Kleines Blasenmützenmoos

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Merkmale

Kleistokarper Sporophyt (Sporenkapsel) von Physcomitrella patens

Kleistokarper Sporophyt (Sporenkapsel) von Physcomitrella patens
Axenische In-vitro-Kultivierung von Physcomitrella patens

Axenische In-vitro-Kultivierung von Physcomitrella patens
Protonemazellen des Laubmooses Physcomitrella patens

Protonemazellen des Laubmooses Physcomitrella patens
Moosbioreaktor mit Physcomitrella patens

Moosbioreaktor mit Physcomitrella patens
Vier verschiedene Ökotypen von Physcomitrella patens aus der Kollektion des IMSC

Vier verschiedene Ökotypen von Physcomitrella patens aus der Kollektion des IMSC
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Die Pflanzen werden bis 5 mm hoch und stehen in lockeren Herden. Die oberen Blätter sind vergrößert, breit lanzettlich und am Rand stumpf gezähnt. Die Blattrippe endet knapp unterhalb der Blattspitze. Die Laminazellen sind groß und rhombisch.<ref name="FrahmFrey">Jan-Peter Frahm, Wolfgang Frey, J. Döring: Moosflora. 4., neu bearbeitete und erweiterte Auflage. (UTB für Wissenschaft, Band 1250). Ulmer, Stuttgart 2004, ISBN 3-8001-2772-5.</ref>

Physcomitrella patens ist ein kleistokarpes Moos. Die Kapsel besitzt keinen Deckel, ist kugelig mit einer kurzen Spitze. Sie steht auf einer kurzen Seta und ist von den Blättern umschlossen.<ref name="FrahmFrey" />

Die Art ist sehr kurzlebig, sie vollführt ihren Lebenszyklus in nur vier Wochen.<ref>Jan-Peter Frahm: Biologie der Moose. Spektrum Akademischer Verlag, Heidelberg und Berlin 2001, ISBN 3-8274-0164-X, S. 122.</ref>

Verbreitung und Standorte

Die Art kommt in Eurasien und Nordamerika vor. Sie wächst auf verschlammten oder tonigen Böden, vor allem an trockengefallenen Flussufern und abgelassenen Teichen. In höheren Lagen fehlt sie.<ref name="FrahmFrey" />

Entwicklung

Die haploide Meiospore keimt unter Einfluss von Licht und Wasser zum fädigen Protonema (gelegentlich auch „Vorkeim“ oder, insbesondere in der alten Literatur, „Confervenfäden“ genannt), das zunächst aus Chloronemazellen besteht.<ref name="Ralf Reski (1998)">Ralf Reski (1998): Development, genetics and molecular biology of mosses. Botanica Acta 111, 1-15.</ref> Unter dem Einfluss von Auxin differenziert dieses zu Caulonemazellen.<ref name="Eva L.Decker (2006)">Eva L. Decker, Wolfgang Frank, Eric Sarnighausen, Ralf Reski: Moss systems biology en route: Phytohormones in Physcomitrella development. Plant Biology 8, 2006, S. 397–406.</ref> Beide Zelltypen wachsen durch einschneidige Scheitelzellen. Das Protonema stellt die juvenile Form des Gametophyten dar.<ref name="Ralf Reski (1998)" /> Der unter dem Einfluss von Cytokinin erfolgende Übergang zum Wachstum mittels dreischneidiger Scheitelzellen, der Induktion der Moosknospe,<ref name="Eva L.Decker (2006)" /> markiert den Übergang zum adulten Gametophyten, dem in Stämmchen, Blättchen und Rhizoide gegliederten Moospflänzchen (siehe auch Thallus). Da dieses terminal die Gametangien, die weiblichen Archegonien und männlichen Antheridien trägt (Physcomitrella patens ist monözisch), nennt man diese Moospflänzchen im Fachausdruck auch Gametophoren. Die Induktion der Gametangien erfolgt bei Physcomitrella im Kurztag und bei niedrigen Temperaturen.<ref name="Annette Hohe (2002)">Annette Hohe, Stefan A. Rensing, Manuel Mildner, Daniel Lang, Ralf Reski: Day length and temperature strongly influence sexual reproduction and expression of a novel MADS-box gene in the moss Physcomitrella patens. Plant Biology 4, 2002, S. 595–602.</ref> Jedes Archegonium enthält eine Eizelle. Die Befruchtung der Eizelle durch die frei beweglichen Spermatozoide erfordert eine Verbindung von Archegonium und Antheridium durch Wasser, zum Beispiel durch einen Tautropfen. Der sich im Archegonium entwickelnde Embryo stellt den diploiden Sporophyten (die „Mooskapsel“) dar. Er lebt epiphytisch auf dem Gametophor und wird durch diesen ernährt.<ref name="Ralf Reski (1998)" /> Physcomitrella trägt maximal eine Sporenkapsel pro Gametophor, das heißt, von den mehreren befruchtungsfähigen Archegonien pro Gametophor entwickelt sich nur eines zum reifen Sporophyten.<ref name="Annette Hohe (2002)" /> Der sich im Archegonium entwickelnde Sporophyt zerreißt beim Wachsen das Archegonium. Der Archegonienhals verbleibt locker mit dem Sporophyten verbunden – dieser Rest wird als Kalyptra bezeichnet. Nach unten ist der Sporophyt über ein „Stielchen“, die Seta, mit dem Gametophor verbunden. Bei Physcomitrella patens ist die Seta sehr kurz und der Sporophyt sekundär reduziert; er ist kleistokarp.<ref name="Ralf Reski (1998)" /> Dies bedeutet, dass die sich nach der Meiose im Sporophyten gebildeten Meiosporen nicht durch eine vorherbestimmte Öffnung den Sporophyten verlassen, sondern dass dieser zerreißen oder platzen muss, um die Sporen freizulassen.<ref name="Ralf Reski (1998)" />

Modellorganismus

Physcomitrella patens wird als Modellorganismus verwendet, da sie die einzige bekannte Pflanze mit sehr effizienter Homologer Rekombination ist.<ref>Ralf Reski (1998): Physcomitrella and Arabidopsis: the David and Goliath of reverse genetics. In: Trends in Plant Science. Band 3, S. 209–210. doi:10.1016/S1360-1385(98)01257-6</ref> In dieser Eigenschaft gleicht P. patens der Bäckerhefe. Durch diese Technik des Gene-Targeting kann ein DNA-Fragment an einer vorher bestimmten Stelle des Genoms integriert werden. Die so erzeugten Knockout-Moose sind hilfreich bei der Aufklärung der Funktion von Genen.<ref name="reski2005">Ralf Reski und Wolfgang Frank: Moss (Physcomitrella patens) functional genomics – Gene discovery and tool development with implications for crop plants and human health. In: Briefings in Functional Genomics and Proteomics. Band 4, 2005, S. 48–57. <templatestyles src="Webarchiv/styles.css" />{{#if:20151217065602

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Diese Technik nennt man Reverse Genetik. So können Fragen zur Evolution der Pflanzen gelöst werden. Das Genom von P. patens mit rund 500 Millionen Basenpaaren (Mbp),<ref name="rensing2008">S. A. Rensing et al.: The Physcomitrella genome reveals evolutionary insights into the conquest of land by plants. In: Science. Band 319, Nr. 5859, 2008, S. 64–69, doi:10.1126/science.1150646.</ref> die in 27 Chromosomen<ref name="rensing2008" /> organisiert sind, wurde im Jahr 2007 komplett sequenziert. Die Anzahl der Gene wurde mit 34.835 bestimmt.<ref name="rensing2008" /><ref>Ralf Reski, Merle Faust, Xiao-Hui Wang, Michael Wehe, Wolfgang O. Abel (1994): Genome analysis of the moss Physcomitrella patens (Hedw.)B.S.G.. Molecular and General Genetics 244, 352-359, doi:10.1007/BF00286686.</ref><ref><templatestyles src="Webarchiv/styles.css" />{{#if:20160903004753

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          {{#if:  || }}{{#invoke:TemplUtl|failure| Fehler bei Vorlage:Webarchiv: Im Parameter 'archiv-url' wurde URL von archive.today erkannt, bitte Parameter 'archive-today' benutzen.|1}}
      }}{{#if: 
         | {{#iferror: {{#iferror:{{#invoke:Vorlage:FormatDate|Execute}}|Vorlage:FormatDate/Wartung/Error}}
             | {{#if:  || }}Vorlage:Webarchiv/Wartung/Parameter{{#invoke:TemplUtl|failure| Fehler bei Vorlage:Webarchiv: Der Wert des Parameter 'archiv-datum' ist ungültig oder hat ein ungültiges Format.|1}}
          |  }} 
         | {{#if:  || }}Vorlage:Webarchiv/Wartung/Parameter{{#invoke:TemplUtl|failure| Fehler bei Vorlage:Webarchiv: Der Pflichtparameter 'archiv-datum' wurde nicht angegeben.|1}}
      }}
    | {{#if: 
         | {{#if:  || }}Vorlage:Webarchiv/Wartung/Parameter{{#invoke:TemplUtl|failure| Fehler bei Vorlage:Webarchiv: Der Parameter 'archiv-datum' ist nur in Verbindung mit 'archiv-url' angebbar.|1}}
      }}
  }}{{#if:{{#invoke:URLutil|isHostPathResource|https://www.uniprot.org/uniprotkb/?query=organism:145481+keyword:181}}
    || {{#if:  || }} URL/Pfad ungültig.
  }}{{#if: Komplettes Proteom bei UniProt
    | {{#if: {{#invoke:WLink|isBracketedLink|Komplettes Proteom bei UniProt}}
        | {{#if:  || }} Linktext ungültig.
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            }} 
       }}
  }}.</ref>

Daneben hat P. patens Bedeutung in der Biotechnologie, zum Beispiel in der Produktion von Arzneistoffen, in einem von Ralf Reski entwickelten Moosbioreaktor.<ref>K.B.: greenovation – ein kleines Moos arbeitet erfolgreich als Proteinbiofabrik. <templatestyles src="Webarchiv/styles.css" />{{#if:20111013132453

      | {{#ifeq: 20111013132453 | *
    | Vorlage:Webarchiv/Wartung/Stern{{#if: Archivierte Kopie | {{#invoke:WLink|getEscapedTitle|Archivierte Kopie}} | {{#invoke:Webarchiv|getdomain|http://www.bio-pro.de/magazin/thema/00178/index.html?lang=de&artikelid=%2Fartikel%2F02972%2Findex.html}} }} (Archivversionen)
    | {{#iferror: {{#time: j. F Y|20111013132453}}
         | {{#if:  || }}Vorlage:Webarchiv/Wartung/DatumDer Wert des Parameters {{#if: wayback | wayback | Datum }} muss ein gültiger Zeitstempel der Form YYYYMMDDHHMMSS sein!
         | {{#if: Archivierte Kopie | {{#invoke:WLink|getEscapedTitle|Archivierte Kopie}} | {{#invoke:Webarchiv|getdomain|http://www.bio-pro.de/magazin/thema/00178/index.html?lang=de&artikelid=%2Fartikel%2F02972%2Findex.html}} }} {{#ifeq:  | [] | [ | ( }}Memento{{#if: {{#if: 2019-04-23 09:59:21 InternetArchiveBot | 2019-04-23 09:59:21 InternetArchiveBot |  }} |  des Vorlage:Referrer }} vom {{#time: j. F Y|20111013132453}} im Internet Archive{{#if:  | ;  }}{{#ifeq:  | [] | ] | ) }}
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       | 9 = {{#if: Archivierte Kopie | {{#invoke:WLink|getEscapedTitle|Archivierte Kopie}} | {{#invoke:Webarchiv|getdomain|http://www.bio-pro.de/magazin/thema/00178/index.html?lang=de&artikelid=%2Fartikel%2F02972%2Findex.html}} }} {{#ifeq:  | [] | [ | ( }}Memento{{#if: {{#if: 2019-04-23 09:59:21 InternetArchiveBot | 2019-04-23 09:59:21 InternetArchiveBot |  }} |  des Vorlage:Referrer}} vom {{#time: j. F Y| 19700101000000 + {{#expr: floor {{#expr: {{#invoke:Str|sub|{{#invoke:Expr|base62|{{{webciteID}}}}}|1|10}}/86400}} }} days}} auf WebCite{{#if:  | ;  }}{{#ifeq:  | [] | ] | ) }}
       | #default= Der Wert des Parameters {{#if: webciteID | webciteID | ID }} muss entweder ein Zeitstempel der Form YYYYMMDDHHMMSS oder ein Schüsselwert mit 9 Zeichen oder eine 16-stellige Zahl sein!Vorlage:Webarchiv/Wartung/webcitation{{#if:  || }}
      }}
    | c|{{{webciteID}}}}} {{#if: Archivierte Kopie | {{#invoke:WLink|getEscapedTitle|Archivierte Kopie}} | {{#invoke:Webarchiv|getdomain|http://www.bio-pro.de/magazin/thema/00178/index.html?lang=de&artikelid=%2Fartikel%2F02972%2Findex.html}} }} (Memento{{#if: {{#if: 2019-04-23 09:59:21 InternetArchiveBot | 2019-04-23 09:59:21 InternetArchiveBot |  }} |  des Vorlage:Referrer}} vom {{#time: j. F Y|{{{webciteID}}}}} auf WebCite{{#if:  | ;  }}{{#ifeq:  | [] | ] | ) }}
  }}
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                      | Vorlage:Webarchiv/Generisch
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    | {{#if:  || }}Vorlage:Webarchiv/Wartung/Parameter{{#invoke:TemplUtl|failure| Fehler bei Vorlage:Webarchiv: Genau einer der Parameter 'wayback', 'webciteID', 'archive-today', 'archive-is' oder 'archiv-url' muss angegeben werden.|1}}
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            }} 
       }}
  }}</ref>

Verschiedene Ökotypen, Mutanten sowie transgene Stämme von P. patens sind im International Moss Stock Center hinterlegt.

Einzelnachweise

Weblinks

[{{canonicalurl:Commons:Category:{{#if:Physcomitrella patens|Physcomitrella patens|Kleines Blasenmützenmoos}}|uselang=de}} Commons: {{#if:Physcomitrella patens|Physcomitrella patens|{{#if:Physcomitrella patens|Physcomitrella patens|{{#invoke:WLink|getArticleBase}}}}}}]{{#switch:1

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| FEHLER: Ohne Category: angeben!}}}}

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