Pachygenelus

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Fundorte
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Systematik
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	Watson, 1913<ref name="Watson, 1913">D. M. S. Watson: On a new Cynodont from the Stormberg In: The Geological Magazine - New Series, Dec. V, Vol. X, No. IV, S. 145–148, 1913. (Digitalisat)</ref>}}
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Pachygenelus ist eine ausgestorbene Gattung der Tritheledontidae, eine Familie der Cynodontia und lebte im „unteren“ Unterjura (Hettangium – Sinemurium)<ref name="Sidor & Hancox, 2006">C. A. Sidor & P. J. Hancox: Elliotherium kersteni, a new Tritheledontid from the Lower Elliot Formation (Upper Triassic) of South Africa. In: Journal of Paleontology, Vol. 80, No. 2, S. 333–342, 2006 (Digitalisat)</ref> vor ca. 201,3 bis 190,8 Millionen Jahren. Entsprechende Fossilien wurden in der Karoo-Supergruppe in Südafrika<ref name="Watson, 1913" /> und der oberen Fundy Gruppe in Nova Scotia (Kanada)<ref name="Shubin et al., 1991" /> gefunden. Die Zuordnung von Funden aus der Obertrias (Dockum Gruppe) von Texas zu Pachygenelus („Pachygenelus milleri“) durch Chatterjee, 1983<ref name="Chatterjee, 1983">S. Chatterjee: An Ictidosaur Fossil from North America. In: Science, Vol. 220, No. 4602, S. 1151–1153, 1983. (Abstract)</ref> ist hingegen umstritten und zweifelhaft.<ref name="Shubin et al., 1991" /><ref name="Martz et al, 2013">J. W. Martz, B. Mueller, S. J. Nesbitt, M. R. Stocker, W. G. Parker, M. Atanassov, N. Fraser, J. Weinbaum & J. R. Lehane: A taxonomic and biostratigraphic re-evaluation of the Post Quarry vertebrate assemblage from the Cooper Canyon Formation (Dockum Group, Upper Triassic) of southern Garza County, western Texas. In: Earth and Environmental Science Transactions of the Royal Society of Edinburgh, Vol. 103, S. 1–26, 2013. (Digitalisat)</ref>

Etymologie und Forschungsgeschichte

Der Gattungsname setzt sich zusammen aus dem altgriechischen {{#invoke:Vorlage:lang|flat}} (pachys), „dick“, „fett“ und der latinisierten Verkleinerungsform des altgriechischen {{#invoke:Vorlage:lang|flat}} (genys), „(Unter-)Kiefer“. Pachygenelus lässt sich, sehr grob, also in etwa mit „Dickkieferchen“ übersetzen.

Die Erstbeschreibung von Gattung und Typusart erfolgte 1913 durch David Meredith Seares Watson. Watson hatte während eines Aufenthaltes in der damaligen Kapkolonie vom Landvermesser Maasdorp einige fossile Knochenreste erhalten und insbesondere die Bedeutung eines Unterkieferbruchstückes erkannt. Er ließ sich die Fundstelle zeigen und identifizierte die Fundschicht als „Red Beds“ innerhalb der Stormberg Gruppe.<ref name="Watson, 1913" />

1929 stellte Broom Pachygenelus gemeinsam mit „Karoomys“ (= Cynognathus<ref name="Hopson & Kitching, 1972" />) und Tritheledon in die Gruppe der Ictidosauria („Wieselechsen“).<ref name="Broom, 1929">R. Broom: On some recent new Light on the Origin of Mammals. In: Proceedings of the Linnean Society of New South Wales, Vol. 54, S. 688–694, 1929. (Digitalisat)</ref> 1932 erweiterte Broom die Gruppe um zwei weitere Funde, die er zunächst neutral als „Ictidosaurier A“ und „Ictidosaurier B“ bezeichnete.<ref name="Broom, 1932">R. Broom: The mammal-like reptiles of South Africa and the origin of mammals. 376 S., H. F. & G. Witherby, London, 1932.</ref> Crompton beschrieb diese beiden Fossilien 1958<ref name="Crompton, 1958">A. W. Crompton: The cranial morphology of a new genus and species of ictidosauran. In: Proceedings of the Zoological Society of London, Vol. 130, S. 183–216, 1958.</ref> bzw. 1963<ref name="Crompton, 1963">A. W. Crompton: On the lower jaw of Diarthrognathus and the origin of the mammalian lower jaw. With appendix: on the statics of jaw musculature by D. G. Parkyn. In: Proceedings of the Zoological Society of London, Vol. 140, S. 697–753, 1963. (Digitalisat)</ref> als Diarthrognathus broomi. Hopson und Kitching widersprachen 1972 dieser Analyse und werteten Diarthrognathus broomi als Juniorsynonym zu Pachygenelus monus. Gleichzeitig wurde Brooms „Unterordnung“ Ictidosauria in die zuvor von Broom aufgestellte „Familie“ der Tritheledontidae<ref name="Broom, 1912">R. Broom: On a New Type of Cynodont from the Stormberg. In: Annals of the South African Museum, Vol. 7, S. 334–336, 1912. (Digitalisat)</ref> integriert bzw. mit dieser gleichgesetzt.<ref name="Hopson & Kitching, 1972">J. A. Hopson & J.W. Kitching: A Revised Classification of Cynodonts (Reptilia; Therapsida). In: Palaeontologia Africana, Vol. 14, S. 71–85, 1972. (Digitalisat)</ref> Erst 1980 gelang Gow durch eine Detailanalyse der Bezahnung von zuvor noch unbeschriebenem Museumsmaterial der Nachweis, dass es sich bei Pachygenelus monus und Diarthrognathus broomi eindeutig um zwei verschiedene Taxa handeln musste.<ref name="Gow, 1980">C. E. Gow: The dentitions of the Tritheledontidae (Therapsida: Cynodontia). In: Proceedings of the Royal Society of London, Series B, Vol. 208, S. 461–481, 1980. (Digitalisat)</ref>

1983 beschrieb Chatterjee eine zweite Art („Pachygenelus milleri“) aus der Dockum Gruppe von Texas.<ref name="Chatterjee, 1983" /> Die Zuordnung des Fundes zur Gattung Pachygenelus gilt aufgrund des nur schlecht erhaltenen Fossilmaterials jedoch als umstritten. Zum Teil wird sogar angezweifelt, dass es sich überhaupt um die Überreste eines Vertreters der Eucynodontia handelt.<ref name="Shubin et al., 1991" />

1991 wurde durch Shubin et al. ein weiterer Vertreter der Gattung Pachygenelus aus der McCoy Brook Formation innerhalb der Fundy Gruppe im Südosten Kanadas beschrieben. Nachdem das kanadische Belegmaterial keinerlei Merkmale aufwies die eine eindeutige Unterscheidung zu Pachygenelus monus zugelassen hätten, verzichteten die Erstbeschreiber auf die Aufstellung einer neuen Art und wiesen den Funden im Sinne einer „offenen“ (d. h. nicht durch den ICZN geregelten) Nomenklatur<ref name="Matthews, 1973">S. C. Matthews: Notes on Open Nomenclature and on Synonymy Lists, In: Palaeontology, Vol. 16, Part 4, S. 713–719, 1973. <templatestyles src="Webarchiv/styles.css" />{{#if:20181231043154

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  }}</ref> die Bezeichnung Pachygenelus cf. P. monus zu.<ref name="Shubin et al., 1991" /> Die Abkürzung „cf.“ steht dabei für das lateinische „confer“ „vergleiche (mit)“.

In der ersten Hälfte der 1990er-Jahre erschien zudem eine ganze Serie von zusammenfassenden Arbeiten zur frühen Evolution der Säugetiere, in denen auch Pachygenelus umfassende Aufmerksamkeit gewidmet wurde.<ref name="Allin & Hopson, 1992">E. F. Allin & J. A. Hopson, J.A.: Evolution of the Auditory System in Synapsida („Mammal-Like Reptiles“ and Primitive Mammals) as Seen in the Fossil Record. In: O. B. Webster, R. A. Fay & A. N. Popper (Hrsg.): The Evolutionary Biology of Hearing. S. 587–614, Springer Verlag, New York, 1992. (Digitalisat)</ref><ref name="Luo & Crompton, 1994">Z. Luo & A. W. Crompton: Transformation of the Quadrate (Incus) through the Transition from Non-Mammalian Cynodonts to Mammals. In: Journal of Vertebrate Paleontology, Vol. 14, No. 3, S. 341–374, 1994. (Digitalisat)</ref><ref name="Crompton, 1995">A. W. Crompton: Masticatory function in nonmammalian cynodonts and early mammals. In: J. Thomason (Hrsg.): Functional Morphology in Vertebrate Paleontology, S. 55–75, Cambridge University Press, 1995. (Digitalisat)</ref>

2001 beschrieb Gow erstmals eindeutig Pachygenelus monus zuordenbare postkraniale Skelettelemente aus der oberen Elliot-Formation (Stormberg Gruppe) von Südafrika.<ref name="Gow, 2001">C. E. Gow: A Partial Skeleton of the Tritheledontid Pachygenelus (Therapsida: Cynodontia) In: Palaeontologia Africana, Vol. 37, S. 93–97, 2001. (Digitalisat)</ref>

2016 wurden am teilweise erhaltenen Schädel eines juvenilen Exemplars (BPI/1/5691) von P. monus computertomographische Scans durchgeführt, die insbesondere Hinweise auf Verlauf und Ausbildung des Nervus infraorbitalis lieferten.<ref name="Benoit et al., 2016">J. Benoit, P. R. Manger & B. S. Rubidge: Palaeoneurological clues to the evolution of defining mammalian soft tissue traits. In: Nature – Scientific Reports, Vol. 6, No. 25604, S. 1–10, 2016, doi:10.1038/srep25604</ref>

Fossilbeleg

Das zweifelhafte Taxon „Pachygenelus milleri“ wird hier in weiterer Folge nicht mehr berücksichtigt.

Pachygenelus monus

Der ursprünglich von Watson beschriebene Holotyp (BMNH R4091) umfasst das Bruchstück eines rechten Unterkieferastes mit den Wurzeln zweier Schneidezähne, eines Eckzahns und 5 Backenzähnen.<ref name="Watson, 1913" /> Dazu kommt noch weiteres fossiles Belegmaterial (Auswahl der am häufigsten in der Fachliteratur erwähnten Belegstücke):

BPI 4381: Ein teilweise erhaltenes Schädelskelett<ref name="Gow, 1980" />, wahrscheinlich ident mit BP/1/4381 im Sinne von Abdala, 2007<ref name="Abdala, 2007">F. Abdala: Redescription of Platycraniellus elegans (Therapsida, Cynodontia) from the Lower Triassic of South Africa, and the Cladistic Relationships of Eutheriodonts. In: Palaeontology, Vol. 50, Part 3, S. 591–618, 2007. (Digitalisat)</ref>
SAM K1315: Teile des Ober- und Unterkiefers<ref name="Gow, 1980" />
SAM K1329: Ein teilweise erhaltenes Schädelskelett<ref name="Gow, 1980" /><ref name="Allin & Hopson, 1992" />
SAM K1350: kleines, aber nahezu vollständig erhaltenes Schädelskelett<ref name="Gow, 1980" /><ref name="Allin & Hopson, 1992" />
SAM K1394: Ein teilweise erhaltener Unterkiefer<ref name="Gow, 1980" />
BP/1/5623: Teile des Schädels und des postkranialen Skeletts mit Teilen von 19 mehr oder weniger artikulierten Wirbeln, mehreren Rippen, dem vollständigen Schultergürtel und einem Großteil der vorderen Gliedmaßen.<ref name="Gow, 2001" />
BPI/1/5691: Schädel eines juvenilen Exemplars.<ref name="Benoit et al., 2016" />

Pachygenelus cf. P. monus

Das kanadische Fossilmaterial umfasst mehrere, zum Teil sehr gut erhaltene, einzelne Schädelfragmente, darunter 2 Prämaxillare, 10 Maxillae und 6 Dentale mit Teilen der Bezahnung.<ref name="Shubin et al., 1991" />

Merkmale

Pachygenelus monus wurde von Watson auf Basis des Holotyps als „etwa von der Größe eines Foxterriers“ beschrieben.<ref name="Watson, 1913" /> Die bislang bekannten Skelettelemente des Schultergürtels und der Vordergliedmaßen zeigen keine anatomische Anpassung an eine grabende Lebensweise wie sie etwa von Vertretern der verwandten Tritylodontidae bekannt ist, sondern gleichen denen basaler Vertreter der Mammaliaformes wie etwa Morganucodon. Als typisches Reptilienmerkmal ist hingegen zwischen dem eigentlichen Schlüsselbein (Clavicula) und dem Brustbein (Sternum) noch ein, sehr robust ausgebildetes, T-förmiges „Zwischenschlüsselbein“ (Interclavicula) vorhanden.<ref name="Gow, 2001" />

Kiefergelenk

Pachygenelus hatte ein für die Ictidosauria (Tritheledontidae) charakteristisches doppeltes Kiefergelenk mit einer Gelenksverbindung sowohl zwischen Os articulare und Os quadratum (primäres Kiefergelenk) als auch über die für Säugetiere typische Verbindung zwischen Dentale und dem Schuppenteil (Pars squamosa) des Schläfenbeins (sekundäres Kiefergelenk). Nur Säugetiere haben ein sekundäres Kiefergelenk, während alle anderen Tetrapoden ein primäres Kiefergelenk besitzen. Über den Grad der Ausbildung des sekundären Kiefergelenks bei Pachygenelus herrscht zunächst Uneinigkeit. Gow, 1980 zweifelte die Existenz einer Gelenksverbindung zwischen Dentale und Pars squamosa an.<ref name="Gow, 1980" /> Allin & Hopson, 1992<ref name="Allin & Hopson, 1992" /> und Luo & Crompton, 1994<ref name="Luo & Crompton, 1994" /> bestätigten jedoch den Kontakt zwischen Dentale und Pars squamosa, obschon Crompton, 1995 einräumt die Verbindung sei bei Pachygenelus möglicherweise noch nicht zu einem wohldefinierten Synovialgelenk ausgebildet gewesen.<ref name="Crompton, 1995" />

Gebiss

Sofern nicht anders angegeben erfolgt die Beschreibung für Pachygenelus monus nach Gow, 1980.<ref name="Gow, 1980" />

Pachygenelus trägt in jedem Kieferast nur zwei Schneidezähne. Die unteren Schneidezähne sind nach vorne geneigt, die Abnutzungsfacetten liegen zungenseitig (lingual) bzw. an den Spitzen. Die oberen Schneidezähne sind ventral ausgerichtet und leicht nach hinten gekrümmt.

Die Anordnung der Eckzähnen ist dem gegenüber umgekehrt; die oberen Eckzähne sind leicht nach vorne geneigt, während die unteren gerade nach oben ausgerichtet sind. Bei den meisten Vertretern der Cynodontia finden sich im knöchernen Gaumen anterio-lingual zu den oberen Eckzähnen tiefe Gruben die bei geschlossenem Gebiss die unteren Eckzähne aufnehmen. Solche Gruben fehlen bei Pachygenelus. Stattdessen okkludieren die unteren Eckzähne, ähnlich wie bei Säugetieren, jedoch in geringfügig abweichender Position, mit den oberen Eckzähnen.

Die Anzahl der Backenzähne scheint innerhalb der Art variabel zwischen 7 und 10 pro Kieferast zu liegen.<ref name="Gow, 2001" /> Sie verfügen über jeweils nur eine Wurzel. Ober- und Unterkiefer tragen jeweils Backenzähne unterschiedlicher Form. Die Backenzähne des Oberkiefers weisen eine konische Hauptspitze und zwei mesial bzw. distal befindliche Nebenspitzen. Die Backenzähne des Unterkiefers sind in der Regel größer als die des Oberkiefers und seitlich abgeflacht. Die vorderen Backenzähne des Unterkiefers zeigen eine mesiale Hauptspitze und zwei distale Nebenspitzen. Die hinteren Backenzähne zeigen zusätzlich noch eine kleine, mesiale Nebenspitze vor der Hauptspitze und eine dritte distale Nebenspitze.

Der Zahnwechsel erfolgte permanent (wie bei Reptilien) und alternierend, d. h. neue Zähne brachen jeweils zwischen zwei voll ausgebildeten Zähnen hervor. Die oberen und unteren Backenzahnreihen okkludieren miteinander, allerdings nicht so wie bei den Säugetieren, sondern seitlich, so dass einfache Abnutzungsfacetten und entsprechende scharfe Schneidkanten des Zahnschmelzes bei den oberen Backenzähnen lingual und bei den unteren (bukkal) ausgebildet wurden.

Ein weiteres Merkmal von Pachygenelus, das auch bei Säugetieren vorkommt, ist der plesiomorphe, prismatische Zahnschmelz.<ref name="Wood et al., 1999">C. B. Wood, E. R. Dumont & A. W. Crompton: New studies of enamel microstructure in Mesozoic Mammals: a review of enamel prisms as a mammalian synapomorphy. In: Journal of Mammalian Evolution, Vol. 6, No. 2, S. 177–213, 1999. (abrufbar)</ref>

Fell und Schnurrhaare

Computertomographische Scans am Schädel eines juvenilen Exemplars (BPI/1/5691) zeigen, dass Pachygenelus, analog zu den Säugetieren, im Oberkiefer bereits einen kurzen, vollständig knochenummantelten Unteraugenkanal (Canalis infraorbitalis) für den Nervus infraorbitalis aufwies. Die äußere Öffnung des Unteraugenkanals (Foramen infraorbitale) über die in weiterer Folge die Haut des gesamten vorderen und oberen Gesichts sensorisch versorgt wird, weist ähnliche Dimensionen auf wie bei modernen Kleinsäugern. Bei letzteren korreliert die Größe der Öffnung insbesondere mit der Anzahl der Vibrissen und der Befund lässt den Schluss zu, dass bei Pachygenelus zumindest die anatomischen Voraussetzungen für Schnurrhaare vorhanden waren und das Tier solche mit hoher Wahrscheinlichkeit auch besessen hat.<ref name="Benoit et al., 2016" />

Ein Parietalforamen ist, ebenfalls analog zu modernen Säugetieren, bei Pachygenelus nicht vorhanden. Ausbildung oder Fehlen dieser Schädelöffnung wird im Wesentlichen durch das homöotische Gen Msx2 gesteuert, das bei Säugetieren ebenfalls für die Ausbildung des Fellkleides und der Milchdrüsen verantwortlich ist. Der Interpretation von Benoit et al., 2016 folgend, kann demnach davon ausgegangen werden, dass bei Pachygenelus ebenso bereits die genetischen Voraussetzungen für eine Fellbedeckung und die Ausbildung von Milchdrüsen vorhanden waren.<ref name="Benoit et al., 2016" />

Systematik

Über die systematische Stellung von Pachygenelus herrscht in Fachkreisen keine Einigkeit. Allgemein anerkannt ist die Bedeutung des relativ gut bekannten und erforschten Taxons für das Verständnis der frühen Entwicklungsgeschichte der Mammaliamorpha. Die folgende Zusammenstellung ist als Kurzübersicht der wesentlichsten phylogenetischen Hypothesen zu Pachygenelus zu lesen und in keiner Weise vollständig.

„Ictidosauria“ vs. Tritheledontidae vs. Pachygenelidae/Pachygenelinae

Weitgehend einig ist man sich dahingehend, dass Pachygenelus eine Gattung der Tritheledontidae repräsentiert. Diese Gruppe, zuweilen auch als „Tritheledonta“ bzw. (fälschlich) als „Trithelodonta“ oder „Trithelodontidae“ bezeichnet, wurde von Hopson & Kitching, 1972 mit den Ictidosauria gleichgesetzt und gemeinsam mit den Tritylodontidae in die Gruppe der Cynodontia gestellt.<ref name="Hopson & Kitching, 1972" />

Bonaparte, 1980 schlug vor die „Pachygenelidae“ (Pachygenelus und Chaliminia) als eigenständige Klade von den Tritheledontidae (Diarthrognathus und Tritheledon) abzutrennen. „Pachygenelidae“ und Tritheledontidae sollten dem Vorschlag entsprechend eine übergeordnete Klade „Ictidosauria“ bilden.<ref name="Bonaparte, 1980">J. F. Bonaparte: El primer ictidosaurio (Reptilia-Therapsida) de América del Sur, Chaliminia musteloides, del Triásico Superior de La Rioja, Argentina. In: Actas II Congreso Argentino de Paleontología y Bioestratigrafía y I Congreso Latinoamericano de Paleontología, Vol. 1, S. 123–133, 1980.</ref> Dieser Vorschlag wurde zwar allgemein zur Kenntnis genommen, stieß bei anderen Fachautoren jedoch auf nur sehr geringe Zustimmung.

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