Mixotoxodon
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Veraltete systematische Gruppe Das hier behandelte Taxon ist nicht Teil der in der deutschsprachigen Wikipedia dargestellten Systematik. Näheres hierzu findet sich im Artikeltext. }}{{#switch: mixotoxodon.jpg |
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Mixotoxodon war eine Gattung der ausgestorbenen Notoungulata, die im Pleistozän in Zentralamerika, der nördlichen Hälfte Südamerikas und dem Süden Nordamerikas vorkam. Die einzige bekannte Art der bislang monotypischen Gattung ist Mixotoxodon larensis.
Forschungsgeschichte und Etymologie
Die Erstbeschreibung von Gattung und Typusart erfolgte 1957 durch Richard Van Frank auf Basis von Belegmaterial, das bereits 1938/39 vom US-amerikanischen Paläontologen George Gaylord Simpson in der Nähe von San Miguel im Osten des Bezirks Jiménez im venezolanischen Bundesstaat Lara geborgen worden war,<ref name="Van Frank, 1957" /> zu dessen Namen der Artzusatz larensis gebildet ist. Der Gattungsname Mixotoxodon leitet sich ab vom altgriechischen {{#invoke:Vorlage:lang|flat}} mixis ‚Mischung‘ und dem schon bestehenden Gattungsnamen Toxodon für die Typusgattung der Toxodontidae. Van Frank wählte den Namen um auf eine Eigenheit in der Bezahnung des Unterkiefers hinzuweisen, die nach seiner Ansicht Merkmale zweier Unterfamilien, sowohl der Toxodontinae als auch der Haplodontheriinae, aufwies.<ref name="Van Frank, 1957" />
Die Vorkommen pleistozäner Säugetierreste in der Umgebung von San Miguel waren vom Salesianer-Mönch, Lehrer und Historiker Hermano Nectario María entdeckt worden.<ref name="Simpson, 1939" /> Im September 1938 reiste Simpson auf Einladung der Regierung Venezuelas und in Begleitung seiner zweiten Ehefrau Anne Roe nach Lara, um gemeinsam mit Nectario María bei San Miguel nach Fossilien zu graben.<ref name="Simpson, 1939" /><ref name="Sánchez-Villagra, 2010" /> Die Grabungen wurden von Einheimischen aus der näheren Umgebung der Fundstellen unterstützt und erbrachten Fossilbelege für mindestens zwei Arten aus der Familie der Toxodontidae, ein Riesenfaultier der Gattung Eremotherium, Zähne von Pferden und Osteoderme von Glyptodonten. Das Mixotoxodon zugeordnete Belegmaterial aus diesen Grabungen befindet sich heute im American Museum of Natural History (AMNH). Als Holotypus wurde ein Unterkieferfragment mit der Inventarnummer AMNH 48854 festgelegt.<ref name="Van Frank, 1957" />
Bereits 1934 war in der Provinz Alajuela in Costa Rica der Schädel eines Vertreters der Toxodontidae gefunden und zunächst als der Gattung Toxodon zugehörig beschrieben worden. Erst 1993 wurde das Fossil als Mixotoxodon larensis erkannt. Zu diesem Zeitpunkt waren von dem ursprünglich fast vollständigen Schädel, der unter der Inventarnummer CFM 846 am Museo Nacional de Costa Rica (MNCR) aufbewahrt wurde, nur noch ein kümmerlicher Rest des bezahnten Oberkiefers und einige einzelne Zähne vorhanden. Eine 1939 veröffentlichte Skizze und Fotos des Originalfossils ließen jedoch noch Rückschlüsse auf die Anatomie des Schädels zu.<ref name="Laurito, 1993" /><ref name="Lucas et al., 1997" />
Merkmale
Mixotoxodon glich in seiner äußeren Gestalt in etwa einem heutigen Nashorn.<ref name="Rincón, 2011" /> Van Frank beschreibt die Größe als vergleichbar mit der von Toxodon platensis,<ref name="Van Frank, 1957" /> was einer Kopf-Rumpf-Länge von 2,9 m bei einer Körpermasse von mehr als einer Tonne entsprechen würde.<ref name="Fariña et al., 1998" /><ref name="Buckley, 2015" /> Andere Autoren geben für Mixotoxodon Körpermassen von bis zu 3,8 Tonnen an.<ref name="Elissamburu, 2012" />
Obwohl von ähnlicher Größe, unterscheidet sich Mixotoxodon von Toxodon insbesondere durch seine gerade, annähernd zylindrische Schnauze.<ref name="Laurito, 1993" /> Während sich bei Toxodon der Unterkiefer an seinem distalen Ende deutlich verbreitert, ähnlich wie bei heutigen Flusspferden, ist er bei Mixotoxodon annähernd gerade.<ref name="Van Frank, 1957" /><ref name="Lucas et al., 1997" />
Weitere, gattungstypische Merkmale beziehen sich auf Besonderheiten in der Form der Bezahnung. Die Prämolaren tragen zungenseitig keinen Zahnschmelz. Der erste untere Molar m1 zeigt zwischen Metaconid und Entoconid (zwei Höcker der Kaufläche der unteren Molaren) eine deutliche Schmelzfalte („Meta-Entoconid-Falte“), die beim zweiten unteren Molar (m2) dagegen nur sehr schwach ausgebildet ist oder ganz fehlt.<ref name="Van Frank, 1957" /><ref name="Lucas et al., 1997" />
Es sind nur sehr wenige postkraniale Skelettelemente bekannt, die sich Mixotoxodon zuordnen lassen. Van Frank erwähnt in seiner Erstbeschreibung einen Axiswirbel, einen Speichenknochen, fünf Ellenknochen, eine Kniescheibe und ein Fersenbein, die sich möglicherweise Mixotoxodon larensis zuordnen lassen.<ref name="Van Frank, 1957" />
Geographische und zeitliche Verbreitung
Neben der Typuslokalität in Venezuela nannte Van Frank in seiner Erstbeschreibung bereits das Departamento Copán in Honduras und das Departamento San Miguel in El Salvador als weitere Fundgebiete von Mixotoxodon larensis.<ref name="Van Frank, 1957" />
Bis zum Jahr 2008 waren zahlreiche Fundstellen bekannt, die sich vom Süden Mexikos über Guatemala, Honduras, El Salvador, Nicaragua, Costa Rica und Panama bis in den Norden Südamerikas erstreckten.<ref name="Morgan, 2008" /> In Südamerika selbst waren Funde aus Venezuela, Kolumbien, Brasilien und Bolivien bekannt.<ref name="Rincón, 2011" />
In den Jahren 2011 und 2013 wurden Funde von Mixotoxodon aus der Provinz Santiago del Estero in Argentinien<ref name="Chimento & Agnolin, 2011" /> und dem Süden von Texas<ref name="Lundelius et al., 2013" /> bekannt, die das Verbreitungsgebiet erheblich nach Süden und Norden erweiterten.
Die ältesten Fossilnachweise von Mixotoxodon stammen von Fundstellen in El Salvador und möglicherweise auch Costa Rica, die in das Altpleistozän (Frühes Irvingtonian (etwa 1,8–1,0 Ma) der Nordamerikanischen Landsäugerzonierung NALMA) gestellt werden. Die meisten Funde stammen jedoch aus dem Mittel- bis Jungpleistozän (Rancholabrean (etwa 0,5–0,012 Ma) der Nordamerikanischen Landsäugerzonierung NALMA).<ref name="Morgan, 2008" /> Die Funde aus Argentinien und Texas lassen sich ebenfalls letzterem Zeitraum zuordnen.<ref name="Chimento & Agnolin, 2011" /><ref name="Lundelius et al., 2013" />
Systematik
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| Systematische Stellung von Mixotoxodon innerhalb der Toxodontidae; nach Carrillo et al., 2018<ref name="Carrillo et al., 2018" />{{#if:{{#invoke:Expr|TemplateBooland}}| }}{{#if:|{{{Quelle}}}}} |
Die innere Systematik der Toxodontidae, und damit auch die systematische Stellung von Mixotoxodon, ist keineswegs abschließend geklärt.
Zum Zeitpunkt der Erstbeschreibung von Mixotoxodon wurden die Toxodontidae in drei Unterfamilien gegliedert, die Nesodontinae, die Toxodontinae und die Haplodontheriinae, wobei die beiden letzteren unter anderem daran unterschieden wurden, dass bei den Toxodontinae an den unteren Molaren m1–2 eine Meta-Entoconid-Falte vorhanden war, während dieses Merkmal an den unteren Molaren m1–3 der Haplodontheriinae fehlte. Van Frank hatte nun ein Taxon vor sich, das Merkmale beider Unterfamilien zu vereinen schien und nahm darauf in der Wahl des Gattungsnamens Bezug. Er entschied sich dazu Mixotoxodon in die Unterfamilie der Toxodontinae zu stellen und warf gleichzeitig die Frage in den Raum, ob eine Unterscheidung zwischen Toxodontinae und Haplodontheriinae tatsächlich sinnvoll sei.<ref name="Van Frank, 1957" />
Ungeachtet der Zweifel Van Franks wurde die Familie der Toxodontidae bis 1990 um zwei zusätzliche Unterfamilien, die Xotodontinae und die Dinotoxodontinae, erweitert. Die Gültigkeit der Dinotoxodontinae wurde allerdings bereits 1993 vom französischen Paläontologen Pierre-Antoine Saint-André wieder in Frage gestellt. Gleichzeitig stellte er Mixotoxodon in die Unterfamilie der Haplodontheriinae.<ref name="Saint-André, 1993" /><ref name="Nasif et al., 2000" />
In einer umfassenden phylogenetischen Analyse konnten Norma L. Nasif et al., 2000 darlegen, dass, abgesehen von den Nesodontinae, keine der propagierten Unterfamilien eine monophyletische Gruppe bildeten. Sie vereinigten deshalb alle nicht den Nesodontinae zuzuordnenden Taxa in einer gemeinsamen Unterfamilie Toxodontinae.<ref name="Nasif et al., 2000" /> Die Gliederung der Toxodontidae in nur zwei Unterfamilien wurde von späteren Bearbeitern zwar bestätigt, zur inneren Systematik der Toxodontinae herrscht jedoch noch kein allgemeiner Konsens.
Nasif et al., 2000 fanden Mixotoxodon in einer gemeinsamen Teilklade mit Calchaquitherium, Xotodon und Nonotherium.<ref name="Nasif et al., 2000" /> Analía M. Forasiepi et al., 2014 identifizierten Mixotoxodon zwar als Schwestertaxon von Calchaquitherium, fanden beide Gattungen jedoch in einer gemeinsamen Klade mit Trigodon und Paratrigodon sowie Pericotoxodon, Pisanodon und Posnanskytherium, während Xotodon und Nonotherium nach ihrer Analyse eine eigene Teilklade abseits davon bildeten.<ref name="Forasiepi et al., 2014" /> In einer Analyse, die von Ricardo A. Bonini et al., 2017 veröffentlicht wurde, zeigte sich Mixotoxodon ebenfalls als Schwestertaxon von Calchaquitherium. Die beiden Gattungen bildeten gemeinsam mit Pisanodon, Trigodon und Paratrigodon sowie Pericotoxodon eine eigene Teilklade, die von Xotodon und Nonotherium als jeweils unabhängige Schwestertaxa begleitet wurde. Die Gattung Posnanskytherium findet sich in dieser Analyse in einer anderen Teilklade, abseits davon.<ref name="Bonini et al., 2017" />
Das hier dargestellte Kladogramm folgt einer Analyse, die von Juan D. Carrillo et al., 2018 veröffentlicht wurde. Mixotoxodon findet sich in dieser Analyse zusammen mit Piauhytherium, Gyrinodon und Falcontoxodon in einer gemeinsamen Teilklade innerhalb der Toxodontinae. Die Gattungen Xotodon, Calchaquitherium, Trigodon, Paratrigodon, Pericotoxodon und Pisanodon bilden eine eigene Teilklade abseits davon, und die Gattungen Nonotherium und Posnanskytherium zeigen sich als Mitglieder einer dritten Teilklade innerhalb der Toxodontinae.<ref name="Carrillo et al., 2018" />
Palökologie
Mixotoxodon war, wie alle Vertreter der Toxodontidae, vermutlich ein reiner Pflanzenfresser. Die hochkronigen und beständig nachwachsenden, wurzellosen Zähne (Hypselodontie) wurden als Hinweis auf Gräser (C4-Pflanzen) als bevorzugte Nahrung und dementsprechend eine weitgehend offene Savannenlandschaft als Lebensraum interpretiert.<ref name="Rancy, 1999" /> Die δ13C-Isotopensignaturen im Zahnschmelz von Mixotoxodon-Funden aus Panama und Honduras belegen jedoch einen erheblichen Anteil an C3-Pflanzen im Nahrungsspektrum und die entsprechenden Habitate werden als von C3-Pflanzen dominierte Wälder mit weitgehend geschlossenem Kronendach, jahreszeitlich bedingten Trockenperioden und nur untergeordnet vorhandenen, von C4-Pflanzen dominierten Graslandgebieten interpretiert.<ref name="Rincón, 2011" />
Mixotoxodon ist der einzige bekannte Vertreter der Notoungulata, der im Rahmen des Großen Amerikanischen Faunenaustausches Nordamerika erreichte.<ref name="Morgan, 2008" /> Vor allem in Fundstellen des jüngeren Pleistozäns (Rancholabrean) treten Fossilien von Mixotoxodon regelmäßig gemeinsam mit Fossilresten von Eremotherium und der Gattung Equus auf. Das auffällige gemeinsame Auftreten dieser Taxa wurde auch als „EME-Häufung“ (nach den beteiligten Gattungen Eremotherium, Mixotoxodon und Equus) bezeichnet und scheint eine typische Faunenassoziation des jüngeren Pleistozäns in diesem Gebiet zu repräsentieren.<ref name="Lucas, 2014" />
Literatur
- E. Anderson: Who’s Who in the Pleistocene: a mammalian bestiary. In: Paul S. Martin, Richard G. Klein (Hrsg.): Quaternary Extinctions. A Prehistoric Revolution. The University of Arizona Press, Tucson AZ 1984, ISBN 0-8165-1100-4, S. 40–89.
- Alberto L. Cione, Eduardo P. Tonni, Leopoldo Soibelzon: The Broken Zig-Zag: Late Cenozoic large mammal and tortoise extinction in South America. In: Revista del Museo Argentino de Ciencias Naturales. 5, 1, 2003, {{#invoke:URIutil|{{#ifeq:1|1|linkISSN|targetISSN}}|1514-5158|0}}{{#ifeq:1|0|[!]
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}}, S. 1–19, (PDF).
Einzelnachweise
<references> <ref name="Van Frank, 1957"> R. Van Frank: A Fossil Collection from Northern Venezuela: 1. Toxodontidae (Mammalia, Notoungulata). In: American Museum Novitates, Nummer 1850, 1957, 38 S., (Digitalisat). </ref> <ref name="Simpson, 1939"> G. G. Simpson: Research in Venezuela. In: Science, Band 90, Nummer 2331, 1939, S. 210–211, {{#invoke:Vorlage:Handle|f|scheme=doi|class=plainlinks|parProblem=Problem|errCat=Wikipedia:Vorlagenfehler/Parameter:DOI|errClasses=error editoronly|errHide=1|errNS=0 4 10 100}}. </ref> <ref name="Sánchez-Villagra, 2010"> M. R. Sánchez-Villagra: A short history of the study of Venezuelan vertebrate fossils. In: M. R. Sánchez-Villagra, O. A. Aguilera & A. A. Carlini (Hrsg.): Urumaco and Venezuelan Paleontology: The Fossil Record of the Northern Neotropics. Indiana University Press, Bloomington, Indiana, 2010, ISBN 978-0-253-35476-1, S. 9–18 (Digitalisat) </ref> <ref name="Laurito, 1993"> C. A. Laurito: Análisis topológico y sistemático del Toxodonte de Bajo de los Barrantes, provincia de Alajuela, Costa Rica. In: Revista Geológica de América Central, Band 16, 1993, S. 61–68, (Digitalisat). </ref> <ref name="Lucas et al., 1997"> S. G. Lucas, G. E. Alvarado & E. Vega: The Pleistocene mammals of Costa Rica. In: Journal of Vertebrate Paleontology, Band 17, Nummer 2, 1997, S. 413–427, (Digitalisat). </ref> <ref name="Rincón, 2011"> A. D. Rincón: New remains of Mixotoxodon larensis Van Frank 1957 (Mammalia: Notoungulata) from Mene de Inciarte tar pit, north-western Venezuela. In: Interciencia, Band 36, Nummer 12, 2011, S. 894–899, (Digitalisat). </ref> <ref name="Fariña et al., 1998"> R. A. Fariña, S. F. Vizcaíno & M. S. Bargo: Body mass estimation in Lujanian (Late Pleistocene-Early Holocene of South America) mammal megafauna. In: Mastozoologia Neotropical, Band 5, Nummer 2, 1998, S. 87–108, (Digitalisat). </ref> <ref name="Buckley, 2015"> M. Buckley: Ancient collagen reveals evolutionary history of the endemic South American ‘ungulates’. In: Proceedings of the Royal Society B, Band 282, 2015, 20142671, {{#invoke:Vorlage:Handle|f|scheme=doi|class=plainlinks|parProblem=Problem|errCat=Wikipedia:Vorlagenfehler/Parameter:DOI|errClasses=error editoronly|errHide=1|errNS=0 4 10 100}}. </ref> <ref name="Elissamburu, 2012"> A. Elissamburu: Estimación de la masa corporal en géneros del Orden Notoungulata. In: Estudios Geológicos, Band 68, Nummer 1, 2012, S. 91–111, (Digitalisat). </ref> <ref name="Morgan, 2008"> G. S. Morgan: Vertebrate Fauna and Geochronology of the Great American Biotic Interchange in North America. In: S. G. Lucas, G. S. Morgan, J. A. Spielmann & D. R. Prothero (Hrsg.): Neogene Mammals, New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin 44, Albuquerque, 2008, S. 93–140, (Digitalisat). </ref> <ref name="Chimento & Agnolin, 2011"> N. R. Chimento & F. L. Agnolin: Mamíferos del pleistoceno superior de santiago del estero (Argentina) y sus afinidades paleobiogeográficas. In: Papéis Avulsos de Zoologia, Band 51, Nummer 6, 2011, S. 83–100, (Digitalisat). </ref> <ref name="Lundelius et al., 2013"> E. L. Lundelius Jr., V. M. Bryant, R. Mandel, K. J. Thies & A. Thoms: The First Occurrence of a Toxodont (Mammalia, Notoungulata) in the United States. In: Journal of Vertebrate Paleontology, Band 33, Nummer 1, 2013, S. 229–232, (Digitalisat). </ref> <ref name="Carrillo et al., 2018"> J. D. Carrillo, E. Amson, C. Jaramillo, R. Sánchez, L. Quiroz, C. Cuartas, A. F. Rincón & M. R. Sánchez-Villagra: The Neogene Record of Northern South American Native Ungulates. In: Smithsonian Contributions to Paleobiology, Nummer 101, 2018, S. 1–67, (Digitalisat). </ref> <ref name="Saint-André, 1993"> P.-A. Saint-André: Hoffstetterius imperator n. g., n. sp. du Miocène supérieur de l'Altiplano bolivien et le statut des Dinotoxodontinés (Mammalia, Notoungulata). In: Comptes rendus de l'Académie des sciences Série 2, Band 316, Nummer 4, 1993, S. 539–545. </ref> <ref name="Nasif et al., 2000"> N. L. Nasif, S. Musalem & E. Cerdeño: A new toxodont from the Late Miocene of Catamarca, Argentina, and a phylogenetic analysis of the Toxodontidae. In: Journal of Vertebrate Paleontology, Band 20, Nummer 3, 2000, S. 591–600, (Digitalisat). </ref> <ref name="Forasiepi et al., 2014"> A. M. Forasiepi, E. Cerdeño, M. Bond, G. I. Schmidt, M. Naipauer, F. R. Straehl, A. G. Martinelli, A. C. Garrido, M. D. Schmitz & J. L. Crowley: New toxodontid (Notoungulata) from the Early Miocene of Mendoza, Argentina. In: Paläontologische Zeitschrift, Band 89, Nummer 3, 2014, S. 611–634, (Digitalisat). </ref> <ref name="Bonini et al., 2017"> R. A. Bonini, G. I. Schmidt, M. A. Reguero, E. Cerdeño, A. M. Candela & N. Solís: First record of Toxodontidae (Mammalia, Notoungulata) from the late Miocene–early Pliocene of the southern central Andes, NW Argentina. In: Journal of Paleontology, Band 91, Nummer 3, 2017, S. 566–576, (Digitalisat). </ref> <ref name="Rancy, 1999"> A. Rancy: Fossil Mammals of the Amazon as a Portrait of a Pleistocene Environment. In: J. F. Eisenberg & K. H. Redford (Hrsg.): Mammals of the Neotropics, Volume 3: Ecuador, Bolivia, Brazil, University of Chicago Press, 1999, ISBN 0-226-19542-2, S. 20–26, (Leseprobe). </ref> <ref name="Lucas, 2014"> S. G. Lucas: Late Pleistocene Mammals from El Hatillo, Panama. In: Revista Geológica de América Central, Band 50, 2014, S. 139–151, (Digitalisat). </ref> </references>
Weblinks
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