Knäuelkräuter
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| Knäuelkräuter | ||||||||||||
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| Datei:Scleranthus annuus eF.jpg
Einjähriger Knäuel (Scleranthus annuus) | ||||||||||||
| Systematik | ||||||||||||
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| Wissenschaftlicher Name | ||||||||||||
| Scleranthus | ||||||||||||
| L. |
Die Knäuelkräuter oder Knäuel (Scleranthus) sind eine Pflanzengattung innerhalb der Familie der Nelkengewächse (Caryophyllaceae). Der deutschen Trivialname „Knäuel“ bezieht sich auf die dicht gedrängten Blüten. Die etwa zwölf Arten sind in Eurasien, Nordafrika und Australasien weitverbreitet.
Beschreibung
Vegetative Merkmale
Die Scleranthus-Arten und -Unterarten wachsen als ein-, zweijährige und ausdauernde krautige Pflanzen oder Zwergsträucher.<ref name="Smissen2003" /> Die Pfahlwurzeln sind dünn. Die stielrunden Stängel sind aufrecht bis niederliegend und verzweigt.
Die gegenständig am Stängel angeordneten Laubblätter sind ungestielt und an ihrer Basis paarweise verwachsen. Die einfachen Blattspreiten sind schmal-pfriemlich bis linealisch, nicht sukkulent, einnervig mit spitzem oder stumpfem oberen Ende. Nebenblätter fehlen.
Generative Merkmale
In end- oder seitenständigen, zymösen Blütenstände stehen viele Blüten locker bis dicht zusammen. Die gegenständigen, laubblattähnlichen Tragblätter sind paarweise verwachsen. Es ist höchstens ein kurzer Blütenstiel vorhanden.
Die zwittrigen Blüten sind radiärsymmetrisch und fünfzählig mit einfacher Blütenhülle. Der Blütenbecher (Hypanthium) ist krugförmig und weitet sich an seiner Basis abrupt. Die fünf freien, grünen bis grünlichen, krautigen Kelchblätter sind bei einer Länge von 1,5 bis 4 Millimetern lanzettlich bis pfriemlich und besitzen einen weißlichen, trockenhäutigen Rand und ein spitzes bis stumpfes oberes Ende. Kronblätter fehlen. Die zwei bis zehn freien Staubblätter sind am Rand des Blütenbechers inseriert. Es können alle Staubblätter fertil sein oder fünf bis acht sind zu Staminodien umgewandelt. An der Basis der Staubblätter ist ein nektarproduzierender Diskus vorhanden. Zwei Fruchtblätter sind zu einem halbunterständigen Fruchtknoten verwachsen, also Kelchblätter und Staubblätter sind perigyn. Die zwei freien Griffel enden in jeweils einer kopfigen, papillösen Narbe.
Die einsamige Frucht ist vom leicht bis stark gefurchten Blütenbecher, der von den haltbaren Kelchblättern gekrönt ist röhrig umschlossen und bildet zusammen den eiförmigen „Utrikel“, der bei Reife geschlossen bleibt und damit die Diaspore darstellt. Die Samen sind gelb und kugelig.
Die Chromosomengrundzahl beträgt x = meist 11, selten 12.
Systematik und Verbreitung
Die Erstveröffentlichung der Gattung Scleranthus erfolgte 1753 durch Carl von Linné in Species Plantarum, Tomus I, Seite 406; in der Überschrift wurde die falsche Schreibweise „Schleranthus“ verwendet.<ref name="biodiversitylibrary" /> Der botanische Gattungsname Scleranthus ist aus den Altgriechischen Wörtern scléranthe: σκληρός sklerós für „hart“ und ἄνθος ánthos für „Blüte“ oder „Blume“ abgeleitet und bezieht sich auf die Blütenstände. Typusart ist Scleranthus annuus <templatestyles src="Person/styles.css" />L.<ref name="Tropicos" /> Ein Synonym für Scleranthus <templatestyles src="Person/styles.css" />L. ist Mniarum <templatestyles src="Person/styles.css" />J.R.Forst. & G.Forst.
Die Gattung Scleranthus gehört zur Tribus Sclerantheae in der Unterfamilie Alsinoideae innerhalb der Familie der Caryophyllaceae.<ref name="GRIN" />
Die Gattung Scleranthus umfasst (zehn bis) etwa zwölf (bis 17) Arten. Etwa drei Arten, der Einjährige Knäuel (Scleranthus annuus), der Ausdauernde Knäuel (Scleranthus perennis) und der Triften-Knäuel (Scleranthus polycarpos) mit jeweils einigen Unterarten sind ursprünglich in den gemäßigten Gebieten Europas und im Mittelmeerraum beheimatet. Von den anderen kommen etwa acht Arten in Australasien ursprünglich vor. In Australien sind drei bis vier Arten natürlich beheimatet, dazu kommen zwei Neophyten. Einzelne Arten sind in vielen Gebieten der Welt, beispielsweise in Nordamerika, Neophyten.
Es gibt 10 bis 17 Scleranthus-Arten:<ref name="Euro+Med" />
- Scleranthus aetnensis <templatestyles src="Person/styles.css" />Strobl (Syn.: Scleranthus annuus subsp. aetnensis <templatestyles src="Person/styles.css" />(Strobl) Pignatti): Sie kommt nur auf Sizilien und Malta vor.<ref name="Euro+Med" />
- Einjähriger Knäuel, Einjähriges Knäuelkraut (Scleranthus annuus <templatestyles src="Person/styles.css" />L., Syn.: Scleranthus comosus <templatestyles src="Person/styles.css" />Dumort., Scleranthus divaricatus <templatestyles src="Person/styles.css" />Dumort., Scleranthus venustus <templatestyles src="Person/styles.css" />Strobl): Sie enthält mehrere Unterarten<ref name="Euro+Med" />, darunter:
- Scleranthus annuus <templatestyles src="Person/styles.css" />L. subsp. annuus: Sie ist in Europa, Westasien sowie Nordafrika natürlich verbreitet und ist in vielen Gebieten der Welt ein Neophyt.<ref name="FoNA2005" />
- Scleranthus annuus subsp. collinus <templatestyles src="Person/styles.css" />Smejkal: Sie kommt nur in Spanien, Mallorca und Kroatien vor.<ref name="Euro+Med" />
- <ref name="Euro+Med" />
- Scleranthus biflorus <templatestyles src="Person/styles.css" />(J.R.Forst. & G.Forst.) Hook. f.: Sie ist in Australien beheimatet.<ref name="NSWFo" />
- Scleranthus brockiei <templatestyles src="Person/styles.css" />P.A.Will.: Sie kommt auf Tasmanien und in Neuseeland vor.
- Scleranthus diander <templatestyles src="Person/styles.css" />R.Br.: Sie ist in Australien beheimatet.<ref name="NSWFo" />
- Scleranthus delortii <templatestyles src="Person/styles.css" />Gren. (Syn.: Scleranthus annuus subsp. delortii <templatestyles src="Person/styles.css" />(Gren.) Meikle, Scleranthus annuus subsp. ruscinonensis <templatestyles src="Person/styles.css" />(Gillot & H.J.Coste) P.D.Sell): Sie ist von Italien sowie Frankreich (einschließlich Korsika) über die Iberische Halbinsel bis zu den Balearen sowie auf den Azoren und in Algerien und Marokko verbreitet.<ref name="Euro+Med" />
- Scleranthus fasciculatus <templatestyles src="Person/styles.css" />(R.Br.) Hook. f.: Sie ist in Australien beheimatet und in Neuseeland ein Neophyt.
- Scleranthus minusculus <templatestyles src="Person/styles.css" />F.Muell.: Sie ist in Australien beheimatet.<ref name="NSWFo" />
- Scleranthus orientalis <templatestyles src="Person/styles.css" />Rössler: Sie kommt nur im Libanon sowie in Syrien vor.<ref name="Euro+Med" />
- Ausdauernder Knäuel, Ausdauerndes Knäuelkraut (Scleranthus perennis <templatestyles src="Person/styles.css" />L.): Es gibt mehrere Unterarten, darunter:
- Scleranthus perennis subsp. burnatii <templatestyles src="Person/styles.css" />(Briq.) P.D.Sell (Syn.: Scleranthus burnatii <templatestyles src="Person/styles.css" />Briq.)
- Scleranthus perennis subsp. dichotomus <templatestyles src="Person/styles.css" />(Schur) Nyman
- Scleranthus perennis subsp. marginatus <templatestyles src="Person/styles.css" />(Guss.) Nyman
- Scleranthus perennis <templatestyles src="Person/styles.css" />L. subsp. perennis: Sie ist in Zentraleuropa sowie Westasien natürlich verbreitet und ist in Nordamerika ein Neophyt.<ref name="FoNA2005" />
- Scleranthus perennis subsp. polycnemoides <templatestyles src="Person/styles.css" />(Willk. & Costa) Font Quer (Syn.: Scleranthus polycnemoides <templatestyles src="Person/styles.css" />Willk. & Costa)
- Scleranthus perennis subsp. vulcanicus <templatestyles src="Person/styles.css" />(Strobl) Bég.
- Triften-Knäuel, Wildes Knäuelkraut, Alpen-Knäuelkraut (Scleranthus polycarpos <templatestyles src="Person/styles.css" />L., Syn.: Scleranthus annuus subsp. polycarpos <templatestyles src="Person/styles.css" />(L.) Bonnier & Layens): Sie ist in Europa, Nordafrika und Westasien weitverbreitet.<ref name="Euro+Med" />
- Scleranthus pungens <templatestyles src="Person/styles.css" />R.Br.: Sie ist nur in australischen Bundesstaaten New South Wales und South Australia beheimatet.<ref name="NSWFo" />
- Scleranthus singuliflorus <templatestyles src="Person/styles.css" />(F.Muell.) Mattf.: Sie ist in australischen Bundesstaaten New South Wales sowie Victoria<ref name="NSWFo" /> und in Neuguinea beheimatet.
- Scleranthus tauricus <templatestyles src="Person/styles.css" />Knaf: Sie kommt nur in der Ukraine vor.<ref name="Euro+Med" />
- Scleranthus uncinatus <templatestyles src="Person/styles.css" />Schur (Syn.: Scleranthus annuus subsp. uncinatus <templatestyles src="Person/styles.css" />(Schur) Stoj. & Stef.): Sie ist von Spanien über Frankreich bis Italien und in Osteuropa sowie Westasien weitverbreitet.<ref name="Euro+Med" />
- Scleranthus uniflorus <templatestyles src="Person/styles.css" />P.A.Will.: Sie kommt in Neuseeland vor.
- Hügel-Knäuelkraut, Quirl-Knäuel (Scleranthus verticillatus <templatestyles src="Person/styles.css" />Tausch, Syn.: Scleranthus annuus subsp. verticillatus <templatestyles src="Person/styles.css" />(Tausch) Arcang., Scleranthus collinus <templatestyles src="Person/styles.css" />(Hornung) A.Kern. non <templatestyles src="Person/styles.css" />Schur, Scleranthus collinus <templatestyles src="Person/styles.css" />Opiz, Scleranthus syvashicus <templatestyles src="Person/styles.css" />Kleopow, Scleranthus polycarpos subsp. collinus <templatestyles src="Person/styles.css" />(Opiz) Pignatti): Sie ist von West- über Mittel- und Südeuropa bis Ost- und Südosteuropa über die Türkei bis Syrien und den Libanon verbreitet.<ref name="Euro+Med" />
Auch einige Naturhybriden sind beschrieben (Auswahl):
- Scleranthus ×intermedius <templatestyles src="Person/styles.css" />Kitt. (Scleranthus annuus × Scleranthus perennis): In Europa werden diese Hybriden immer wieder gebildet, sie besitzen zehn reduzierte, sterile Staubblätter.<ref name="FoNA2005" />
- Scleranthus ×podperae <templatestyles src="Person/styles.css" />Smejkal (Scleranthus perennis × Scleranthus polycarpos)
- Scleranthus perennis × Scleranthus uncinatus
Quellen
- A. Doust: Eintrag bei New South Wales Flora Online. (Abschnitte Beschreibung, Verbreitung und Systematik)
Literatur
- John W. Thieret, Richard K. Rabeler: Scleranthus – textgleich online wie gedrucktes Werk, In: Flora of North America Editorial Committee (Hrsg.): Flora of North America North of Mexico, Volume 5: Magnoliophyta: Caryophyllidae, part 2. Oxford University Press, New York und Oxford, 2005, ISBN 0-19-522211-3. (Abschnitte Beschreibung, Verbreitung und Systematik)
- R. D. Smissen, Phil J. Garnock-Jones: Relationships, classification and evolution of Scleranthus (Caryophyllaceae) as inferred from analysis of morphological characters. In: Botanical Journal of the Linnean Society, Volume 140, 2002, S. 15–29.
- R. D. Smissen, Phil J. Garnock-Jones, G. K. Chambers: Phylogenetic analysis of ITS sequences suggests a Pliocene origin for the bipolar distribution of Scleranthus (Caryophyllaceae). In: Australian Systematic Botany, Volume 16, 2003, S. 301–315: PDF. (Abschnitte Beschreibung, Verbreitung und Systematik)
Einzelnachweise
<references> <ref name="GRIN"> Skriptfehler: Ein solches Modul „Vorlage:GRIN“ ist nicht vorhanden. im Germplasm Resources Information Network (GRIN), USDA, ARS, National Genetic Resources Program. National Germplasm Resources Laboratory, Beltsville, Maryland. </ref> <ref name="Tropicos"> Scleranthus bei Tropicos.org. Missouri Botanical Garden, St. LouisVorlage:Abrufdatum </ref> <ref name="biodiversitylibrary"> Carl von Linné: Species Plantarum, Tomus I, 1753, S. 406. eingescannt bei biodiversitylibrary.org. </ref> <ref name="Smissen2003"> R. D. Smissen, Phil J. Garnock-Jones, G. K. Chambers: Phylogenetic analysis of ITS sequences suggests a Pliocene origin for the bipolar distribution of Scleranthus (Caryophyllaceae). In: Australian Systematic Botany, Volume 16, 2003, S. 301–315: PDF. </ref> <ref name="FoNA2005"> John W. Thieret, Richard K. Rabeler: In: Flora of North America Editorial Committee (Hrsg.): Flora of North America North of Mexico, Volume 5: Magnoliophyta: Caryophyllidae, part 2. Oxford University Press, New York und Oxford, 2005, ISBN 0-19-522211-3. Scleranthus – textgleich online wie gedrucktes Werk. </ref> <ref name="Euro+Med"> Karol Marhold, 2011: Caryophyllaceae. Scleranthus. In: Euro+Med Plantbase – the information resource for Euro-Mediterranean plant diversity. </ref> <ref name="NSWFo"> A. Doust: Eintrag bei New South Wales Flora Online. </ref> </references>
