Hutiaconga

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Die Tiere sind vor allem Baumbewohner und ernähren sich weitgehend von Pflanzenmaterial, sind jedoch Generalisten und erbeuten auch kleine Wirbellose oder auch Wirbeltiere wie Eidechsen. Sie leben in Paaren oder kleinen Familiengruppen zusammen, die Männchen verpaaren sich mit mehreren Weibchen. Die Paarungen können das gesamte Jahr über stattfinden, die Zahl der Geburten erreicht allerdings im Frühsommer vom April bis Juni ihren Höhepunkt. Vor allem Kubanische Schlankboas (Chilabothrus angulifer), Krokodile und Greifvögel gehören zu den wichtigsten heimischen Fressfeinden.

Im Gegensatz zu den meisten Nagetierarten Kubas, von denen viele bedroht oder bereits ausgestorben sind, sind die Hutiacongas hier vergleichsweise häufig und werden deshalb von der IUCN als nicht gefährdet eingeordnet. Sie werden regelmäßig bejagt und dienen vor allem der Landbevölkerung als wichtige Fleischquelle. Besondere Bedrohung geht von freilebenden Haushunden und Hauskatzen aus, die vor allem Jungtiere erbeuten.

Merkmale

Allgemeine Merkmale

Hutiacongas gehören zu den größten Arten der Nagetiere.<ref name="Silva & Mancina 2023" /> Sie ähneln in ihrem Aussehen großen, dickköpfigen Ratten. Sie erreichen eine Kopf-Rumpf-Länge von 30 bis 62,5 Zentimetern und das Gewicht ausgewachsener Tiere beträgt im Regelfall mehr als drei Kilogramm bis zu etwa sieben Kilogramm.<ref name="HMW" details="„Desmarest’s Hutia.“, S. 594–595" /> Der Schwanz wird etwa 13 bis 31,5 Zentimeter lang und erreicht damit etwa 50 % der Kopf-Rumpf-Länge.<ref name="Silva & Mancina 2023" details="„Diagnosis“, S. 3"/><ref name="HMW" details="„Desmarest’s Hutia.“, S. 594–595" /> Sie zählen damit nach den südamerikanischen Capybaras und den afrikanischen Stachelschweinen zu den größten Nagetieren der Welt und sind zugleich die größten Säugetiere, die natürlich auf den kubanischen Inseln vorkommen.<ref name="Witmer & Lowney 2007" /> Der Körper ist kräftig, der Kopf ist breit und die Schnauze nach vorne abgestumpft. Die Augen und Ohren sind relativ klein.<ref name="Silva & Mancina 2023" details="„General Characters“, S. 3–5"/>

Datei:Capromys pilorides 26734271.jpg

Dunkle Form der Hutiaconga („mandinga“)

Ihr dichtes, langes und raues Fell variiert in der Färbung von weißlich-grau über rotbräunlich und dunkelbraun bis fast schwarz. Dominant sind drei Fellfarben, die als „agouti“, „furnieri“ und „mandinga“ bezeichnet werden. Agouti ist typisch für viele Nagetiere und bezeichnet eine blassbraune bis rotbraune Färbung, furnieri bezeichnet Tiere mit einer weißlich-grauen Färbung vor allem des Kopfes und der Brust mit einer charakteristischen Musterung und als mandinga werden dunkle bis fast schwarze Tiere mit häufig rotbrauner Bauchseite bezeichnet.<ref name="Alfonso-Sanchez 1990" /><ref name="Silva & Mancina 2023" details="„General Characters“, S. 3–5"/>

Die Bauchseite ist generell etwas heller als die Rückenseite. Die einzelnen Deckhaare sind glatt und gerade; sie haben im Allgemeinen ein braunes Band, das in Intensität und Ausdehnung variiert und die Vielfalt der Agouti-Färbung bestimmt. Ein Zusammenhang der Färbung mit dem Geschlecht oder Alter besteht nicht.<ref name="Silva & Mancina 2023" details="„General Characters“, S. 3–5" /> Die Beine sind relativ kurz mit breiten Füßen. Die Zehen sind mit Ausnahme des rückgebildeten Daumens mit gut ausgebildeten Krallen versehen. An den Hand- und Fußsohlen befinden sich markante Höcker vor den Zehen, die Sohlen der Hinterfüße sind dunkelbraun bis schwarz.<ref name="Silva & Mancina 2023" details="„Diagnosis“, S. 3"/><ref name="Silva & Mancina 2023" details="„General Characters“, S. 3–5" /> Der Schwanz besitzt kurze Haare mit bräunlich-orangen oder dunklen Farbtönen und schuppige Ringe, die zum distalen, d. h. körperfernen Ende des Schwanzes hin kleiner werden.<ref name="Silva & Mancina 2023" details="„General Characters“, S. 3–5"/>

Von allen anderen ebenfalls auf Kuba vorkommenden Arten der Baumratten unterscheidet sich die Hutiaconga vor allem durch ihre Größe. Alle Arten mit Ausnahme der Hutiaconga sind deutlich leichter als drei Kilogramm. Zudem hat die Hutiaconga im Vergleich zu den anderen Arten den im Verhältnis zum Körper kürzesten Schwanz, der bei den anderen Arten eine Länge von etwa 70 % der Kopf-Rumpf-Länge erreicht.<ref name="Silva & Mancina 2023" details="„Diagnosis“, S. 3"/>

Merkmale des Schädels und des Skeletts

Der Schädel ist kräftig gebaut und im Seitenprofil leicht abgeflacht. Der Jochbeinbogen erstreckt sich ventral als blattförmige Struktur unterhalb der Backenzahnreihe und endet in einem großen unteren Jochbeinfortsatz; die obere und untere Jochbeinwurzel des Oberkiefers sind relativ schmal. Die Nasenbeine sind im vorderen Bereich aufgebläht. Die Flügelbeinplatte ist vom Flügelfortsatz des Keilbeins durch einen schaufelartigen Kamm getrennt.<ref name="Silva & Mancina 2023" details="„General Characters“, S. 3–5"/> Die mittlere Schädelkapazität beträgt nach Messungen bei einer Stichprobe von 37 Individuen etwa 11 bis 13 cm³ und der Enzephalisationsquotient lag bei 0,48. Im Vergleich zu verwandten Arten ist dieser relativ niedrig.<ref name="Borroto-Páez 2012" /> Populationen, die auf kleinen Inseln leben, weisen im Vergleich zu denen auf Kuba und der Isla de la Juventud eine stärkere Asymmetrie des Schädels auf.<ref name="Silva & Mancina 2023" details="„General Characters“, S. 3–5"/>

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Zahnformel der Hutiaconga
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Zahnformel der Hutiaconga

}} Die Tiere besitzen ein typisches Nagetiergebiss mit zu Nagezähnen umgewandelten Schneidezähnen (Incisivi) und eine darauf folgende Zahnlücke (Diastema). Sowohl im Oberkiefer als auch im Unterkiefer folgen pro Hälfte je ein Prämolar sowie drei Molaren. Insgesamt verfügen die Tiere damit über ein Gebiss aus 20 Zähnen.<ref name="Silva & Mancina 2023" details="„Form & Function“, S. 6–8" /> Die Zähne sind weiß gefärbt, mit dem Alter verfärben sich die Schneidezähne zunehmend zu einem gelblichen Ton, zudem haben die Tiere auf den kleineren Inseln in der Regel weißere Zähne als die in den Waldgebieten der Hauptinsel Kubas. Die oberen Schneidezähne stehen eng beieinander und sind stark gebogen. Die Oberkieferzahnreihen sind im hinteren Bereich leicht konvergent und alle offen wurzelnden Backenzähne sind fast gleich groß. Der Unterkiefer hat einen gut ausgeprägten Knochenfortsatz (Processus coronoideus), der Kaumuskelkamm und die Pterygoidplatte sind flach. Die unteren Schneidezähne sind relativ klein, die Alveolenscheide endet auf der Höhe des Foramen mandibulae. Die Backenzähne liegen in einer horizontalen Ebene.<ref name="Silva & Mancina 2023" details="„General Characters“, S. 3–5"/>

Das Achsenskelett der Hutiaconga entspricht dem typischen Nagetierskelett. Es weist ein verwachsenes Kreuzbein auf, das aus vier oder fünf miteinander verschmolzenen Wirbeln besteht, und hat dorsale Vorsprünge der kranialen und kaudalen Gelenkfortsätze an den Kreuzbeinwirbeln, die gut entwickelt sind und gute Ansatzstellen für die Muskulatur bieten.<ref name="Silva & Mancina 2023" details="„General Characters“, S. 3–5"/>

Weitere Organmerkmale

Die Speiseröhre der Tiere ist schmal, der Magen hat eine längliche Form, und der Dünndarm ist ausgezogen etwa 5 Meter lang. Es gibt einen gut entwickelten Blinddarm, der etwa 450 Millimeter lang und 60 Millimeter breit ist. Die Leber ist in fünf Lappen unterteilt.<ref name="Borroto-Páez & Woods 2012" /> Die Bauchspeicheldrüse besteht aus zwei Teilen, wobei sich der kompakte linke Pankreaslappen hinter dem Magen erstreckt und der andere rechte Pankreaslappen dünn und verzweigt im Mesenterium duodeni liegt. Die Nieren haben eine einfache Form und Struktur mit einem kleinen Nierenbecken. Die Lunge ist in drei Lappen unterteilt, die Schilddrüse ist gelappt und verhältnismäßig groß.<ref name="Silva & Mancina 2023" details="„General Characters“, S. 3–5"/>

Die Geschlechtsorgane sind arttypisch ausgebildet: Der erigierte Penis der Männchen ist etwa 100 Millimeter lang und mit Stacheln bedeckt. Die Hoden sitzen das ganze Jahr über in einem rudimentären Hodensack. Der Penisknochen (Baculum) hat einen länglichen Mittelschaft mit mehr oder weniger parallelen Seiten, ohne Einschnürung oder subapikale Ausdehnung am distalen Ende im Bereich der Peniseichel. Er ist in der Mitte des Schafts dorsal und ventral abgeflacht, mit einem konvexen dorsalen Bereich und einem konkaven ventralen Bereich. Die durchschnittliche Länge des Penisknochens beträgt 13,0 bis 21,5 Millimeter und seine maximale basale Breite beträgt 3,1 bis 5,5 Millimeter.<ref name="Silva & Mancina 2023" details="„General Characters“, S. 3–5"/> Im Vergleich zu den anderen, deutlich kleineren Arten der Baumratten ist der Penisknochen im Verhältnis zur Körpergröße weder im Ganzen noch in einzelnen Bereichen unverhältnismäßig vergrößert und folgt einer einfachen allometrischen Vergrößerung.<ref name="Casinos et al. 2020" /><ref name="García & Borroto-Páez 2012" /> Die Klitoris der Weibchen hat eine konische Form, ist etwa 25 Millimeter lang und verschließt den Scheideneingang. Die Vagina ist bei nicht geschlechtsreifen Weibchen verschlossen und öffnet sich in der Geschlechtsreife. Die Eierstöcke befinden sich in der Nähe des äußeren Randes der Nieren. Die Weibchen haben vier Zitzen, die sich paarweise auf beiden Seiten des Körpers befinden, das vordere Paar am Brustkorb und das hintere am Rumpf.<ref name="Silva & Mancina 2023" details="„General Characters“, S. 3–5"/>

Genetische Merkmale

Die Tiere haben einen Karyotyp mit einem diploiden Chromosomensatz von 2n = 40 Chromosomen, die Zahl langer Chromosomenarme (fundamental number, FN) beträgt 64.<ref name="Kilpatrick et al. 2012" /> 14 Paare bestehen aus besonders kleinen Mikrochromosomen.<ref name="Kilpatrick et al. 2012" /> Elektrophoretische Untersuchungen der enzymatischen Systeme von Individuen von fünf Orten zeigten eine genetische Differenzierung zwischen den Populationen, dabei waren acht von elf Loci unterschiedlich (polymorph) und die Heterozygotie- und Polymorphismuswerte nahmen mit der Komplexität des Lebensraums zu.<ref name="Camacho & Borroto-Páez 1989" /> Auf der Grundlage der Informationen aus den polymorphischen Loci ist die genetische Struktur zwischen der Population der Isla de la Juventud und den untersuchten Populationen der Hauptinsel Kuba gut differenziert und an einigen Genorten sind deutliche Unterschiede festzustellen.<ref name="Silva & Mancina 2023" details="„Genetics“, S. 10–11" />

Verbreitung

Datei:Jutia en jardines de la reina.jpg

Hutiaconga auf einer Insel der Jardines de la Reina

Hutiacongas leben ausschließlich in Kuba und kommen auf der Hauptinsel und mehreren weiteren vorgelagerten Inseln wie der Isla de la Juventud und anderen Inseln des Kuba vorgelagerten Canarreos-Archipels, den Jardines de la Reina und dem Sabana-Camagüey-Archipel vor.<ref name="IUCN" /> Nachgewiesen sind die Tiere an mehr als 190 Fundorten auf Kuba und der Isla de la Juventud sowie auf mehr als 120 Inseln des kubanischen Archipels.<ref name="Silva & Mancina 2023" details="„Distribution“, S. 5"/> Sie kommen in unterschiedlichen Lebensräumen vom Meeresspiegelniveau bis in Höhenlagen etwa 1200 Metern im Osten der Hauptinsel vor.<ref name="Silva & Mancina 2023" details="„Distribution“, S. 5"/> Die Bestandsdichte wurde in bewohnten Regionen auf ein bis neun, im Mittel zwei, Tiere pro Hektar geschätzt.<ref name="Witmer & Lowney 2007" />

Historisch sind durch Fossilien aus dem späten Quartär auch Vorkommen auf den Cayman Islands dokumentiert.<ref name="Silva & Mancina 2023" details="„Fossil record“, S. 5–6" /><ref name="Morgan et al. 2019" />

Lebensweise

Hutiacongas sind in Kuba weitverbreitet und bewohnen eine Reihe von Lebensräumen, darunter Gebirgswälder, trockene Küstenebenen und gebirgige Regionen. Im Norden der Insel sind die Tiere eher Baumbewohner, die auch auf Bäumen schlafen, während sie im Süden der Insel eher terrestrisch sind und Felshöhlen als Unterschlupf bevorzugen. Sie können generell gut klettern und bewegen sich sicher im Geäst der Bäume. Auf dem Boden bewirken die Beine der Tiere einen wackelnden Gang, trotzdem können sie im Bedrohungsfall schnell laufen.

Sie sind weitgehend nachtaktiv, wobei es bei einigen Populationen zu einem Wechsel zwischen Tag- und Nachtaktivität kommt. Während der inaktiven Perioden halten sich die Tiere in den Baumkronen oder in hohlen Baumstämmen, Wurzeln und Höhlen oder natürlichen Spalten im Gestein auf.<ref name="Silva & Mancina 2023" details="„Behavior“, S. 10" /> Sie leben in Paaren oder kleinen Gruppen zusammen, die typischerweise aus einem dominanten Männchen, mehreren Weibchen und deren Nachwuchs sowie nicht dominanten Männchen und Jungtieren bestehen. Die Familiengruppen verteidigen ihr Territorium und markieren es mit Geruchssignalen durch ihren Urin.<ref name="Silva & Mancina 2023" details="„Behavior“, S. 10" /> Die Kommunikation erfolgt zudem über akustische Signale, die in verschiedenen sozialen Kontexten eingesetzt wird; sie umfasst etwa Zähneklappern und das Ausstoßen von scharfen und kurzen Alarmschreien bei Gefahr oder bei aggressivem Verhalten gegen andere Tiere. Zum Sozialverhalten der Tiere zählt unter anderem auch die gegenseitige Fellpflege.<ref name="Silva & Mancina 2023" details="„Behavior“, S. 10" />

Die Tiere kommen sympatrisch mit mehreren weiteren Arten der Baumratten vor. Ihr Verbreitungsgebiet überschneidet sich in Teilen mit denen der Gemeinen Langschwanzhutia (Mysateles prehensilis), der Langohr-Baumratte (Mesocapromys auritus), die Zwergbaumratte (Mesocapromys nanus), der Cabrera-Baumratte (Mesocapromys angelcabrerai) und der Schwarzschwanz-Baumratte (Mesocapromys auritus).<ref name="Silva & Mancina 2023" details="„Diagnosis“, S. 3"/><ref name="HMW" details="„Desmarest’s Hutia.“, S. 594–595" />

Ernährung

Datei:Capromys pilorides qtl1.jpg

Kuba-Baumratte in der Wilhelma Stuttgart

Hutiacongas sind Allesfresser mit einer vornehmlich pflanzlichen Ernährung. Insgesamt sind mehr als 110 Pflanzenarten als Nahrung für die Art nachgewiesen, vornehmlich aus den Familien Annonengewächse (Annonaceae), Palmengewächse (Arecaceae), Avicennioideae, Raublattgewächse (Boraginaceae), Balsambaumgewächse (Burseraceae), Byttnerioideae, Kakteengewächse (Cactaceae), Calophyllaceae, Cecropieae, Clusiaceae, Rotholzgewächse (Erythroxylaceae), Hülsenfrüchtler (Fabaceae), Malvengewächse (Malvaceae), Mahagonigewächse (Meliaceae), Maulbeergewächse (Moraceae), Lotosblumen (Nelumbonaceae), Knöterichgewächse (Polygonaceae), Rautengewächse (Rutaceae) und Sapotengewächse (Sapotaceae).<ref name="Borroto-Páez & Woods 2012" /><ref name="Silva & Mancina 2023" details="„Diet“, S. 9" /> Dabei ernähren sich die Tiere vor allem von Blättern, fressen aber auch Früchte, Blüten, Samen, Triebe und Rinde.<ref name="Borroto-Páez & Woods 2012" /><ref name="Silva & Mancina 2023" details="„Diet“, S. 9" /> Daneben verzehren sie jedoch auch gelegentlich tierische Nahrung, unter anderem Schnecken wie Bradybaena similaris, Praticolella griseola, Subulina octona und Zachrysia auricoma, Insekten, Krebse und kleine Wirbeltiere wie beispielsweise kleine Eidechsen (Anolis).<ref name="Silva & Mancina 2023" details="„Diet“, S. 9" />

Populationen, die in Mangroven leben, ernähren sich fast ausnahmslos von Blättern und Rinde der Roten Mangrove (Rhizophora mangle), wobei sie auch in den Lebensräumen, in denen die Tiere in hohen Dichten vorkommen, die Mangroven nicht stark beschädigen oder abtöten.<ref name="Silva & Mancina 2023" details="„Diet“, S. 9" /> Obwohl die Hutiaconga auch Samen frisst, ist sie möglicherweise wichtig für die Verbreitung kleiner Samen von xerophytischen Pflanzen wie Kakteen, zum Beispiel Leptocereus scopulophilus oder Selenicereus grandiflorus.<ref name="Silva & Mancina 2023" details="„Diet“, S. 9" />

Die dunklen Kotpillen der Tiere haben eine charakteristische gebogene Form ähnlich der kleiner Bananen. Sie werden von den Tieren häufig in Häufchen an Wegen und Straßen abgelegt und können zur Abschätzung der regionalen Bestandsdichten dienen.<ref name="Silva & Mancina 2023" details="„Miscellaneous“, S. 10" /> Pseudokoprophagie ist üblich, dabei wird der Kot direkt aus dem Anus aufgenommen und zerkaut.<ref name="Silva & Mancina 2023" details="„Behavior“, S. 10" />

Fortpflanzung und Entwicklung

Die Tiere sind polygyn, die Männchen verpaaren sich also mit mehreren Weibchen.<ref name="Silva & Mancina 2023" /> Sie können sich das ganze Jahr über fortpflanzen, der Höhepunkt der Geburten liegt jedoch im Frühsommer vom April bis Juni und hängen wahrscheinlich mit den saisonalen und lokalen Wetterbedingungen und Nahrungsverfügbarkeiten zusammen.<ref name="Silva & Mancina 2023" details="„Ontogeny and Reproduction“, S. 9" /> Die Paarung ist nicht ritualisiert; das Männchen nähert sich dem Weibchen mit Schnüffeln und scharfen, unregelmäßigen Lauten. Häufig antwortet das Weibchen ihrerseits mit Lautäußerungen und Abwehrverhalten. Das Männchen versucht, das Weibchen zu besteigen, das sich häufig durch Tritte mit den Vorderpfoten wehrt.<ref name="Silva & Mancina 2023" details="„Behavior“, S. 10" />

Der Östrus der Weibchen dauert in der Regel etwa 13 bis 19 – durchschnittlich 16 – Tage. Die Tragzeit liegt bei rund 120 bis 130 Tagen, und die Wurfgröße beträgt zwischen ein und drei Jungtiere, in Ausnahmefällen bis zu sechs;<ref name="Amaro-Valdés et al. 2019" /> Geburten mit vier und mehr Jungtieren wurden allerdings bisher nur in Gefangenschaft beobachtet. In der ersten Trächtigkeit tragen die Weibchen dabei in der Regel nur ein Jungtier aus, in späteren mehr.<ref name="Witmer & Lowney 2007" /> Jungtiere werden mit Fell und offenen Augen geboren, sie sind Nestflüchter. Sie kommen mit einem durchschnittlichen Gewicht von etwa 220 bis 230 Gramm zur Welt und haben eine durchschnittliche Kopf-Rumpf-Länge von etwa 280 bis 300 Millimetern.<ref name="Silva & Mancina 2023" details="„Ontogeny and Reproduction“, S. 9" /> Sowohl bei Beobachtungen in der Wildnis als auch in Gefangenschaft ist der Anteil der männlichen Jungtiere etwas größer als jener der weiblichen.<ref name="Silva & Mancina 2023" details="„Ontogeny and Reproduction“, S. 9" />

Sie werden über drei bis sechs Monate lang gesäugt und erreichen die Geschlechtsreife mit rund sieben Monaten bei den Männchen und zehn Monaten bei den Weibchen. Nach Untersuchungen im westlichen Kuba sind die männlichen Tiere ab einem Gewicht von etwa drei Kilogramm und einer Körperlänge von etwa 70 Zentimetern sexuell aktiv und besitzen voll funktionsfähige, im Hodensack befindliche, Hoden; in anderen Regionen wurden jedoch auch Tiere mit geringerem Gewicht und funktionsfähigen Hoden gefunden.<ref name="Silva & Mancina 2023" details="„Ontogeny and Reproduction“, S. 9" /> In Gefangenschaft werden die Tiere bis zu acht Jahre alt,<ref name="Witmer & Lowney 2007" /> für wildlebende Tiere liegen keine Daten vor.

Fressfeinde, Parasiten und andere Krankheitserreger

Datei:2012-02-Schlange vs. Fledermaus 01 anagoria.JPG

Die Kubanische Schlankboa, hier mit einer erbeuteten Fledermaus, ist einer der wichtigsten Fressfeinde der Hutiacongas.

Wie andere Nagetiere wird auch die Hutiaconga von verschiedenen Fressfeinden erbeutet. Dabei spielen aufgrund der Größe der Tiere auf Kuba vor allem große Reptilien und Greifvögel eine zentrale Rolle. Vor allem für die Kubanische Schlankboa (Chilabothrus angulifer) stellen Hutiacongas ein wichtiges Beutetier dar: Bei einer Analyse der Beutezusammensetzung mit mehr als 200 Boas machten Hutiacongas verschiedener Altersstufen etwa 14,5 % der Beutetiere aus.<ref name="Rodríguez-Cabrera et al. 2020" /> Andere relevante heimische Beutegreifer sind die Amerikaschleiereule (Tyto furcata), der Kubazwergkauz (Glaucidium siju) und der Rotschwanzbussard (Buteo jamaicensis). Das Kubakrokodil (Crocodylus rhombifer) und das Spitzkrokodil (Crocodylus acutus) waren wahrscheinlich in der Vergangenheit regelmäßige Fressfeinde, kommen jedoch auf Kuba kaum noch vor.<ref name="Witmer & Lowney 2007" /> Zudem werden die Tiere und insbesondere die Jungtiere auch von eingeführten Arten wie verwilderten Hunden und Katzen sowie dem eingeschleppten Kleinen Mungo (Urva javanica) erbeutet.<ref name="Silva & Mancina 2023" details="„Interspecific interaction“, S. 9–10" /><ref name="Borroto-Páez & Manci 2017" />

Parasiten spielen bei den der Hutiaconga, wie bei anderen Säugetieren auch, eine wichtige ökologische Rolle. Dabei kommen als Ektoparasiten, also außen am Körper lebende Parasiten, hauptsächlich Milben, Läuse und Flöhe zum Tragen, als Endoparasiten vor allem im Darm sind es in erster Linie verschiedene parasitisch lebende Würmer. So wurden zum Beispiel bei parasitologischen Untersuchungen an gefangenen Tieren mehrere Arten von Läusen (Gliricola capromydis, Gliricola cubana), Milben (Haemogamassus sp., Aitkenius sp., Eutrombicula sp., Cubanochirus elongatus, Psoroptes cuniculi) und die Zecken Ixodes capromydis und Amblyomma dissimile als Ektoparasiten identifiziert. In Gebieten, in denen Viehhaltung vorkommt, wurden zudem auch Zecken der Gattungen Boophilus und Anocentor identifiziert.<ref name="Silva & Mancina 2023" details="„Diseases and parasites“, S. 9" />

Als endoparasitische Würmer im Darm kommen Bandwürmer (Raillietina halli, Cittotaenia bequarti, Monoecocestus gundlachi) und Fadenwürmer (Monodontus aguiari, Helminthoxis tiflophila, Pudica capromydis, Helminthoxis quentini, Paraheligmonella cubensis, Pseudoheligmosomum howelli) vor, zudem wurden Mikrofilarien im Blut der Tiere nachgewiesen, die zu Gewebsschädigungen in der Lunge und in anderen Organen führen können. Hinzu kommen mehrere einzellige Parasiten vor allem aus der Kokzidiengattung Eimeria und Chilomastix sowie Giardia intestinalis.<ref name="Silva & Mancina 2023" details="„Diseases and parasites“, S. 9" />

Darüber hinaus kommen Infektionen mit verschiedenen Bakterien wie Mycobacterium tuberculosis und Trueperella pyogenes vor. Als Teil der Darmflora der Tiere konnten zudem Streptococcus und Escherichia coli nachgewiesen werden.<ref name="Silva & Mancina 2023" details="„Diseases and parasites“, S. 9" />

Systematik

Äußere Systematik

Phylogenetische Systematik der Stachelratten (Echimyidae)<ref name="Fabre et al. 2017" /><ref name="HMW" details="S. 552–642" />

Vorlage:Klade

Die Hutiaconga ist der einzige Vertreter der Gattung Capromys innerhalb der Baumratten (Capromyinae), die wiederum als Unterfamilie der Stachelratten (Echimyidae) betrachtet werden und neben den Baumratten auch noch drei weitere Unterfamilien umfassen. Innerhalb dieser Gruppe gibt es mit den Zwerghutias (Mesocapromys), den Langschwanzhutias (Mysateles), den Ferkelratten (Geocapromys) und den Zagutis (Plagiodontia) vier weitere rezente Gattungen. Dieses Taxon wurde bis zum Beginn des 21. Jahrhunderts als eigenständige Familie Capromyidae betrachtet, ab etwa 2012 aufgrund von molekularbiologischen Daten den Echimyidae zugeordnet.<ref name="Silva & Mancina 2023" />

Die auf der karibischen Insel Hispaniola vorkommenden Zagutis mit nur einer rezenten Art werden dabei den anderen als Tribus Capryomyini zusammengefassten Gattungen gegenübergestellt.<ref name="HMW" details="S. 552–642" /> Innerhalb dieser stellen die auf den Jamaika und den Bahamas verbreiteten Ferkelratten die Schwestergruppe der restlichen auf Kuba lebenden Gattungen dar. Letztere wurden zeitweise alle der Gattung Capromys als Untergattungen zugeordnet, später jedoch als eigenständige Gattungen ausgegliedert.<ref name="Silva & Mancina 2023" /> Die Hutiaconga wird entsprechend heute als ursprünglichste Art der kubanischen Baumratten als Schwesterart der gemeinsamen Gruppe aus Zwerg- und Langschwanzhutias gegenübergestellt.<ref name="Fabre et al. 2017" />

Innere Systematik

Die Hutiaconga wird als eigenständige Art betrachtet. Molekularbiologische Untersuchungen aus dem Jahr 2017 legen allerdings nahe, dass es sich bei den Hutiacongas auf Kuba um zwei deutlich voneinander getrennten Populationen handelt. Die Tiere lassen sich entsprechend in eine östliche und eine westliche Population einordnen, deren Trennung vor wahrscheinlich 1,1 Millionen Jahren stattfand und damit eventuell die Trennung in zwei Arten begründen würde. Die westliche Gruppe umfasst dabei die Tiere im Westen der Hauptinsel Kuba und diejenigen auf der Isla de la Juventud und Cayo Cantiles, die östliche Gruppe besteht aus den Tieren östlich der Sierra del Escambray in Zentralkuba und schließt ebenfalls Inselformen mit ein.<ref name="Upham & Borroto-Páez 2017" />

Innerhalb der Art werden gemeinsam mit der Nominatform drei<ref name="Wilson & Reeder 2005" /> bis sechs Unterarten unterschieden, von denen eine ausgestorben ist:<ref name="Silva & Mancina 2023" /><ref name="HMW" details="„Desmarest’s Hutia.“, S. 594–595" />

Capromys pilorides ciprianoi <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Borroto, Camacho & Ramos, 1992{{#if:| {{{5}}}|}}:<ref name="Borroto-Páez et al. 1992" /> Die Typlokalität der Unterart ist Punta del Este im Südosten der Isla de la Juventud.
Capromys pilorides doceleguas <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Varona, 1980{{#if:| {{{5}}}|}}:<ref name="Varona 1980" /> Die Typlokalität der Unterart ist die Insel Cayo Anclita in der Inselgruppe Jardines del Rey.
Capromys pilorides gundlachianus <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Varona, 1983{{#if:| {{{5}}}|}}:<ref name="Varona 1983" /> Die Typlokalität der Unterart ist eine Inselkette westlich von Cayo Bahía de Cádiz, etwa 2 km südlich der Mündung des Hauptkanals Canal Blanca, in den Mangroven der Bucht von Santa Clara im Sabana-Archipel.
Capromys pilorides lewisi <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Morgan, MacPhee, Woods & Turvey, 2019{{#if:| {{{5}}}|}}:<ref name="Morgan et al. 2019" /> Die Typlokalität der Unterart ist die Stake Bay Cave westlich von Stake Bay auf Cayman Brac.
Capromys pilorides pilorides <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Say, 1822{{#if:| {{{5}}}|}}:<ref name="Say 1822" /> Nominatform; die Unterart ist auf der Hauptinsel Kuba verbreitet.
Capromys pilorides relictus <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}G. M. Allen, 1911{{#if:| {{{5}}}|}}:<ref name="Allen 1911" /> Die Typlokalität der Unterart sind die Casas Mountains bei Nueva Gerona auf der Isla de la Juventud.

Wilson & Reeder 2005 beschrieb mit C. p. pilorides, C. p. doceleguas und C. p. relictus nur drei der genannten Unterarten,<ref name="Wilson & Reeder 2005" /> während im Handbook of the Mammals of the World C. p. ciprianoi und C. p. gundlachianus als zusätzliche eigenständige Unterarten aufgeführt werden.<ref name="HMW" details="„Desmarest’s Hutia.“, S. 594–595" /> Die Unterart C. p. lewisi kam auf den Cayman Islands vor und ist wahrscheinlich um 1700 ausgestorben,<ref name="Morgan et al. 2019" /> daher wird sie in den beiden vorgenannten und auf rezent vorkommende Arten eingeschränkten Werken nicht dargestellt.

Forschungsgeschichte und Etymologie

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Historische Darstellung der Hutiaconga in der Sammlung Iconographia Zoologica der Universität Amsterdam

Die Art wurde 1822 von dem amerikanischen Naturforscher Thomas Say wissenschaftlich beschrieben, der sie in eine eigene Gattung mit dem Namen Isodon als Isodon pilorides einordnete.<ref name="Say 1822" /><ref name="HMW" details="„Desmarest’s Hutia.“, S. 594–595" /> Der Gattungsname Isodon wurde allerdings für ungültig erklärt, da der französische Naturforscher Étienne Geoffroy Saint-Hilaire bereits 1817 die Kurznasenbeutler, eine Gattung der Beuteltiere, als Isoodon beschrieben hatte. Im selben Jahr wie Say beschrieb allerdings auch der Franzose Anselme Gaëtan Desmarest den Hutiaconga unter dem Namen Capromys furniere, sodass der britische Zoologe George Robert Waterhouse im Jahr 1848 die von Desmarest gewählte Gattungsbezeichnung mit der von Say gewählten Artbezeichnung verband und so den noch heute gültigen wissenschaftlichen Namen der Art, Capromys pilorides, bildete. Er korrigierte zudem die Schreibweise von Desmarests Art Capromys fourniere und ordnete sie als Synonym ein.<ref name="Silva & Mancina 2023" />

1899 beschrieb Eugène de Pousargues eine weitere Art der Gattung als Capromys geayi aus Venezuela, die 1901 von Frank Michler Chapman einer neuen Gattung Procapromys zugeschrieben wurde. Im Nachgang stellte sich heraus, dass das von Pousargues beschriebene Tier nicht korrekt zugeordnet war und es sich um ein junges Hutiaconga von der Insel Kuba handelte.<ref name="Silva & Mancina 2023" /> Weitere Synonyme der Art sind Capromys intermedius <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Arredondo de la Mata, 1958{{#if:| {{{5}}}|}}, Capromys megas <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Varona & Arredondo, 1979{{#if:| {{{5}}}|}}, Capromys arredondoi <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Varona, 1984{{#if:| {{{5}}}|}}, und Capromys pappus <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Varona, 1984{{#if:| {{{5}}}|}}, die von unterschiedlichen Fundorten in Kuba beschrieben wurden, jedoch nicht als eigenständige Arten anerkannt wurden.<ref name="Silva & Mancina 2023" />

Der Gattungsname der Art ist latinisiert abgeleitet von dem griechischen „capro-“ für „Wildschwein“ und „-mys“ für „Maus“. Der Bezug zum Wildschwein ergibt sich durch das Aussehen der Tiere und vor allem die Erscheinung beim Laufen, die an Wildschweine erinnert. Der Artname wurde in der Kombination als Mus pilorides bereits 1778 von Peter Simon Pallas genutzt, der ihn aber nicht mit dieser Art verband. Im kubanischen Spanisch werden die Tiere als „jutía conga“ bezeichnet.<ref name="Silva & Mancina 2023" details="„Nomenclatural Notes“, S. 3"/>

Stammesgeschichte

Fossilienfunde der Hutiaconga aus dem späten Quartär sind ausschließlich auf den kubanischen Inseln sowie den Cayman Islands nachgewiesen. Dabei gibt es Funde von Überresten der Tiere in mehr als 60 archäologischen und paläontologischen Fundstätten, die über die gesamte Hauptinsel verteilt sind. Viele der fossilen Überreste wurden gemeinsam mit denen ausgestorbener Faultiere aus der Gruppe der Megalonychidae, Karibischen Spitzmäusen der Gattungen Nesophontes, Schlitzrüsslern der Gattung Solenodon sowie verschiedenen Fledermäusen und anderen Nagetieren gefunden.<ref name="Silva & Mancina 2023" details="„Fossil record“, S. 5–6" //>

Auf den Cayman Islands stammen die Fossilien aus Höhlenfunden auf Grand Cayman, Cayman Brac und Little Cayman, wobei gelegentlich zusammen mit ihnen auch Fossilien von Nesophontes, Geocapromys und dem Kubakrokodil gefunden wurden.<ref name="Silva & Mancina 2023" details="„Fossil record“, S. 5–6" /><ref name="Morgan et al. 2019" /> Man geht davon aus, dass die Tiere auf den Cayman Islands um 1700 ausgestorben sind.<ref name="Morgan et al. 2019" /><ref name="Silva & Mancina 2023" details="„Fossil record“, S. 5–6" /> Ein weiterer Knochenfund stammt aus einem Küchenabfallhaufen in der Dominikanischen Republik, hier geht man davon aus, dass das Tier von Menschen dorthin gebracht wurde.<ref name="Silva & Mancina 2023" details="„Fossil record“, S. 5–6" />

Die verschiedenen Knochenfunde wurden teilweise als neue ausgestorbene Arten innerhalb der Gattung Capromys beschrieben, allerdings später mit der Hutiaconga synonymisiert. In einem Review von 2007 wurde allerdings zwei Arten (C. acevedo, C. latus) der Gattung Macrocapromys zugeordnet, die jedoch auch teilweise wieder als synonym zu Capromys betrachtet wird.<ref name="Silva & Mancina 2023" /><ref name="Morgan et al. 2019" />

Bedrohung und Schutz

Hutiacongas sind auf Kuba und den zugehörigen Inseln weit verbreitet und kommen vergleichsweise häufig vor. Sie werden von der Weltnaturschutzunion IUCN in der Roten Liste gefährdeter Arten als nicht gefährdet („least concern“) eingestuft.<ref name="IUCN" /><ref name="Silva & Mancina 2023" details="„Conservation“, S. 11" /> Sie sind die einzigen relativ häufigen Vertreter ihrer Familie und in manchen Regionen sind sie so häufig, dass ihre Bestände kontrolliert werden müssen.<ref name="Witmer & Lowney 2007" /> In den meisten Gebieten sind die Bestandszahlen allerdings wie bei allen anderen Arten rückläufig und auf der Basis einer neueren Datenerhebung wird entsprechend diskutiert, den Gefährdungsstatus für diese und andere Arten Kubas zu erhöhen und die Hutiaconga als gefährdet einzuordnen.<ref name="Turvey et al. 2017" /> In die Rote Liste der gefährdeten Wirbeltiere Kubas von 2012 wurde die Hutiaconga allerdings aufgrund ihrer relativen Häufigkeit nicht aufgenommen.<ref name="Mancina 2012" />

Datei:Hutia02.jpg

Hutiacongas in einem Zoo

Durch ein Artenschutzgesetz sind sie geschützt, die Jagd auf sie ist lediglich in zwei oder drei Monaten des Jahres erlaubt. Sie kommen zudem in relativ großen Populationen und hohen Bestandsdichten in etwa 80 Schutzgebieten der Hauptinsel vor. Sie sind auch in einigen Schlüsselgebieten des Archipels Jardines de la Reina sowie um den amerikanischen Marinestützpunkt in Guantanamo Bay anzutreffen. Die Bestandsdichten können im Extremfall bis zu 180 Individuen pro Hektar betragen, allerdings wurden sie bei einer Studie in über 17 Schutzgebieten nur in zwei der untersuchten Gebiete als häufig eingestuft, was darauf hindeutet, dass die Art zwar weit verbreitet ist, die Bestände aber möglicherweise rückläufig sind.<ref name="IUCN" />

Eine potenzielle Bedrohung der Art ist die illegale Jagd.<ref name="Silva & Mancina 2023" details="„Conservation“, S. 11" /> Die Tiere werden als Fleischquelle bejagt und vor allem von der Landbevölkerung und von Fischern gegessen. Während der Wirtschaftskrise in Kuba in den 1990er Jahren kam es zu einer massiven Überjagung, bei der es in einigen ehemals zahlreicher Unterpopulationen wie etwa der Najasa-Population in der Provinz Camagüey zur Ausrottung kam. Dabei handelte es sich um eine der dichtesten Populationen Kubas mit geschätzt 100.000 Individuen 1989/1990, diese wurde jedoch nach gezielten Jagdprogrammen, bei denen 200–300 Tiere pro Tag und mehr als 20.000 Tiere pro Monat getötet wurden, rasch eliminiert. Bei einer anschließenden Untersuchung im Jahr 2002 wurden keine Tiere mehr entdeckt und Einheimische berichteten, dass die Hutiacongas bereits einige Jahre zuvor verschwunden waren. Die unkontrollierte illegale Jagd wird sich wahrscheinlich weiterhin auf viele Teilpopulationen auswirken, denn in 9 der 17 im Jahr 2009 untersuchten Schutzgebiete wurde ein erheblicher Jagddruck festgestellt. Auch wenn dies in einer Reihe von Teilpopulationen zu erheblichen Rückgängen führt, wird kein allzu großer Effekt für die Gesamtpopulation erwartet.<ref name="IUCN" />

Da die Art häufig am Boden lebt, ist sie vor allem für verwilderte Hunde eine leichte Beute, wie die Ausrottung der Art auf einer Reihe von kleinen Inseln aufgrund der Einführung von Hunden durch Fischer zeigt. Zugleich stellen auch verwilderte Hauskatzen eine Bedrohung dar, die vor allem die Jungtiere erbeuten.<ref name="Borroto-Páez & Manci 2017" /><ref name="IUCN" /> Bei Untersuchungen von Kotproben von verwilderten Katzen kamen Überreste von Hutiocongas in mehr als 50 % der Proben vor und stellten die am häufigsten gefundenen Überreste heimischer Tierarten dar.<ref name="Borroto-Páez & Manci 2017" /> Vor allem die kleineren Populationen der Art sind durch die Zerstörung des Mangrovenlebensraums durch Hurrikane und den Klimawandel gefährdet. Außerdem können sie durch Hausratten als Konkurrenten bedroht sein, die vor allem auf Cayo Fragoso weit verbreitet sind. Die Nester werden manchmal von Ratten besetzt, die Krankheiten auf Hutias übertragen können.<ref name="Turvey et al. 2017" />

In Gebieten, in denen die Tiere besonders häufig in der Umgebung menschlicher Ansiedlungen vorkommen, können sie auch Schäden an der örtlichen Infrastruktur verursachen. So sind sie im Bereich der Guantanamo Bay verantwortlich für Schäden an Infrastruktur und Vegetation, das Durchnagen von Kabeln, Schäden an Fahrzeugen sowie die Anhäufung großer Mengen von Kot in Wohngebieten. Hier wird eine Bestandskontrolle durch Abschüsse, Fänge und Umsiedlungen im Rahmen des Wildtiermanagements durchgeführt.<ref name="Witmer & Lowney 2007" />

Belege

<references responsive=""> <ref name="Silva & Mancina 2023">Hansel Caballero Silva, Carlos A. Mancina: Capromys pilorides (Rodentia: Echimyidae) Mammalian Species 55 (1027), 16. Mai 2023, sead002. {{#invoke:Vorlage:Handle|f|scheme=doi|class=plainlinks|parProblem=Problem|errCat=Wikipedia:Vorlagenfehler/Parameter:DOI|errClasses=error editoronly|errHide=1|errNS=0 4 10 100}}.</ref> <ref name="Alfonso-Sanchez 1990">Miguel A. Alfonso-Sanchez: Variabilidad morfológica de la jutía conga Capromys pilorides (Rodentia, Capromyidae) de Cuba. Doñana Acta Vertebrata 17 (1), 1990; S. 122–127. (Volltext).</ref> <ref name="HMW">Pierre-Henri Fabre, James L. Patton und Yuri Leite: Family Echimyidae (Hutias, Coypu and South-American Spiny Rats) In: Don E. Wilson, T.E. Lacher, Jr., Russell A. Mittermeier (Hrsg.): Handbook of the Mammals of the World: Lagomorphs and Rodents 1. (HMW, Band 6) Lynx Edicions, Barcelona 2016, ISBN 978-84-941892-3-4.</ref> <ref name="IUCN">{{

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Weblinks

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