Helwingia

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Helwingia ist die einzige Gattung der Pflanzenfamilie der Helwingiaceae. Das Verbreitungsgebiet der nur vier Arten reicht vom Himalaja bis nach Ostasien. Außergewöhnlich sind die auf den Blättern liegenden Blütenstände.

Beschreibung

Datei:Helwingia ruseiflora SZ86.jpg

Illustration von Helwingia japonica var. japonica

Datei:Helwingia japonica1.jpg

Helwingia japonica: die für diese Familie typische Stellung der Früchte auf den Blättern

Vegetative Merkmale

Die Helwingia-Arten sind immergrüne oder laubabwerfende Sträucher oder kleine Bäume, die meist Wuchshöhen von 1 bis 2 Meter, selten bis zu 8 Meter erreichen. Die Pflanzen sind kahl.

Die wechselständig angeordneten Laubblätter sind in Blattstiel und Blattspreite gegliedert. Die Blattspreite ist einfach. Der Blattrand ist drüsig, gesägt oder gekerbt. Die Blattadern sind fiederförmig verzweigt. Die Spaltöffnungen stehen hauptsächlich an der Blattunterseite (abaxial). Im Mesophyll sind keine Kalziumoxalat-Kristalle vorhanden. Die „minor leaf veins“ (kleinen Blattadern) besitzen keine Phloem-Transferzellen. Die zwei früh abfallenden Nebenblätter sind klein und gefranst.

Generative Merkmale

Die Blüten stehen sitzend an den Mittelrippen der Blätter. Der Blütenstand entsteht in der Blattachsel seines Tragblattes. Diese Verwachsung beginnt bereits bei den Blatt- bzw. Blütenstands-Primordien. Durch das Wirken eines basalen interkalaren Meristems kommt der Blütenstand auf der Mittelrippe zu sitzen. Der Blütenstand wird durch ein zusätzliches, adaxial sitzendes Gefäßbündel, das an der Basis des Blattstiels entspringt, versorgt. Es ist nicht klar, ob diese Erscheinung als eine einfache Verwachsung von Blütenstandsstiel und Blatt interpretiert werden kann, oder ob eine andere ontogenetische Erklärung zum Tragen kommen muss.<ref name="Dickinson1975" /> Die Helwingia-Arten sind zweihäusig getrenntgeschlechtig (diözisch). Der Blütenstand ist eine Zyme. Es gibt drei bis vier (fünf) Kelchzähne. Die ebenfalls drei bis vier (fünf) Kronblätter sind grün bis purpur-grün. Die männlichen Blüten stehen zu drei bis 20 in einem Blütenstand und besitzen drei bis vier (selten fünf) Staubblätter in einem Kreis, die zu den Petalen alternierend stehen. Die Antheren öffnen sich mit Längsschlitzen. Der Pollen ist tri-aperturat und colporat. Die weiblichen Blüten stehen allein oder bis zu viert im Blütenstand. Der Griffel ist kurz. Zwei bis vier Fruchtblätter sind zu einem unterständigen Fruchtknoten verwachsenen. Pro Fruchtblatt gibt es eine unvollständig tenuinucellate Samenanlage. Die Narbe mit drei bis vier (selten fünf) Narbenlappen ist trocken.

Die Frucht ist eine Steinfrucht-ähnliche Beere mit wenigen Kernen/Samen. Die Frucht ist rundlich, unreif grün und färbt sich bei Reife rot bis schwarz. Die Samenschale (Testa) ist dünn. Das Endosperm ist leicht ruminiert, d. h. durch faltenartige Gewebewucherungen vom Nucellus aus wird das Endosperm zerfurcht.

Inhaltsstoffe und Chromosomensätze

An sekundären Pflanzenstoffen sind Flavone, Chlorogensäure und nicht identifizierte Iridoide vorhanden. Die Chromosomengrundzahl beträgt x = 19.

Systematik und Verbreitung

Datei:Helwingia distribution.png

Verbreitungskarte der Gattung/Familie

Die Gattung Helwingia wurde 1806 durch Carl Ludwig Willdenow: Species Plantarum, 4. Auflage, Band 2, S. 716 aufgestellt. Typusart ist Helwingia rusciflora <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Willd.{{#if:| {{{5}}}|}}, heute ein Synonym von Helwingia japonica <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}(Thunb.) F.Dietr.{{#if:| {{{5}}}|}} var. japonica. Der Gattungsname Helwingia ehrt den ostpreußischen Pfarrer und Botaniker Georg Andreas Helwing (1666–1748).<ref name="Burkhardt2018" /> Die Familie Helwingiaceae wurde durch Joseph Decaisne aufgestellt.

Die Helwingiaceae sind innerhalb der Ordnung Aquifoliales die Schwestergruppe der Aquifoliaceae. Die gemeinsamen Merkmale sind: bogenförmiges Leitbündel im Blattstiel, spiralig stehende Blätter.

Das Areal der Gattung reicht vom Himalaya bis nach Ostasien. Die nur vier Arten kommen in Bhutan, China (alle Arten), nördlichen Indien, Japan, Südkorea, nördlichen Myanmar, Nepal, Sikkim, Thailand und nördlichen Vietnam vor.

Es gibt vier Helwingia-Arten:<ref name="WCSP" /><ref name="FoC" />

Helwingia chinensis <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Batalin{{#if:| {{{5}}}|}}: Es gibt zwei Varietäten:<ref name="FoC" />
- Helwingia chinensis <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Batalin{{#if:| {{{5}}}|}} var. chinensis: Sie ist im nördlichen Myanmar, in Thailand und in den chinesischen Provinzen südliches Gansu, Guizhou, westliches Hubei, Hunan, südliches Shaanxi, Sichuan sowie Yunnan verbreitet.<ref name="FoC" />
- Helwingia chinensis var. crenata <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}(Lingelsh. ex H.Limpr.) W.P.Fang{{#if:| {{{5}}}|}}: Sie gedeiht in Mischwäldern in Höhenlagen von 1400 bis 1900 Metern in den chinesischen Provinzen südöstliches Gansu, Guizhou, südliches Shaanxi, Sichuan sowie Yunnan.<ref name="FoC" />
Helwingia himalaica <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Hook. f. & Thomson ex C.B.Clarke{{#if:| {{{5}}}|}}: Sie ist im nördlichen Indien, in Bhutan, Nepal, Sikkim, im nördlichen Myanmar, im nördlichen Vietnam und in China weitverbreitet.<ref name="FoC" />
Helwingia japonica <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}(Thunb.) F.Dietr.{{#if:| {{{5}}}|}}: Es gibt zwei Unterarten und mehrere Varietäten:<ref name="FoC" /><ref name="WCSP" />
- Helwingia japonica var. hypoleuca <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Hemsl. ex Rehder{{#if:| {{{5}}}|}}: Sie gedeiht in Höhenlagen von 1200 bis 2800 Metern in den chinesischen Provinzen nördliches Guizhou, westliches Hubei, südliches Shaanxi, Sichuan sowie nordöstliches Yunnan.
- Helwingia japonica subsp. japonica: Sie kommt von Bhutan bis China und im südlichen Korea, im südlichen Japan und auf Taiwan vor.<ref name="WCSP" />
- Helwingia japonica <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}(Thunb.) F.Dietr.{{#if:| {{{5}}}|}} var. japonica: Sie in Bhutan, nördliches Myanmar, Japan, Taiwan, südliches Korea und in China weitverbreitet.<ref name="FoC" />
- Helwingia japonica subsp. liukiuensis <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}(Hatus.) H.Hara & S.Kuros.{{#if:| {{{5}}}|}} (Syn.: Helwingia japonica var. zhejiangensis <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}(W.P.Fang & T.P.Soong) M.B.Deng & Yo.Zhang{{#if:| {{{5}}}|}}): Sie kommt in Zhejiang und von den japanischen Nansei-Inseln bis Taiwan vor.<ref name="WCSP" />
- Helwingia japonica var. papillosa <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}W.P.Fang & T.P.Soong{{#if:| {{{5}}}|}}: Sie gedeiht in Höhenlagen von 2100 bis 3400 Metern in den chinesischen Provinzen südöstliches Gansu, südliches Shaanxi, nordöstliches sowie südwestliches Sichuan.<ref name="FoC" />
Helwingia omeiensis <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}(W.P.Fang) H.Hara & S.Kuros.{{#if:| {{{5}}}|}}: Sie gedeiht in Höhenlagen von 600 bis 1700 Metern in den chinesischen Provinzen südöstliches Gansu, nördliches Guangxi, Guizhou, Hubei, Hunan, südliches Shaanxi, Sichuan sowie Yunnan.<ref name="FoC" />

Nicht mehr zu dieser Gattung gehört:

Helwingia argyi <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}H.Lév. & Vaniot{{#if:| {{{5}}}|}}<ref name="WCSP" /> ist ein nicht gültiges Synonym für Stemona japonica <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}(Blume) Miquel{{#if:| {{{5}}}|}}, eine Stemonaceae.

In der Systematik der bedecktsamigen Pflanzen nach Schmeil-Fitschen wird sie nicht als eigenständige Familie betrachtet, sondern als zu den Hartriegelgewächsen gehörend bezeichnet.

Quellen und weiterführende Informationen

Die Familie Helwingiaceae bei DELTA von L. Watson & M. J. Dallwitz (Abschnitt Beschreibung)
Die Familie Helwingiaceae bei der APWebsite. (Abschnitte Systematik und Beschreibung)
Jenny Qiuyun Xiang & David E. Boufford: Helwingiaceae., S. 227 – textgleich online wie gedrucktes Werk, In: Wu Zheng-yi, Peter H. Raven, Deyuan Hong (Hrsg.): Flora of China. Volume 14: Apiaceae through Ericaceae, Science Press und Missouri Botanical Garden Press, Beijing und St. Louis 2005, ISBN 1-930723-41-5. (Abschnitte Beschreibung und Systematik)

Einzelnachweise

<references> <ref name="Dickinson1975">Timothy A. Dickinson, Rolf Sattler: Development of the Epiphyllous Inflorescence of Helwingia japonica (Helwingiaceae). In: American Journal of Botany, Volume 62, Issue 9, 1975, S. 962–973 {{#invoke:Vorlage:Handle|f|scheme=doi|class=plainlinks|parProblem=Problem|errCat=Wikipedia:Vorlagenfehler/Parameter:DOI|errClasses=error editoronly|errHide=1|errNS=0 4 10 100}}.</ref> <ref name="WCSP">Vorlage:WCSP</ref> <ref name="FoC">Jenny Qiuyun Xiang & David E. Boufford: Helwingiaceae., S. 227 – textgleich online wie gedrucktes Werk, In: Wu Zheng-yi, Peter H. Raven, Deyuan Hong (Hrsg.): Flora of China. Volume 14: Apiaceae through Ericaceae, Science Press und Missouri Botanical Garden Press, Beijing und St. Louis 2005, ISBN 1-930723-41-5.</ref> <ref name="Burkhardt2018">Lotte Burkhardt: Verzeichnis eponymischer Pflanzennamen. Erweiterte Edition. Botanic Garden and Botanical Museum Berlin, Freie Universität Berlin, Berlin 2018. [1]</ref> </references>

Weblinks

[{{canonicalurl:Commons:Category:{{#if:Helwingia|Helwingia|Helwingia}}|uselang=de}} Commons: {{#if:Helwingia|Helwingia|{{#if:Helwingia|Helwingia|{{#invoke:WLink|getArticleBase}}}}}}]{{#switch:1

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