Cryptomonas

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Cryptomonas ist die namengebende Gattung der Cryptophyceen. Wie bei allen Plastiden enthaltenden Cryptophyceen handelt es sich um einzellige mit zwei Geißeln ausgestattete und nur mit einem Lichtmikroskop erkennbare Algen. Die Zellen sind durch das Xanthophyll Alloxanthin hell-, oliv- bis dunkelbraun gefärbt. Cryptomonas-Arten können neben den begeißelten Stadien auch Palmellen und Cysten bilden. Palmellen sind Klumpen aus Schleim mit darin eingebetteten begeißelten Zellen. Es wird vermutet, dass Palmellen als Schutz vor räuberischem Zooplankton dienen.<ref name="Klaveness1988">D. Klaveness: Ecology of the Cryptomonadida: A First Review. In: C. D. Sandgren (Hrsg.): Growth and Reproductive Strategies of Freshwater Phytoplankton. Cambridge University Press, Cambridge 1988, S. 105–133.</ref> Cysten sind abgerundete und unbewegliche durch eine starke Zellwand geschützte Dauerstadien, die dazu dienen, unter ungünstigen Umweltbedingungen zu überleben.<ref name="Lichtle1979">C. Lichtlé: Effects of nitrogen deficiency and light of high intensity on Cryptomonas rufescens (Cryptophyceae). I. Cell and photosynthetic transformations and encystment. In: Protoplasma. 101, 1979, S. 283–299.</ref><ref name="Lichtle1980">C. Lichtlé: Effects of nitrogen deficiency and light of high intensity on Cryptomonas rufescens (Cryptophyceae). II. Excystment. In: Protoplasma. 102, 1980, S. 11–19.</ref>

Die Gattung scheint als einzige Cryptophyceen-Gattung in ihrem Vorkommen auf Süßgewässer beschränkt zu sein. Cryptomonas-Arten sind in nahezu allen Seen präsent. Als Schwachlichtspezialisten bilden Cryptomonas-Arten häufig in tieferen Schichten in Nähe der Chemokline oder auch im Winter unter dem Eis dichte Populationen.<ref name="Klaveness1988" /><ref name="Gervais1998">F. Gervais: Ecology of cryptophytes coexisting near a freshwater chemocline. In: Freshw Biol. 39, 1998, S. 61–78.</ref><ref name="PedrosAlio">C. Pedrós-Alió, J. M. Gasol, R. Guerrero: On the ecology of a Cryptomonas phaseolus population forming a metalimnetic bloom in Lake Cisó, Spain: Annual distribution and loss factors. In: Limnol Oceanogr. 32, 1987, S. 285–298.</ref>

Systematik von Cryptomonas

Der Gattungsname wurde 1831 von Christian Gottfried Ehrenberg eingeführt.<ref name="Ehrenberg31">C. G. Ehrenberg (Hrsg.): Symbolae physicae seu icones et descriptiones animalium evertebratorum sepositis insectis quae ex itinere per Africanum Borealem et Asiam Occidentalem Friderici Guilelmi Hemprich et Christiani Godofredi Ehrenberg medicinae et chirurgiae doctorum studio novae aut illustratae redierunt. Mittler, Berlin 1831.</ref> Seitdem wurden weit über 100 Cryptomonas-Arten anhand von lichtmikroskopisch erkennbaren Merkmalen beschrieben.<ref name="Huber-Pestalozzi">G. Huber-Pestalozzi: Das Phytoplankton des Süßwassers. 3. Teil: Cryptophyceae, Chloromonadophyceae, Dinophyceae. In: H.-J. Elster, W. Ohle (Hrsg.): Die Binnengewässer. Band XVI, 2. Auflage. E. Schweizerbart’sche Verlagsbuchhandlung, Stuttgart 1950.</ref> Da sich die als gattungsspezifisch angesehenen Merkmale mehrfach änderten, befanden sich darunter auch marine Cryptomonas-Arten.<ref name="Butcher">R. W. Butcher: An introductory account of the smaller algae of British Coastal waters. Part IV: Cryptophyceae. Fishery Investigations. Ministry of Agriculture, Fisheries & Food, HMSO, London 1967, Ser IV.</ref>

Datei:Cryptomonas curvata Anatomy (DOTkamina).png

Cryptomonas curvata. Zellanatomie.

Mit Einführung elektronenmikroskopischer Methoden wurden Unterschiede in der Ultrastruktur der Zellen herangezogen, um die Definition der Gattung enger zu fassen.<ref name="Clay">B. L. Clay, P. Kugrens, R. E. Lee: A revised classification of the Cryptophyta. In: Bot J Linnean Soc. 131, 1999, S. 131–151.</ref><ref name="Novarino">G. Novarino: A companion to the identification of cryptomonad flagellates (Cryptophyceae = Cryptomonadea). In: Hydrobiologia. 502, 2003, S. 225–270.</ref> Seitdem galten die folgenden Merkmale als gattungsspezifisch: polygonale Periplastenplatten auf der Innenseite der Plasmamembran und fibrilläres Material auf der Außenseite, eine nach hinten gerichtete mikrotubuläre Geißelwurzel (Rhizostyl) ohne Lamellen-artige Fortsätze, eine Zelleinstülpung in Form eines hinten geschlossenen Sackes mit einer schlitzförmigen Öffnung vorne (Kombination aus Schlund und Furche) und einem Phycoerythrin mit einem Absorptionsmaximum bei 566 nm als Lichtsammelkomplex.<ref name="Novarino" /><ref name="Clay" />

Heute werden nur noch jene Arten zur Gattung gezählt, deren Zugehörigkeit zu Cryptomonas in molekular-phylogenetischen Analysen bestätigt wurde. Bei kombinierten Untersuchungen von Morphologie und Phylogenie anhand von klonalen Kulturen wurden Belege für einen Lebenszyklus mit zwei verschiedenen Zellformen gefunden.<ref name="Hoef-Emden2003">K. Hoef-Emden, M. Melkonian: Revision of the genus Cryptomonas (Cryptophyceae): a combination of molecular phylogeny and morphology provides insights into a long-hidden dimorphism. In: Protist. 154, 2003, S. 371–409.</ref> Bis zu diesem Zeitpunkt galt Proteomonas als die einzige dimorphe Cryptophyceen-Gattung.<ref name="Hill1986">D. R. A. Hill, R. Wetherbee: Proteomonas sulcata gen. et sp. nov. (Cryptophyceae), a cryptomonad with two morphologically distinct and alternating forms. In: Phycologia. 25, 1986, S. 521–543.</ref> Der alternative Zelltyp in den dimorphen Cryptomonas-Kulturen entsprach in der Morphologie der 1991 beschriebenen Süßwassergattung Campylomonas (morphologische Unterschiede zu Cryptomonas: innere Periplastenkomponente aus einem durchgehenden Blatt und ein langes mit Lamellen ausgestattetes Rhizostyl).<ref name="Hill1991">D. R. A. Hill: A revised circumscription of Cryptomonas (Cryptophyceae) based on examination of Australian strains. In: Phycologia. 30, 1991, S. 170–188.</ref> Dies zeigte, dass Campylomonas keine eigenständige Gattung, sondern ein Stadium im Lebenszyklus von Cryptomonas ist. Außerdem konnte belegt werden, dass die Gattung Chilomonas, die sich von Campylomonas nur durch farblose Plastiden unterschied, sich aus photosynthetischen Cryptomonas-Arten entwickelt hatte.<ref name="Hoef-Emden2003" /><ref name="CryptomonasTOL-Tree">The Tree of Life Web Project: Phylogenie der Gattung Cryptomonas Ehrenberg</ref> Die Gattungen Campylomonas und Chilomonas wurden daher zu Synonymen der Gattung Cryptomonas erklärt.<ref name="Hoef-Emden2003" /> Der Dimorphismus lässt vermuten, dass es bei Cryptomonas biologische Arten mit geschlechtlicher Fortpflanzung geben könnte.

Cryptomonas-Arten

Da es zu Zeiten von C. G. Ehrenberg noch keine Nomenklatur-Codes (ICBN, ICZN) gab, in denen Regeln zur gültigen Beschreibung von Gattungen und Arten festgelegt waren, hatte Ehrenberg weder bei Beschreibung und Abbildung der ersten vier Cryptomonas-Arten noch später eine Typus-Art definiert.<ref name="Ehrenberg1832">C. G. Ehrenberg: Über die Entwickelung und Lebensdauer der Infusionsthiere; nebst ferneren Beiträgen zu einer Vergleichung ihrer organischen Systeme. In: Abh Königl Akad Wiss Berlin, Physik Klasse. 1832, 1831, S. 1–154.</ref><ref name="Ehrenberg1838">C. G. Ehrenberg: Die Infusionsthiere als vollkommene Organismen: Ein Blick in das tiefere organische Leben der Natur. Nebst einem Atlas von colorirten Kupfertafeln. Voss, Leipzig 1838.</ref> Eine Lektotypisierung nach den Regeln des ICBN, bei der Cryptomonas curvata zur Typus-Art bestimmt wurde, fand erst 120 Jahre später statt.<ref name="Hoef-Emden2003" />

Bei umfangreichen lichtmikroskopischen Untersuchungen an klonalen Kulturen stellte bereits Ernst Georg Pringsheim fest, dass es aufgrund von fehlenden eindeutigen morphologischen Merkmalen praktisch unmöglich ist, Cryptomonas-Arten sicher voneinander zu unterscheiden.<ref name="Pringsheim1968">E. G. Pringsheim: Zur Kenntnis der Cryptomonaden des Süßwassers. In: Nova Hedwigia. 16, 1968, S. 367–401.</ref> Pringsheims Beobachtungen konnten in einer späteren Arbeit bestätigt werden.<ref name="Hoef-Emden2007">K. Hoef-Emden: Revision of the genus Cryptomonas (Cryptophyceae) II: Incongruences between the classical morphospecies concept and molecular phylogeny in smaller pyrenoid-less cells. In: Phycologia. 46, 2007, S. 402–428.</ref> Es gibt nur wenige Arten, die anhand von morphologischen Merkmalen eindeutig erkennbar sind, die meisten sind kryptische Arten. Daher wurden Cryptomonas-Arten in zwei Revisionen mit Hilfe von molekular-phylogenetischen Stammbäumen und mit DNA-Sequenzen als diagnostischen Merkmalen neu beschrieben oder emendiert.<ref name="Hoef-Emden2003" /><ref name="Hoef-Emden2007" /> Zu den lichtmikroskopisch erkennbaren Arten gehören die campylomorphen Zelltypen von Cryptomonas curvata, C. pyrenoidifera und C. gyropyrenoidosa und die cryptomorphen Zelltypen von C. ovata und C. tetrapyrenoidosa.<ref name="Hoef-Emden2003" />

Galerie.

Cryptomonas erosa Ehrenberg 1832

Cryptomonas erosa Ehrenberg 1832
Cryptomonas obovata Skuja, 1948

Cryptomonas obovata Skuja, 1948
Cryptomonas phaseolus Skuja 1948

Cryptomonas phaseolus Skuja 1948

Literatur

Weblinks

The Tree of Life Web Project: Cryptomonas