Zum Inhalt springen

Chromatin

aus Wikipedia, der freien Enzyklopädie
Datei:3D-SIM-1 NPC Confocal vs 3D-SIM.jpg
Chromatin (DAPI-Färbung, blau) in einem Mauszellkern. Links mit einem Konfokalmikroskop aufgenommen, rechts mit der verbesserten Auflösung eines 3D-SIM-Mikroskops. Daneben sind Kernporen (anti-NPC, rot) und die Lamina unter der Kernhülle dargestellt (anti-Lamin B, grün). In den Detailvergrößerungen rechts unten lässt sich erkennen, dass unter den Kernporen jeweils ein chromatinfreier Raum besteht. Der Maßstab entspricht 5 µm (oben) und 1 µm (unten).
{{#if: Chromosom | |-
Übergeordnet
Chromosom }}

{{#if: Euchromatin
Heterochromatin
zytoplasm./nukl. Chromatin
aktives/ruhendes Chromatin | |-

Untergeordnet
Euchromatin
Heterochromatin
zytoplasm./nukl. Chromatin
aktives/ruhendes Chromatin }}
Gene Ontology
{{#if: 0000785 | QuickGO | Eintrag fehlt }}

{{#ifeq:||

{{#ifeq: C | C | }} {{#ifeq: C | P | }}}} Chromatin ist das Material, aus dem die Chromosomen bestehen. Es handelt sich um einen Komplex aus DNA und speziellen Proteinen, von denen wiederum etwa die Hälfte Histone sind. Der Name kommt von griech. chroma (Farbe), weil sich Chromatin mit basischen Kernfarbstoffen anfärben lässt. Im Lichtmikroskop erscheint es als sichtbares Fadengerüst im Zellkern einer eukaryotischen Zelle. Im funktionalen Sinn gilt alles, was sich während der Teilung des Zellkerns (Mitose oder Meiose) in den Chromosomen wiederfindet, als Chromatin – ausgenommen einige Strukturproteine. Chromatin ist neben den Nucleoli, der Kern-Grundsubstanz und der Kernhülle eine wichtige Strukturkomponente des Zellkerns (Nucleus).<ref>Hans Kleinig, Peter Sitte: Zellbiologie. Ein Lehrbuch. 3. Auflage. Gustav Fischer Verlag, 1992, S. 176.</ref>

Chromatin besteht aus der DNA, die um die Histone gewickelt ist, sowie aus weiteren Proteinen, die sich an die DNA anlagern. DNA und Histone bilden die Nucleosomen, die kettenförmig aneinandergereiht sind. Die Nucleosomen werden mit Hilfe der Nichthiston-Proteine dichter gepackt. Chromatin ist somit das Produkt von Interaktionen der eukaryotischen DNA mit unterschiedlichen DNA-Bindeproteinen, die einen kompakten filamentösen Komplex bilden, den sogenannten Desoxyribonucleoprotein-Komplex, man spricht auch von Chromatinfasern oder Chromatinfäden (englisch: chromatin fibers). Durch die Komplexbildung werden die langen chromosomalen DNA-Stränge in ihrer Länge um das rund 10.000- bis 50.000-fache verkürzt (kondensiert), sodass sie in den Zellkern passen. Trotz der dichten Packung der DNA liegen die Chromosomen weiterhin in einer Form vor, die regulatorischen Proteinen Zugang zur DNA erlaubt, so dass die Biosynthese von RNA und Proteinen aus den genetischen Informationen (Genexpression) bzw. die Duplikation der chromosomalen DNA (Replikation) möglich ist.<ref><templatestyles src="Webarchiv/styles.css" />{{#if:20090722035437 

      | {{#ifeq: 20090722035437 | *
    | Vorlage:Webarchiv/Wartung/Stern{{#if: Chromatin and chromosome structure. | {{#invoke:WLink|getEscapedTitle|Chromatin and chromosome structure.}} | {{#invoke:Webarchiv|getdomain|http://www.chromdb.org/beginners.html}} }} (Archivversionen)
    | {{#iferror: {{#time: j. F Y|20090722035437}}
         | {{#if:  || }}Vorlage:Webarchiv/Wartung/DatumDer Wert des Parameters {{#if: wayback | wayback | Datum }} muss ein gültiger Zeitstempel der Form YYYYMMDDHHMMSS sein!
         | {{#if: Chromatin and chromosome structure. | {{#invoke:WLink|getEscapedTitle|Chromatin and chromosome structure.}} | {{#invoke:Webarchiv|getdomain|http://www.chromdb.org/beginners.html}} }} {{#ifeq:  | [] | [ | ( }}Memento{{#if: {{#if:  | {{{archiv-bot}}} |  }} |  des Vorlage:Referrer }} vom {{#time: j. F Y|20090722035437}} im Internet Archive{{#if:  | ;  }}{{#ifeq:  | [] | ] | ) }}
      }}
  }}
      | {{#if:
          | {{#iferror: {{#time: j. F Y|{{{webciteID}}}}}
    | {{#switch: {{#invoke:Str|len|{{{webciteID}}}}}
       | 16= {{#if: Chromatin and chromosome structure. | {{#invoke:WLink|getEscapedTitle|Chromatin and chromosome structure.}} | {{#invoke:Webarchiv|getdomain|http://www.chromdb.org/beginners.html}} }} {{#ifeq:  | [] | [ | ( }}Memento{{#if: {{#if:  | {{{archiv-bot}}} |  }} |  des Vorlage:Referrer }} vom {{#time: j. F Y| 19700101000000 + {{#expr: floor {{#expr: {{#invoke:Str|sub|{{{webciteID}}}|1|10}}/86400}} }} days}} auf WebCite{{#if:  | ;  }}{{#ifeq:  | [] | ] | ) }}
       | 9 = {{#if: Chromatin and chromosome structure. | {{#invoke:WLink|getEscapedTitle|Chromatin and chromosome structure.}} | {{#invoke:Webarchiv|getdomain|http://www.chromdb.org/beginners.html}} }} {{#ifeq:  | [] | [ | ( }}Memento{{#if: {{#if:  | {{{archiv-bot}}} |  }} |  des Vorlage:Referrer}} vom {{#time: j. F Y| 19700101000000 + {{#expr: floor {{#expr: {{#invoke:Str|sub|{{#invoke:Expr|base62|{{{webciteID}}}}}|1|10}}/86400}} }} days}} auf WebCite{{#if:  | ;  }}{{#ifeq:  | [] | ] | ) }}
       | #default= Der Wert des Parameters {{#if: webciteID | webciteID | ID }} muss entweder ein Zeitstempel der Form YYYYMMDDHHMMSS oder ein Schüsselwert mit 9 Zeichen oder eine 16-stellige Zahl sein!Vorlage:Webarchiv/Wartung/webcitation{{#if:  || }}
      }}
    | c|{{{webciteID}}}}} {{#if: Chromatin and chromosome structure. | {{#invoke:WLink|getEscapedTitle|Chromatin and chromosome structure.}} | {{#invoke:Webarchiv|getdomain|http://www.chromdb.org/beginners.html}} }} (Memento{{#if: {{#if:  | {{{archiv-bot}}} |  }} |  des Vorlage:Referrer}} vom {{#time: j. F Y|{{{webciteID}}}}} auf WebCite{{#if:  | ;  }}{{#ifeq:  | [] | ] | ) }}
  }}
          | {{#if: 
              | Vorlage:Webarchiv/Today
              | {{#if:
                      | Vorlage:Webarchiv/Generisch
                      | {{#if: Chromatin and chromosome structure. | {{#invoke:WLink|getEscapedTitle|Chromatin and chromosome structure.}} | {{#invoke:Webarchiv|getdomain|http://www.chromdb.org/beginners.html}} }}  
                 }}}}}}}}{{#if:
    | Vorlage:Webarchiv/archiv-bot
  }}{{#invoke:TemplatePar|check
     |all      = url=
     |opt      = text= wayback= webciteID= archive-is= archive-today= archiv-url= archiv-datum= ()= archiv-bot= format= original=
     |cat      = Wikipedia:Vorlagenfehler/Vorlage:Webarchiv
     |errNS    = 0
     |template = Vorlage:Webarchiv
     |format   = *
     |preview  = 1
  }}{{#ifexpr: {{#if:20090722035437|1|0}}{{#if:|+1}}{{#if:|+1}}{{#if:|+1}}{{#if:|+1}} <> 1
    | {{#if:  || }}Vorlage:Webarchiv/Wartung/Parameter{{#invoke:TemplUtl|failure| Fehler bei Vorlage:Webarchiv: Genau einer der Parameter 'wayback', 'webciteID', 'archive-today', 'archive-is' oder 'archiv-url' muss angegeben werden.|1}}
  }}{{#if: 
    | {{#switch: {{#invoke:Webarchiv|getdomain|{{{archiv-url}}}}}
        | web.archive.org = 
          {{#if:  || }}{{#invoke:TemplUtl|failure| Fehler bei Vorlage:Webarchiv: Im Parameter 'archiv-url' wurde URL von Internet Archive erkannt, bitte Parameter 'wayback' benutzen.|1}} 
        | webcitation.org = 
          {{#if:  || }}{{#invoke:TemplUtl|failure| Fehler bei Vorlage:Webarchiv: Im Parameter 'archiv-url' wurde URL von WebCite erkannt, bitte Parameter 'webciteID' benutzen.|1}} 
        | archive.today |archive.is |archive.ph |archive.fo |archive.li |archive.md |archive.vn = 
          {{#if:  || }}{{#invoke:TemplUtl|failure| Fehler bei Vorlage:Webarchiv: Im Parameter 'archiv-url' wurde URL von archive.today erkannt, bitte Parameter 'archive-today' benutzen.|1}}
      }}{{#if: 
         | {{#iferror: {{#iferror:{{#invoke:Vorlage:FormatDate|Execute}}|}}
             | {{#if:  || }}Vorlage:Webarchiv/Wartung/Parameter{{#invoke:TemplUtl|failure| Fehler bei Vorlage:Webarchiv: Der Wert des Parameter 'archiv-datum' ist ungültig oder hat ein ungültiges Format.|1}}
          |  }} 
         | {{#if:  || }}Vorlage:Webarchiv/Wartung/Parameter{{#invoke:TemplUtl|failure| Fehler bei Vorlage:Webarchiv: Der Pflichtparameter 'archiv-datum' wurde nicht angegeben.|1}}
      }}
    | {{#if: 
         | {{#if:  || }}Vorlage:Webarchiv/Wartung/Parameter{{#invoke:TemplUtl|failure| Fehler bei Vorlage:Webarchiv: Der Parameter 'archiv-datum' ist nur in Verbindung mit 'archiv-url' angebbar.|1}}
      }}
  }}{{#if:{{#invoke:URLutil|isHostPathResource|http://www.chromdb.org/beginners.html}}
    || {{#if:  || }}
  }}{{#if: Chromatin and chromosome structure.
    | {{#if: {{#invoke:WLink|isBracketedLink|Chromatin and chromosome structure.}}
        | {{#if:  || }}
      }}
    | {{#if:  || }}Vorlage:Webarchiv/Wartung/Linktext_fehlt
  }}{{#switch: 
    |addlarchives|addlpages= {{#if:  || }}{{#if: 1 |Vorlage:Webarchiv/Wartung/Parameter}}{{#invoke:TemplUtl|failure| Fehler bei Vorlage:Webarchiv: enWP-Wert im Parameter 'format'.|1}}
  }}{{#ifeq: {{#invoke:Str|find|http://www.chromdb.org/beginners.html%7Carchiv}} |-1
    || {{#ifeq: {{#invoke:Str|find|{{#invoke:Str|cropleft|http://www.chromdb.org/beginners.html%7C4}}%7Chttp}} |-1
         || {{#switch: {{#invoke:Webarchiv|getdomain|http://www.chromdb.org/beginners.html }}
              | abendblatt.de | daserste.ndr.de | inarchive.com | webcitation.org = 
              | #default = {{#if:  || }}{{#if: 1 |Vorlage:Webarchiv/Wartung/URL}}{{#invoke:TemplUtl|failure| Fehler bei Vorlage:Webarchiv: Archiv-URL im Parameter 'url' anstatt URL der Originalquelle. Entferne den vor der Original-URL stehenden Mementobestandteil und setze den Archivierungszeitstempel in den Parameter 'wayback', 'webciteID', 'archive.today' oder 'archive-is' ein, sofern nicht bereits befüllt.|1}}
            }} 
       }}
  }} The Chromatin Database; abgerufen am 12. Juni 2009.</ref>

Während der Mitose und Meiose kondensieren die Chromosomen, so dass sie im Lichtmikroskop erkennbar werden. Die kleinsten lichtmikroskopisch sichtbaren Chromatinstrukturen nennt man Chromonema.

Das Verständnis der Chromatinstruktur und ihres Beitrags zu Regulation der Gene ist Gegenstand der Epigenetik.

Chromatinstrukturen machen Stäbchen bei nachtaktiven Säugetieren empfindlicher, da sie die Lichtausbreitung beeinflussen. Bei Nicht-Säugern ist das Phänomen noch nicht untersucht worden (Stand 2010).<ref>Nachtsehen – Wenn jedes Lichtquant zählt. schattenblick.de, 17. April 2009.</ref>

Chromatin-Typen

Es werden zwei Typen von Chromatin unterschieden:

  • Euchromatin, dessen DNA aktiv ist, d. h., zu Proteinen exprimiert werden kann. Die euchromatischen Abschnitte des Chromosoms weisen keine Unterschiede in ihrer Struktur auf, gleichgültig, in welchem Kondensationsgrad sich ein Chromosom befindet.
  • Heterochromatin, das hauptsächlich aus inaktiver DNA besteht. Es scheint strukturelle Funktionen in den verschiedenen Kondensationsstufen auszuüben. Die heterochromatischen Abschnitte des Chromosoms weisen in der Interphase den gleichen Kondensationsgrad auf wie in der Metaphase, d. h., es bleibt auch im Interphasekern kondensiert und tritt in Form dichter Chromozentren in Erscheinung. Heterochromatin kann in zwei Untertypen unterteilt werden:
    • Konstitutives Heterochromatin, das nie exprimiert wird. Es findet sich im Bereich des Centromers und besteht gewöhnlich aus repetitiven (sich wiederholenden) DNA-Sequenzen.
    • Fakultatives Heterochromatin, das manchmal exprimiert wird.

Eine weitere begriffliche Abgrenzung kann somit auch nach den Kernteilungsphasen getroffen werden: Hierbei ist das Interphasechromatin gegenüber dem Metaphasechromatin mit seinen sehr kompakten Chromosomen stark aufgelockert.

Prokaryonten haben im Gegensatz zu Eukaryonten eine ringförmige DNA-Struktur. Die Eukaryonten haben Chromosomen, die die Struktur der DNA bilden.

Zeittafel wichtiger Entdeckungen

Zeitlicher Ablauf von Erforschung des Chromatins
Zeitlicher Ablauf von Erforschung des Chromatins
          | )
          | {{#if:{{#ifeq:de|de||{{#if:|1}}}}| ; 
              | )}}}}}}{{#if:| {{{titelerg}}}{{#invoke:Vorlage:Internetquelle|Endpunkt|titel={{{titelerg}}}}}}}}}}}{{#if:https://profiles.nlm.nih.gov/SC/Views/Exhibit/narrative/doublehelix.html%7C{{#if:{{#invoke:URLutil%7CisResourceURL%7C1=https://profiles.nlm.nih.gov/SC/Views/Exhibit/narrative/doublehelix.html}}%7C%7C}}}}{{#if:The Francis Crick Papers: The Discovery of the Double Helix, 1951–1953|{{#if:{{#invoke:WLink|isValidLinktext|1=The Francis Crick Papers: The Discovery of the Double Helix, 1951–1953|lines=0}}||}}}}{{#if: profiles.nlm.nih.gov| In: {{#invoke:Vorlage:Internetquelle|TitelFormat|titel=profiles.nlm.nih.gov}}}}{{#if: | {{{hrsg}}}{{#if: |,|{{#if: 2019-07-22 | {{#if:{{#invoke:TemplUtl|faculty|}}|;|,}}}}}}}}{{#if: | {{#if:{{#invoke:DateTime|format|{{{datum}}}|noerror=1}}
            |{{#invoke:DateTime|format|{{{datum}}}|T._Monat JJJJ}}
            |{{#invoke:TemplUtl|failure|1=Fehler bei Vorlage:Internetquelle, datum={{{datum}}}|class=Zitationswartung}} }}{{#if: |,|{{#if: 2019-07-22 | {{#if:{{#invoke:TemplUtl|faculty|}}|;|,}}}}}}}}{{#if: | S. {{{seiten}}}{{#if: |,|{{#if: 2019-07-22 | {{#if:{{#invoke:TemplUtl|faculty|}}|;|,}}}}}}}}{{#if: {{#invoke:TemplUtl|faculty|}}| {{#if:|{{#if:|archiviert|ehemals}}|{{#if:|Archiviert|Ehemals}}}} {{#if:|vom|im}} Vorlage:Referrer{{#if:{{#invoke:TemplUtl|faculty|}}| (nicht mehr online verfügbar)}}{{#if: | am {{#iferror: {{#iferror:{{#invoke:Vorlage:FormatDate|Execute}}|}}|{{{archiv-datum}}}{{#if:555252||(?)}}}}}}{{#if: 2019-07-22|;}}}}{{#if: 2019-07-22| {{#if:{{#invoke:TemplUtl|faculty|}}|abgerufen|Abgerufen}} {{#switch: {{#invoke:Str|len| {{#invoke:DateTime|format| 2019-07-22 |ISO|noerror=1}} }}
       |4=im Jahr
       |7=im
       |10=am
       |#default={{#invoke:TemplUtl|failure|1=Fehler bei Vorlage:Internetquelle, abruf=2019-07-22|class=Zitationswartung}} }} {{#invoke:DateTime|format|2019-07-22|T._Monat JJJJ}}
    | {{#invoke:TemplUtl|failure|1=Vorlage:Internetquelle | abruf=2026-MM-TT ist Pflichtparameter}} }}{{#if:{{#ifeq:de|de||{{#if:|1}}}}|{{#if:profiles.nlm.nih.gov{{#if: 2019-07-22 | {{#if:{{#invoke:TemplUtl|faculty|}}||1}}}}
       |  (
       | {{#if: | |  (}}
       }}{{#ifeq:{{#if:de|de|de}}|de||
          {{#invoke:Multilingual|format|{{{sprache}}}|slang=!|split=[%s,]+|shift=m|separator=, }}}}{{#if: |{{#ifeq:{{#if:de|de|de}}|de||, }}{{{kommentar}}}}})}}{{#if: {{#if: 2019-07-22 | {{#if:{{#invoke:TemplUtl|faculty|}}||1}} }}|{{#if: |: {{
 #if: 
 | „{{
     #ifeq: {{#if:{{#if: {{#invoke:templutl|faculty|}}|de-ch|de}}|{{#if: {{#invoke:templutl|faculty|}}|de-ch|de}}|de}} | de
     | Vorlage:Str trim
     | {{#invoke:Vorlage:lang|flat}}
     }}“
 | {{#ifeq: {{#if:{{#if: {{#invoke:templutl|faculty|}}|de-ch|de}}|{{#if: {{#invoke:templutl|faculty|}}|de-ch|de}}|de}} | de
     | „Vorlage:Str trim“
     | {{#invoke:Text|quote
         |1={{#if: 
              | {{#invoke:Vorlage:lang|flat}}
              | {{#invoke:Vorlage:lang|flat}} }}
         |2={{#if: {{#invoke:TemplUtl|faculty|}}|de-CH|de}}
         |3=1}} }}

}}{{#if: 

   |  (<templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:  | :  }}{{#if:  | , deutsch: „“ }})
   | {{#if: 
       |  ({{#if:  | , deutsch: „“ }})
       | {{#if:  |  (deutsch: „“) }}
 }}

}}{{#if: {{{zitat}}} 

   | {{#if: 
       | {{#if: {{{zitat}}}
           | Vorlage:": Text= und 1= gleichzeitig, bzw. Pipe zu viel }} }}
   | Vorlage:": Text= fehlt }}{{#if:  | {{#if: {{#invoke:Text|unstrip|{{{ref}}}}}
             | Vorlage:": Ungültiger Wert: ref=
             | {{{ref}}} }}

}}|.{{#if:{{#invoke:TemplUtl|faculty|}}|{{#if:||{{#ifeq: | JaKeinHinweis |{{#switch: 

   |0|=Vorlage:Toter Link/Core{{#if: https://profiles.nlm.nih.gov/SC/Views/Exhibit/narrative/doublehelix.html
       | {{#if:  | [1] }} (Seite {{#switch:|no|0|=|dauerhaft }}nicht mehr abrufbar{{#if:  | , festgestellt im {{#invoke:DateTime|format||F Y}} }}. Suche im Internet Archive (T)){{#if: 
           | {{#if: deadurlausgeblendet | | Vorlage:Toter Link/archivebot }}
         }}
       |   (Seite {{#switch:|no|0|=|#default=dauerhaft }}nicht mehr abrufbar{{#if:  | , festgestellt im {{#invoke:DateTime|format||F Y}} }}.)
     }}{{#switch: 
         |no|0|=
         |#default={{#if:  ||  }}
    }}{{#invoke:TemplatePar|check
         |opt      = inline= url= text= datum= date= archivebot= bot= botlauf= fix-attempted= checked=
         |cat      = Wikipedia:Vorlagenfehler/Vorlage:Toter Link
         |errNS    = 0
         |template = Vorlage:Toter Link
         |format   = 
         |preview  = 1
    }}{{#if: https://profiles.nlm.nih.gov/SC/Views/Exhibit/narrative/doublehelix.html
      | {{#if:{{#invoke:URLutil|isWebURL|https://profiles.nlm.nih.gov/SC/Views/Exhibit/narrative/doublehelix.html}}
          || {{#if:  ||  }} 
        }}
      | {{#if: 
           | {{#if:  ||  }}
           | {{#if:  ||  }}
        }}
    }}{{#if: 
       | {{#if:{{#invoke:DateTime|format||F Y|noerror=1}}
             || {{#if:  ||  }} 
         }}
    }}{{#switch: deadurl
         |checked|deadurl|= 
         |#default=  {{#if:  ||  }}
    }}|#default= https://wiki-de.moshellshocker.dns64.de/index.php?title=Wikipedia:Defekte_Weblinks&dwl=https://profiles.nlm.nih.gov/SC/Views/Exhibit/narrative/doublehelix.html Die nachstehende Seite ist {{#switch:|no|0|=|dauerhaft }}nicht mehr abrufbar]{{#if:  | , festgestellt im {{#invoke:DateTime|format||F Y}} }}. (Suche im Internet Archive. (T).)  {{#if: 
            | {{#if: deadurlausgeblendet | | Vorlage:Toter Link/archivebot }}
         }}Vorlage:Toter Link/Core{{#switch: 
          |no|0|=
          |#default= {{#if:  ||  }}
        }}{{#invoke:TemplatePar|check
         |all      = inline= url=
         |opt      = datum= date= archivebot= bot= botlauf= fix-attempted= checked=
         |cat      = Wikipedia:Vorlagenfehler/Vorlage:Toter Link
         |errNS    = 0
         |template = Vorlage:Toter Link
         |format   = 
         |preview  = 1
       }}{{#if: https://profiles.nlm.nih.gov/SC/Views/Exhibit/narrative/doublehelix.html
       | {{#if:{{#invoke:URLutil|isWebURL|https://profiles.nlm.nih.gov/SC/Views/Exhibit/narrative/doublehelix.html}}
          || {{#if:  ||  }} 
        }}
    }}{{#if: 
         | {{#if:{{#invoke:DateTime|format||F Y|noerror=1}}
             || {{#if:  ||  }} 
           }}
    }}{{#switch: deadurl
         |checked|deadurl|= 
         |#default=  {{#if:  ||  }}
    }}[https://profiles.nlm.nih.gov/SC/Views/Exhibit/narrative/doublehelix.html }}|{{#switch: 
   |0|=Vorlage:Toter Link/Core{{#if: https://profiles.nlm.nih.gov/SC/Views/Exhibit/narrative/doublehelix.html
       | {{#if:  | [2] }} (Seite {{#switch:|no|0|=|dauerhaft }}nicht mehr abrufbar{{#if:  | , festgestellt im {{#invoke:DateTime|format||F Y}} }}. Suche im Internet Archive (T)){{#if: 
           | {{#if:  | | Vorlage:Toter Link/archivebot }}
         }}
       |   (Seite {{#switch:|no|0|=|#default=dauerhaft }}nicht mehr abrufbar{{#if:  | , festgestellt im {{#invoke:DateTime|format||F Y}} }}.)
     }}{{#switch: 
         |no|0|=
         |#default={{#if:  ||  }}
    }}{{#invoke:TemplatePar|check
         |opt      = inline= url= text= datum= date= archivebot= bot= botlauf= fix-attempted= checked=
         |cat      = Wikipedia:Vorlagenfehler/Vorlage:Toter Link
         |errNS    = 0
         |template = Vorlage:Toter Link
         |format   = 
         |preview  = 1
    }}{{#if: https://profiles.nlm.nih.gov/SC/Views/Exhibit/narrative/doublehelix.html
      | {{#if:{{#invoke:URLutil|isWebURL|https://profiles.nlm.nih.gov/SC/Views/Exhibit/narrative/doublehelix.html}}
          || {{#if:  ||  }} 
        }}
      | {{#if: 
           | {{#if:  ||  }}
           | {{#if:  ||  }}
        }}
    }}{{#if: 
       | {{#if:{{#invoke:DateTime|format||F Y|noerror=1}}
             || {{#if:  ||  }} 
         }}
    }}{{#switch: 
         |checked|deadurl|= 
         |#default=  {{#if:  ||  }}
    }}|#default= https://wiki-de.moshellshocker.dns64.de/index.php?title=Wikipedia:Defekte_Weblinks&dwl=https://profiles.nlm.nih.gov/SC/Views/Exhibit/narrative/doublehelix.html Die nachstehende Seite ist {{#switch:|no|0|=|dauerhaft }}nicht mehr abrufbar]{{#if:  | , festgestellt im {{#invoke:DateTime|format||F Y}} }}. (Suche im Internet Archive. (T).)  {{#if: 
            | {{#if:  | | Vorlage:Toter Link/archivebot }}
         }}Vorlage:Toter Link/Core{{#switch: 
          |no|0|=
          |#default= {{#if:  ||  }}
        }}{{#invoke:TemplatePar|check
         |all      = inline= url=
         |opt      = datum= date= archivebot= bot= botlauf= fix-attempted= checked=
         |cat      = Wikipedia:Vorlagenfehler/Vorlage:Toter Link
         |errNS    = 0
         |template = Vorlage:Toter Link
         |format   = 
         |preview  = 1
       }}{{#if: https://profiles.nlm.nih.gov/SC/Views/Exhibit/narrative/doublehelix.html
       | {{#if:{{#invoke:URLutil|isWebURL|https://profiles.nlm.nih.gov/SC/Views/Exhibit/narrative/doublehelix.html}}
          || {{#if:  ||  }} 
        }}
    }}{{#if: 
         | {{#if:{{#invoke:DateTime|format||F Y|noerror=1}}
             || {{#if:  ||  }} 
           }}
    }}{{#switch: 
         |checked|deadurl|= 
         |#default=  {{#if:  ||  }}
    }}[https://profiles.nlm.nih.gov/SC/Views/Exhibit/narrative/doublehelix.html }} }}}}}}}}}}{{#if:|
        {{#invoke:Vorlage:Internetquelle|archivBot|stamp={{{archiv-bot}}}|text={{#if:|Vorlage:Webarchiv/archiv-bot}}

}}}}{{#invoke:TemplatePar|check |all= url= titel= |opt= autor= hrsg= format= sprache= titelerg= werk= seiten= datum= abruf= zugriff= abruf-verborgen= archiv-url= archiv-datum= archiv-bot= kommentar= zitat= AT= CH= offline= |cat= {{#ifeq: 0 | 0 | Wikipedia:Vorlagenfehler/Vorlage:Internetquelle}} |template= Vorlage:Internetquelle |format=0 |preview=1 }}</ref>

Literatur

Evolution:

Histon-Modifikationen:

  • {{#invoke:Vorlage:Literatur|f}}
  • {{#invoke:Vorlage:Literatur|f}}

Nukleosomen:

  • {{#invoke:Vorlage:Literatur|f}}

Solenoid-Modell:

  • {{#invoke:Vorlage:Literatur|f}}

Weblinks

[{{canonicalurl:Commons:Category:{{#if:|{{{1}}}|Chromatin}}|uselang=de}} Commons: {{#if:|{{{2}}}|{{#if:|{{{1}}}|{{#invoke:WLink|getArticleBase}}}}}}]{{#switch:1

|X|x= |0|-= |S|s= – Sammlung von Bildern |1|= – Sammlung von Bildern{{#if: 

    | {{#switch: {{#invoke:TemplUtl|faculty|1}}/{{#invoke:TemplUtl|faculty|1}}
        |1/=  und Videos
        |1/1=, Videos und Audiodateien
        |/1=  und Audiodateien}}
    | , Videos und Audiodateien
  }}

|#default= – }}{{#if: 

   | {{#ifeq: {{#invoke:Str|left||9}} 
       | category:
| FEHLER: Ohne Category: angeben!}}}}

Vorlage:Wikidata-Registrierung

[[wikt:{{#if:|{{{lang}}}:}}{{#if:|{{{1}}}|{{#invoke:WLink|getArticleBase}}}}|Wiktionary: {{#if:|{{{2}}}|{{#if:|{{{1}}}|{{#invoke:WLink|getArticleBase}}}}}}]]{{#switch: 1

|1|= – Bedeutungserklärungen, Wortherkunft, Synonyme, Übersetzungen |0|-= |X|x= |#default= –

}}{{#if:| {{#ifeq: {{{lang}}} | de | {{#ifeq: 0 | 0 | }} | ({{#invoke:Multilingual|format|{{{lang}}}|slang=!|shift=m}}) }}}}

{{#invoke:TemplatePar|check 

  |opt= 1= 2= lang= suffix=
  |template=Vorlage:Wiktionary
  |cat=Wikipedia:Vorlagenfehler/Schwesterprojekt
  }}

Einzelnachweise

<references />

{{#ifeq: s | p | | {{#if: 4010152-6 | |

}} }}Vorlage:Hinweisbaustein{{#ifeq: s | p | | {{#if: 4010152-6 | |

}} }}{{#ifeq:||{{#if: | [[Kategorie:Wikipedia:GND fehlt {{#invoke:Str|left|{{{GNDCheck}}}|7}}]] }}{{#if: | {{#if: | | }} }} }}{{#if: | {{#ifeq: 0 | 2 | | }} }}{{#if: | {{#ifeq: 0 | 2 | | }} }}{{#ifeq: s | p | {{#if: 4010152-6 | | {{#if: {{#statements:P227}} | | }} }} }}{{#ifeq: s | p | {{#if: 4010152-6 | {{#if: {{#invoke:Wikidata|pageId}} | {{#if: {{#statements:P227}} | | }} }} }} }}{{#ifeq: s | p | {{#if: | | {{#if: {{#statements:P244}} | | }} }} }}{{#ifeq: s | p | {{#if: | {{#if: {{#invoke:Wikidata|pageId}} | {{#if: {{#statements:P244}} | | }} }} }} }}{{#ifeq: s | p | {{#if: | | {{#if: {{#statements:P214}} | | }} }} }}{{#ifeq: s | p | {{#if: | {{#if: {{#invoke:Wikidata|pageId}} | {{#if: {{#statements:P214}} | | }} }} }} }}Vorlage:Wikidata-Registrierung

Abgerufen von „https://wiki-de.moshellshocker.dns64.de/index.php?title=Chromatin&oldid=555252“