Chironex fleckeri

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Als Seewespe bezeichnet man auch einige verwandte Arten der Familie mit vergleichbarer, aber meist etwas schwächerer Giftwirkung, die nicht nur in Australien, sondern von den Stränden des Pazifiks bis zu den Philippinen und nach Japan beheimatet sind. Diese wurden früher zur „Art“ Chiropsalmus quadrigatus zusammengefasst.

Merkmale

Datei:Chironex fleckeri nematocysts 01.jpg

Lichtmikroskopische Aufnahme von Nematocyten, die von Tentakeln von Chironex fleckeri isoliert wurden (400fache Vergrößerung)

Die Seewespe<ref name="Fenner" /><ref name="fieldguide" /><ref name="Lewis" /> ist die größte Würfelquallenart, die größten Individuen aus Queensland erreichten einen Schirmdurchmesser von 30 Zentimetern und ein Frischgewicht von 6 Kilogramm. Typischer sind aber Individuen bis zu etwa 14 Zentimetern Schirmdurchmesser, dies ist in Westaustralien die Maximalgröße. Der glockenförmige, etwas abgerundet vierkantige und außen glatte Schirm ist glasklar transparent und dadurch im sonnenbeschienenen Wasser so gut wie unsichtbar. Am Schirm sitzen, wie typisch für Würfelquallen, vier tentakeltragende, Pedalia genannte Vorsprünge an den Ecken des ganzrandigen Schirmrandes und dazwischen vier Rhopalia genannte, die die meisten Sinnesorgane tragen. Die Pedalia können durch Muskeln bewegt werden und ermöglichen dem Tier beim Schwimmen, ungewöhnlich für Quallen, eine hohe Manövrierfähigkeit.<ref name="Colin" /> Die Schirmöffnung ist durch eine dünne, mit Muskulatur versehene Hautfalte, das Velarium, eingeengt, diese ermöglicht dem Tier einen gezielteren Rückstoß und damit eine hohe Schwimmgeschwindigkeit. Wie typisch für die Ordnung Chirodropida trägt jedes der klauenförmigen Pedalia mehrere Tentakel, bei Chironex bis zu 15, also insgesamt 60 Tentakel. Bei der schwimmenden Meduse sind die innen hohlen, schnürsenkelartigen Tentakel durch Muskeln kontrahiert und dann etwa 5 bis 15 Zentimeter lang. Beim Beutefang werden sie ausgestreckt und erreichen dann zwei, möglicherweise bis zu drei Meter Länge, sie sind dann flach und breit. Innerhalb der Tentakel sitzen die blassbläulich gefärbten Nesselkapseln jeweils in bandförmigen Zonen. Im Inneren des glockenförmigen Schirms sitzt der vierkantige Magenstiel (Manubrium), der kürzer ist als der Schirm, er läuft in vier lanzettlich geformte Lippen aus. Im Inneren des Tiers schließt ein Magenraum an, von dem seitlich vier Gastraltaschen abgehen. Von diesen abgehende Kanäle münden in einen Ringkanal am Schirmrand, von dem weitere Kanäle in die Tentakel und die Rhopalien abgehen. Die Form der Kanäle in den Pedalia ist das wichtigste Bestimmungsmerkmal: sie verlaufen in stumpfem Winkel, während sie bei der Gattung Chiropsella (die im gleichen Lebensraum vorkommt) und bei Chironex yamaguchii rechtwinklig gebogen sind. Die in den Magenraum vorragenden oberen Keimdrüsen (Gonaden) sind opak und hahnenkammförmig.

Die Seewespe verfügt über eine komplexe Sehfähigkeit. Jedes der vier Rhopalia trägt sechs Augen, also insgesamt 24 Augen. Davon sind jeweils die vier äußeren einfach aufgebaute Pigmentgruben, die nur hell und dunkel unterscheiden, die beiden mittleren verfügen über hochentwickelte Linsen. Die Linsen sind nur einen Zehntelmillimeter groß und liefern ein erstaunlich scharfes Bild. Außerdem sitzt an der Basis der Rhopalia je eine Statocyste (Schweresinnesorgan) mit einem Statolithen.

Verbreitung

Die Art kommt an der Nord- und Ostküste Australiens vor, etwa von Broome im Westen bis ins südliche Queensland (Moreton Bay). Vorkommen an der Südküste von Neuguinea erscheinen den ökologischen Ansprüchen nach plausibel, sind aber noch nicht sicher nachgewiesen.<ref name="Bentlage" /> Angaben aus weiteren Gewässern Südostasiens sind fehlerhaft, sie gehen auf frühere taxonomische Unsicherheiten (unsicher abgegrenzte Arten oder falsch bestimmte Individuen) zurück.

Verhalten

Seewespen leben fast ausschließlich in flachem, küstennahem Wasser, kaum jemals tiefer als 5 Meter Wassertiefe. Viele Jahrzehnte der Suche, etwa im Great Barrier Reef, erbrachten nur ganz vereinzelte Nachweise aus küstenfernen Gewässern. Bei einer Untersuchung von Korallenriffen im Camden Sound, Kimberley, zeigte sich aber, dass sie zumindest gelegentlich in Wassertiefen von bis zu 40 Metern leben können.<ref name="Keesing" /> Die Art ist ein guter Schwimmer und als eine von nur wenigen Quallenarten in der Lage, gegenüber einer anders gerichteten Wasserströmung ihre Schwimmrichtung beizubehalten. Sie erreichen auch auf engem Raum hohe Manövrierfähigkeit und können enge Kurven schwimmen. Die Orientierung beim Schwimmen ist zumindest teilweise optisch, die Tiere können Hindernissen ausweichen, sie schwimmen normalerweise aktiv von dunklen Silhouetten weg.<ref name="Kingsford" /> Die Art legt teilweise längere Ruhepausen ein, die sogar als ein Auftreten von echtem Schlaf interpretiert worden sind,<ref name="Kavanau" /> ihr Auftreten scheint aber anderen Daten zufolge nicht obligatorisch zu sein, sondern hängt von den Umweltbedingungen ab.<ref name="Kingsford" /> Die Art jagt als Jungtier Krebstiere, insbesondere der Garnelenart Acetes australis (Familie Sergestidae), größere und ältere Medusen ab einem Schirmdurchmesser von etwa 6 bis 10 Zentimeter erbeuten aber auch Fische.<ref name="Kingsford" /> Bei ausgewachsenen Medusen machen Fische den Hauptanteil der Beutetiere aus. Mit der Verschiebung des Beutespektrums der wachsenden Würfelqualle hin zu Fischen geht eine Veränderung bei den Nesselkapseln einher: Der Anteil der Nesselzellen mit gegen Wirbeltiere (und damit auch gegen den Menschen) hochgradig wirksamem Gift nimmt stark zu.<ref>T. Carrettea, P. Alderslade, J. Seymour: Nematocyst ratio and prey in two Australian cubomedusans, Chironex fleckeri and Chiropsalmus sp. Toxicon 40 (2002), S. 1547–1551.</ref> Bei der für Würfelquallen typischen Fangtechnik schwimmen die Tiere mit hoher Geschwindigkeit aufwärts und stoppen mit einer schnellen Drehung. Sie sinken anschließend, mit weit ausgebreiteten Tentakeln, abwärts. Bleibt Beute hängen, werden die Tentakel mittels Muskelbewegungen verkürzt und das Beutetier zum Ostium transportiert. Seewespen werden aber selbst zur Beute zahlreicher Fischarten, sie gehören außerdem zur Vorzugsbeute der Grünen Meeresschildkröte (Chelonia mydas).<ref name="Kingsford" />

Giftwirkung

Unfälle mit Vergiftung durch Seewespen treten in australischen Gewässern regelmäßig auf. Für die Jahre 1884 bis 1996 sind 63 Todesfälle durch die Art dokumentiert.<ref name="Fenner2" /> Oft sind Kinder betroffen.<ref name="Brinkman" /> Zu Unfällen kommt es in flachem Wasser, bei warmem, windstillem Wetter, wenn Schwimmer in die im Wasser fast unsichtbaren Tentakel hineinschwimmen. Es kommt sofort zu einer heftigen Schmerzreaktion („wie mit glühendem Eisen“). Oft werden weitere Hautpartien wie Hände und Arme genesselt, etwa beim Versuch, die an der Haut klebenden Tentakel zu entfernen. In den folgenden Stunden kommt es zunächst zu Erythema und Ödemen, gefolgt von Nekrosen der Haut, die bleibende Narben hinterlassen. Der Tod kann etwa fünf bis zwanzig Minuten nach dem Stich eintreten.

Das Gift der Seewespe wirkt, neben der Schmerzwirkung und der nekrotisierenden Wirkung auf die Haut, auf Muskeln (myotoxisch), insbesondere den Herzmuskel (kardiotoxisch), auf den Blutfluss und die Blutgefäße (hämodynamisch) und auf die roten Blutkörperchen (hämolytisch).<ref name="Brinkman" /> Für diese Wirkungen muss das Gift in das Blutgefäßsystem übergehen. Für die Giftwirkung werden verschiedene im Gift enthaltene Proteine verantwortlich gemacht. Die wichtigsten Toxine werden als CfTX-1 und CfTX-2 bezeichnet. Sie gehören zu einer Familie ähnlicher Proteine, die auch bei anderen Würfelquallen-Arten nachgewiesen wurden und wohl auf diese beschränkt sind. Das wirksame Protein ist nur ein Teil der Gesamtstruktur, der Rest, der sogenannte Pro-Part, ist vermutlich an dem Transport zum Ziel und der korrekten Faltung beteiligt. Die wirksamen Proteine lagern sich zu mehreren zu einer gemeinsamen Struktur, einem Oligomer, zusammen. Sie wirken als porenbildendes Toxin, indem sie die Zellmembran durchlöchern. Inzwischen wurde im Gift eine ganze Reihe weiterer Proteine mit teils ähnlicher Wirkung, aber unterschiedlicher Spezifität, nachgewiesen.<ref name="Brinkman2" />

Behandlung

Datei:Australia - Hazardous Marine Creatures.JPG

Informationstafel zu giftigen Quallen (u. a. Chironex fleckeri) und der Behandlung (in Australien)

Seit einigen Jahren steht ein Gegengift zur Verfügung. Dieses wird vom Commonwealth Serum Laboratory (Melbourne, Australien) hergestellt. Es muss intravenös verabreicht werden. Seine Wirkung erwies sich aber nicht in allen Fällen als zufriedenstellend. Da die Wirkung der Nesselzellen sofort eintritt und das Leben der Patienten unmittelbar bedroht ist, müssen in jedem Fall zunächst Sofortmaßnahmen ergriffen werden. Die Tentakel haften meist nach dem Unfall weiter auf der Haut des Opfers und geben bei Bewegung weiter erhebliche Giftmengen ab. Ein Abspülen mit Wasser ist nicht möglich. Eine mechanische Entfernung der Tentakel sollte versucht werden, ist aber mit dem Risiko weiterer Stiche verbunden. Allerdings sind die stark verhornten Handflächen selbst vergleichsweise gut geschützt.

Bis 2005 erfolgte die Behandlung mit druckfixierenden Verbänden, um die Verteilung des Giftes über das Lymph- und Blutkreislaufsystem zu verhindern. Diese Behandlung wird von den Gesundheitsbehörden nicht mehr empfohlen,<ref>{{#if:|{{#iferror: {{#iferror:{{#invoke:Vorlage:FormatDate|Execute}}|Vorlage:FormatDate/Wartung/Error}}| |}}}}{{#if:Children's Health Queensl|Children's Health Queensl: }}{{#if:|{{#if:First aid | Queensland Poisons Information Centre|[{{#invoke:Vorlage:Internetquelle|archivURL|1={{#invoke:URLutil|getNormalized|1={{{archiv-url}}}}}}} {{#invoke:Vorlage:Internetquelle|TitelFormat|titel=First aid | Queensland Poisons Information Centre}}]{{#if:| ({{{format}}})}}{{#if:| {{{titelerg}}}{{#invoke:Vorlage:Internetquelle|Endpunkt|titel={{{titelerg}}}}}}}}}|{{#if:https://www.childrens.health.qld.gov.au/chq/our-services/queensland-poisons-information-centre/first-aid/%7C{{#if:{{#invoke:TemplUtl%7Cfaculty%7C}}%7C{{#invoke:Vorlage:Internetquelle%7CTitelFormat%7Ctitel={{#invoke:WLink%7CgetEscapedTitle%7C1=First aid | Queensland Poisons Information Centre}}}}|[{{#invoke:URLutil|getNormalized|1=https://www.childrens.health.qld.gov.au/chq/our-services/queensland-poisons-information-centre/first-aid/}} {{#invoke:Vorlage:Internetquelle|TitelFormat|titel={{#invoke:WLink|getEscapedTitle|1=First aid | Queensland Poisons Information Centre}}}}]}}{{#if:| ({{{format}}}{{#if:Children’s Health Queensland{{#if: 2020-06-19 | {{#if:{{#invoke:TemplUtl|faculty|}}||1}}}}

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Datei:Australia - Marine Stingers (Vinegar depot).jpg

Warnschild vor Quallen „Marine Stingers“ im Wasser (in Queensland / Australien) – rechts daneben (im Rohr) liegt Essig zur Erst-Behandlung bereit

Die Anwendung von Essig wird empfohlen, weil Essig (4–6 % Essigsäure) die nicht entladenen Nesselzellen dauerhaft deaktiviert und sie daran hindert, sich zu öffnen und Gift freizusetzen.<ref>{{#invoke:Vorlage:Literatur|f}}</ref> Laut einer 2014 durchgeführten in-vitro-Studie deaktiviert Essig zwar die nicht entladenen Nesselzellen, jedoch könnten bereits entladene Zellen veranlasst werden, noch etwas Restgift abzugeben, das bis dahin in der Zelle verblieben war.<ref>{{#invoke:Vorlage:Literatur|f}}</ref> Allerdings wurden die Methoden dieser Studie von verschiedenen Experten kritisiert.<ref>{{#if:|{{#iferror: {{#iferror:{{#invoke:Vorlage:FormatDate|Execute}}|Vorlage:FormatDate/Wartung/Error}}| |}}}}{{#if:|{{{autor}}}: }}{{#if:|{{#if:Should We Stop Using Vinegar To Treat Box Jelly Stings? Not Yet—Venom Experts Weigh In On Recent Study|[{{#invoke:Vorlage:Internetquelle|archivURL|1={{#invoke:URLutil|getNormalized|1={{{archiv-url}}}}}}} {{#invoke:Vorlage:Internetquelle|TitelFormat|titel=Should We Stop Using Vinegar To Treat Box Jelly Stings? Not Yet—Venom Experts Weigh In On Recent Study}}]{{#if:| ({{{format}}})}}{{#if:| {{{titelerg}}}{{#invoke:Vorlage:Internetquelle|Endpunkt|titel={{{titelerg}}}}}}}}}|{{#if:https://www.discovermagazine.com/planet-earth/should-we-stop-using-vinegar-to-treat-box-jelly-stings-not-yetvenom-experts-weigh-in-on-recent-study%7C{{#if:{{#invoke:TemplUtl%7Cfaculty%7C}}%7C{{#invoke:Vorlage:Internetquelle%7CTitelFormat%7Ctitel={{#invoke:WLink%7CgetEscapedTitle%7C1=Should We Stop Using Vinegar To Treat Box Jelly Stings? Not Yet—Venom Experts Weigh In On Recent Study}}}}|[{{#invoke:URLutil|getNormalized|1=https://www.discovermagazine.com/planet-earth/should-we-stop-using-vinegar-to-treat-box-jelly-stings-not-yetvenom-experts-weigh-in-on-recent-study}} {{#invoke:Vorlage:Internetquelle|TitelFormat|titel={{#invoke:WLink|getEscapedTitle|1=Should We Stop Using Vinegar To Treat Box Jelly Stings? Not Yet—Venom Experts Weigh In On Recent Study}}}}]}}{{#if:| ({{{format}}}{{#if:{{#if: 2020-06-19 | {{#if:{{#invoke:TemplUtl|faculty|}}||1}}}}

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Lebenszyklus

Wie typisch für alle Würfelquallen zeigt die Seewespe einen regelmäßigen Generationswechsel (Metagenese) zwischen zwei Lebensstadien, dem Polypen und der Meduse (oder „Qualle“). Die Art besitzt einen einjährigen Zyklus, das heißt eine Generation pro Jahr. Frei schwimmende Quallen, die eine Gefahr für Schwimmer darstellen, werden in Australien etwa von November bis Mai, reproduzierende Individuen mit voll ausgebildeten Gonaden im späten Südsommer bis Frühherbst registriert. Das Polypenstadium der Art entwickelt sich in Küstengewässern, insbesondere Ästuaren, meist Mangrovensümpfen, regelmäßig unter Bedingungen schwankender Salinität bis zu einem Minimum von etwa 11 Promille, wobei noch geringere Gehalte bis 5 Promille (bei Hochwassern des Flusses) kürzere Zeit ertragen werden. Die im Wasser treibenden Zygoten und Planula-Larven besitzen eine klebrige Oberfläche und bleiben daher beim Anspülen an die Küste mit dem Tidestrom am Substrat kleben. Die Planulae sind beweglich, sie können durch aktives Umherschwimmen dann eine günstigere Stelle aufsuchen. Nach dem Festsetzen entwickeln sie sich in ein kriechfähiges, bewegliches Polypenstadium, das noch keine Nahrung aufnimmt. Die bereits ausgebildeten Nesselkapseln dienen dem Schutz vor Prädatoren. Ist eine zusagende Stelle, immer auf Hartsubstrat, erreicht, wandeln sie sich in das festsitzende (oder sessile), nahrungsaufnehmende Polypenstadium um. Wie typisch für Würfelquallen ist das Polypenstadium sehr klein, es fängt Beute (Plankton) mithilfe seines Tentakelkranzes, wobei jedes Tentakel nur eine große Nesselkapsel an der Spitze der Arme besitzt. Diese können über asexuelle Sprossung weitere, sekundäre Kriechlarven abgeben, die sich meist in der Nähe ansiedeln. Etwa im Oktober bis November wandelt sich der Polyp durch eine vollständige Metamorphose in eine junge Meduse um. Diese erreichen anfangs kaum einen Millimeter Länge. Sie leben in dieser Zeit innerhalb der Flussmündungen.<ref name="Hartwick" />

Taxonomie und Systematik

Die Art wurde im Jahr 1956 durch Ronald Southcott beschrieben.<ref name="Southcott" /> Er hatte die Art durch den australischen Arzt und Naturforscher Hugo Flecker erhalten, der sie nach einigen zunächst unerklärlichen Todesfällen eingesammelt und diesem zugesandt hatte; Southcott benannte die Art zu Ehren von Flecker.<ref name="Flecker" /> Die Stiche waren vorher der weniger gefährlichen Portugiesischen Galeere (Physalia physalis) zugeschrieben worden, mit der es häufig an den australischen Küsten zu Badeunfällen kommt. Die Gattung Chironex galt danach lange Zeit als monotypisch, bis im Jahr 2009 mit Chironex yamaguchii eine zweite Art beschrieben wurde.<ref name="Lewis" /> Gemeinsam mit der (australischen) Chirodectes und (im Atlantik lebenden) Chirodropus bilden sie die Familie Chirodropidae.<ref name="WoRMS" /> Nächst verwandt<ref name="Bentlage2" /> ist vermutlich die Familie Chiropsalmidae.

Chironex fleckeri im Film

Im Film Sieben Leben wird Chironex fleckeri als „Haustier“ des Protagonisten gezeigt. Er verwendet sie schließlich für seinen Freitod, um Herz und Cornea zu spenden. In dem Film wird deutlich, wie schmerzvoll eine Berührung mit der tödlichen Qualle sein kann.

In der Folge Kur mit Schatten der Krimiserie Pfarrer Braun wird Chironex fleckeri als Mordwerkzeug benutzt, indem der Mörder ein Gefäß mit der Qualle in die Badewanne schüttet, in welcher sich das Opfer befindet.

Belege

Literatur

Marymegan Daly, Mercer R. Brugler, Paulyn Cartwright, Allen G. Collin, Michael N. Dawson, Daphne G. Fautin, Scott C. France, Catherine S. McFadden, Dennis M. Opresko, Estefania Rodriguez, Sandra L. Romano & Joel L. Stake: The phylum Cnidaria: A review of phylogenetic patterns and diversity 300 years after Linnaeus. In: Zootaxa. Band 1668, S. 127–182, Wellington 2007, {{#invoke:URIutil|{{#ifeq:1|1|linkISSN|targetISSN}}|1175-5326|0}}{{#ifeq:1|0|[!]

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}} (Abstract - PDF).

Einzelnachweise

<references> <ref name="Fenner">Peter J. Fenner: The Global Problem of Cnidarian (Jellyfish) stinging. M.D. Thesis, University of London, 1997. pdf download</ref> <ref name="fieldguide">Loisette M. Marsh, Shirley Slack-Smith: Field Guide to Sea Stingers and Other Venomous and Poisonous Marine Invertebrates. Western Australian Museum, 2010. Leseprobe bei Google Books.</ref> <ref name="Lewis">Cheryl Lewis, Bastian Bentlage: Clarifying the identity of the Japanese Habu-kurage, Chironex yamaguchii, sp. nov. (Cnidaria: Cubozoa: Chirodropida). In: Zootaxa. Band 2030, 2009, S. 59–65, DOI:10.5281/zenodo.186248.</ref> <ref name="Colin">Sean P. Colin, John H. Costello, Kakani Katija, Jamie Seymour, Kristen Kiefer (2013): Propulsion in Cubomedusae: Mechanisms and Utility. In: PLoS ONE. Band 8, Nr. 2, Artikel e56393, {{#invoke:Vorlage:Handle|f|scheme=doi|class=plainlinks|parProblem=Problem|errCat=Wikipedia:Vorlagenfehler/Parameter:DOI|errClasses=error editoronly|errHide=1|errNS=0 4 10 100}}</ref> <ref name="Bentlage">Bastian Bentlage, A. Townsend Peterson, Paulyn Cartwright: Inferring distributions of chirodropid box-jellyfishes (Cnidaria: Cubozoa) in geographic and ecological space using ecological niche modeling. In: Marine Ecology Progress Series. Band 384, 2009, S. 121–133, {{#invoke:Vorlage:Handle|f|scheme=doi|class=plainlinks|parProblem=Problem|errCat=Wikipedia:Vorlagenfehler/Parameter:DOI|errClasses=error editoronly|errHide=1|errNS=0 4 10 100}}.</ref> <ref name="Bentlage2">Bastian Bentlage, Paulyn Cartwright, Angel A. Yanagihara, Cheryl Lewis, Gemma S. Richards, Allen G. Collins: Evolution of box jellyfish (Cnidaria: Cubozoa), a group of highly toxic invertebrates. In: Proceedings of the Royal Society B. Band 277, Nr. 1680, 2009, S. 493–501, {{#invoke:Vorlage:Handle|f|scheme=doi|class=plainlinks|parProblem=Problem|errCat=Wikipedia:Vorlagenfehler/Parameter:DOI|errClasses=error editoronly|errHide=1|errNS=0 4 10 100}}.</ref> <ref name="Southcott">R.V. Southcott: Studies on Australian Cubomedusae, Including a New Genus and Species Apparently Harmful to Man. In: Australian Journal of Marine and Freshwater Research. Band 7, Nr. 2, 1956, S. 254–280.</ref> <ref name="Flecker">Flecker, Hugo (1884–1957), by John H. Pearn. Australian Dictionary of Biography, National Centre of Biography, Australian National University, abgerufen am 23. November 2016</ref> <ref name="WoRMS">Collins, Allen G. (2015). Chirodropidae Haeckel, 1880. Zugriff über WoRMS World Register of Marine Species, abgerufen am 23. November 2016.</ref> <ref name="Hartwick">R. F. Hartwick: Distributional ecology and behaviour of the early life stages of the box-jellyfish Chironex fleckeri. In: Hydrobiologia. Band 216/217, 1991, S. 181–188. (= Proceedings of the Fifth International Conference on Coelenterate Biology. 1989).</ref> <ref name="Fenner2">Peter J Fenner & John A Williamson (1996): Worldwide deaths and severe envenomation from jellyfish stings. Medical Journal of Australia 165 (11–12): 658–661. <templatestyles src="Webarchiv/styles.css" />{{#if:19980630185756

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    | c|{{{webciteID}}}}} {{#if: Volltext | {{#invoke:WLink|getEscapedTitle|Volltext}} | {{#invoke:Webarchiv|getdomain|http://www.mja.com.au/public/issues/dec2/fenner/fenner.html}} }} (Memento{{#if: {{#if:  | {{{archiv-bot}}} |  }} |  des Vorlage:Referrer}} vom {{#time: j. F Y|{{{webciteID}}}}} auf WebCite{{#if:  | ;  }}{{#ifeq:  | [] | ] | ) }}
  }}
          | {{#if: 
              | Vorlage:Webarchiv/Today
              | {{#if:
                      | Vorlage:Webarchiv/Generisch
                      | {{#if: Volltext | {{#invoke:WLink|getEscapedTitle|Volltext}} | {{#invoke:Webarchiv|getdomain|http://www.mja.com.au/public/issues/dec2/fenner/fenner.html}} }}  
                 }}}}}}}}{{#if:
    | Vorlage:Webarchiv/archiv-bot
  }}{{#invoke:TemplatePar|check
     |all      = url=
     |opt      = text= wayback= webciteID= archive-is= archive-today= archiv-url= archiv-datum= ()= archiv-bot= format= original=
     |cat      = Wikipedia:Vorlagenfehler/Vorlage:Webarchiv
     |errNS    = 0
     |template = Vorlage:Webarchiv
     |format   = *
     |preview  = 1
  }}{{#ifexpr: {{#if:19980630185756|1|0}}{{#if:|+1}}{{#if:|+1}}{{#if:|+1}}{{#if:|+1}} <> 1
    | {{#if:  || }}Vorlage:Webarchiv/Wartung/Parameter{{#invoke:TemplUtl|failure| Fehler bei Vorlage:Webarchiv: Genau einer der Parameter 'wayback', 'webciteID', 'archive-today', 'archive-is' oder 'archiv-url' muss angegeben werden.|1}}
  }}{{#if: 
    | {{#switch: {{#invoke:Webarchiv|getdomain|{{{archiv-url}}}}}
        | web.archive.org = 
          {{#if:  || }}{{#invoke:TemplUtl|failure| Fehler bei Vorlage:Webarchiv: Im Parameter 'archiv-url' wurde URL von Internet Archive erkannt, bitte Parameter 'wayback' benutzen.|1}} 
        | webcitation.org = 
          {{#if:  || }}{{#invoke:TemplUtl|failure| Fehler bei Vorlage:Webarchiv: Im Parameter 'archiv-url' wurde URL von WebCite erkannt, bitte Parameter 'webciteID' benutzen.|1}} 
        | archive.today |archive.is |archive.ph |archive.fo |archive.li |archive.md |archive.vn = 
          {{#if:  || }}{{#invoke:TemplUtl|failure| Fehler bei Vorlage:Webarchiv: Im Parameter 'archiv-url' wurde URL von archive.today erkannt, bitte Parameter 'archive-today' benutzen.|1}}
      }}{{#if: 
         | {{#iferror: {{#iferror:{{#invoke:Vorlage:FormatDate|Execute}}|Vorlage:FormatDate/Wartung/Error}}
             | {{#if:  || }}Vorlage:Webarchiv/Wartung/Parameter{{#invoke:TemplUtl|failure| Fehler bei Vorlage:Webarchiv: Der Wert des Parameter 'archiv-datum' ist ungültig oder hat ein ungültiges Format.|1}}
          |  }} 
         | {{#if:  || }}Vorlage:Webarchiv/Wartung/Parameter{{#invoke:TemplUtl|failure| Fehler bei Vorlage:Webarchiv: Der Pflichtparameter 'archiv-datum' wurde nicht angegeben.|1}}
      }}
    | {{#if: 
         | {{#if:  || }}Vorlage:Webarchiv/Wartung/Parameter{{#invoke:TemplUtl|failure| Fehler bei Vorlage:Webarchiv: Der Parameter 'archiv-datum' ist nur in Verbindung mit 'archiv-url' angebbar.|1}}
      }}
  }}{{#if:{{#invoke:URLutil|isHostPathResource|http://www.mja.com.au/public/issues/dec2/fenner/fenner.html}}
    || {{#if:  || }} URL/Pfad ungültig.
  }}{{#if: Volltext
    | {{#if: {{#invoke:WLink|isBracketedLink|Volltext}}
        | {{#if:  || }} Linktext ungültig.
      }}
    | {{#if:  || }}Vorlage:Webarchiv/Wartung/Linktext_fehlt Linktext fehlt.
  }}{{#switch: 
    |addlarchives|addlpages= {{#if:  || }}{{#if: 1 |Vorlage:Webarchiv/Wartung/Parameter}}{{#invoke:TemplUtl|failure| Fehler bei Vorlage:Webarchiv: enWP-Wert im Parameter 'format'.|1}}
  }}{{#ifeq: {{#invoke:Str|find|http://www.mja.com.au/public/issues/dec2/fenner/fenner.html%7Carchiv}} |-1
    || {{#ifeq: {{#invoke:Str|find|{{#invoke:Str|cropleft|http://www.mja.com.au/public/issues/dec2/fenner/fenner.html%7C4}}%7Chttp}} |-1
         || {{#switch: {{#invoke:Webarchiv|getdomain|http://www.mja.com.au/public/issues/dec2/fenner/fenner.html }}
              | abendblatt.de | daserste.ndr.de | inarchive.com | webcitation.org = 
              | #default = {{#if:  || }}{{#if: 1 |Vorlage:Webarchiv/Wartung/URL}}{{#invoke:TemplUtl|failure| Fehler bei Vorlage:Webarchiv: Archiv-URL im Parameter 'url' anstatt URL der Originalquelle. Entferne den vor der Original-URL stehenden Mementobestandteil und setze den Archivierungszeitstempel in den Parameter 'wayback', 'webciteID', 'archive.today' oder 'archive-is' ein, sofern nicht bereits befüllt.|1}}
            }} 
       }}
  }}</ref>

<ref name="Yanagihara">Angel A. Yanagihara, Ralph V. Shohet: Cubozoan Venom-Induced Cardiovascular Collapse Is Caused by Hyperkalemia and Prevented by Zinc Gluconate in Mice. In: PLoS ONE. Band 7, Nr. 12, 2012, Artikel e51368, {{#invoke:Vorlage:Handle|f|scheme=doi|class=plainlinks|parProblem=Problem|errCat=Wikipedia:Vorlagenfehler/Parameter:DOI|errClasses=error editoronly|errHide=1|errNS=0 4 10 100}}.</ref> <ref name="Brinkman">Diane L. Brinkman, James N. Burnell: Biochemical and molecular characterisation of cubozoan protein toxins. In: Toxicon. Band 54, Nr. 8, 2009, S. 1162–1173, {{#invoke:Vorlage:Handle|f|scheme=doi|class=plainlinks|parProblem=Problem|errCat=Wikipedia:Vorlagenfehler/Parameter:DOI|errClasses=error editoronly|errHide=1|errNS=0 4 10 100}}.</ref> <ref name="Brinkman2">{{#invoke:Vorlage:Literatur|f}}</ref> <ref name="Kavanau">Julian L. Kavanau: Is sleep's 'supreme mystery' unraveling? An evolutionary analysis of sleep encounters no mystery; nor does life's earliest sleep, recently discovered in jellyfish. In: Medical Hypotheses. Band 66, Nr. 1, 2006, S. 3–9.</ref> <ref name="Kingsford">Michael J. Kingsford, Christopher J. Mooney: The Ecology of Box Jellyfi shes (Cubozoa). Kapitel 12 In: K. A. Pitt, C. H. Lucas (editors): Jellyfish Blooms. Springer-Verlag, Berlin u. a. 2014, ISBN 978-94-007-7015-7, {{#invoke:Vorlage:Handle|f|scheme=doi|class=plainlinks|parProblem=Problem|errCat=Wikipedia:Vorlagenfehler/Parameter:DOI|errClasses=error editoronly|errHide=1|errNS=0 4 10 100}}.</ref> <ref name="Keesing">John K. Keesing, Joanna Strzelecki, Marcus Stowar, Mary Wakeford, Karen J. Miller, Lisa-Ann Gershwin, Dongyan Liu: Abundant box jellyfish, Chironex sp. (Cnidaria: Cubozoa: Chirodropidae), discovered at depths of over 50 m on western Australian coastal reefs. In: Scientific Reports. Band 6, 2015, Artikel 22290, {{#invoke:Vorlage:Handle|f|scheme=doi|class=plainlinks|parProblem=Problem|errCat=Wikipedia:Vorlagenfehler/Parameter:DOI|errClasses=error editoronly|errHide=1|errNS=0 4 10 100}}.</ref> </references>

Weblinks

[{{canonicalurl:Commons:Category:{{#if:|{{{1}}}|Chironex fleckeri}}|uselang=de}} Commons: {{#if:|{{{2}}}|{{#if:|{{{1}}}|{{#invoke:WLink|getArticleBase}}}}}}]{{#switch:S

|X|x= |0|-= |S|s= – Sammlung von Bildern |1|= – Sammlung von Bildern{{#if:

    | {{#switch: {{#invoke:TemplUtl|faculty|1}}/{{#invoke:TemplUtl|faculty|1}}
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   | {{#ifeq: {{#invoke:Str|left||9}} 
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| FEHLER: Ohne Category: angeben!}}}}

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Fleckers Würfelqualle, von Dirk Fröbel