Brachypotherium

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Brachypotherium ist eine Gattung ausgestorbener Nashörner, deren Vertreter im Mittleren und Oberen Miozän vor 17 bis 4 Millionen Jahren über weite Teile Europas, Asiens und Afrikas verbreitet waren. Die Tiere waren charakteristisch kurzbeinig und besaßen keine Hornbildung. Mit einem geschätzten Lebendgewicht von 5 t gehörten sie zu den größten bekannten Nashörnern. Sie lebten in offenen Waldlandschaften und ernährten sich von weicher Pflanzenkost.

Merkmale

Die Vertreter von Brachypotherium waren große bis sehr große Nashörner mit einem plumpen Körperbau, einem kurzen Schädel und relativ kurzen Gliedmaßen, welche jeweils in drei Zehen enden. Mit einem geschätzten Körpergewicht von teilweise über 5 t waren sie die größten Nashornvertreter ihrer Zeit und neben den Arten der Gattung Elasmotherium die größten bekannten Nashornformen aus der Stammesgeschichte dieser Säugetiergruppe.<ref name="Cerdeno 1998"/>

Der Schädel der Brachypotherium-Arten war relativ kurz und besaß einen keilartigen Umriss. Weiterhin wies er in der Seitenansicht eine recht flache Form auf. Die Länge betrug bis zu 71 cm. Das Hinterhauptsbein zeigte eine recht kurze und rechtwinklige Gestalt und war im hinteren Bereich teils gerundet. Auch das Nasenbein war relativ kurz und erreichte bis zu 12 cm Länge. Es besaß keine Aufrauungen an der Oberfläche, dass man davon ausgehen kann, dass die Brachypotherium-Arten wohl kein Horn besaßen. Weiterhin war das Nasenbein nicht mit dem Zwischenkieferknochen verbunden, sondern endete rund 15 cm vor dessen vorderer Kante. Markant waren auch die recht weit vorne liegenden Augenhöhlen, die sich oberhalb des zweiten Molaren befanden.<ref name="Hooijer et al. 1972"/><ref name="Geraads 2010"/>

Der Unterkiefer wurde mindestens 45 cm lang und war sehr massiv mit einem bis zu 9 cm hohen Knochenkörper und breiten Gelenkenden. Das Gebiss war vor allem im vorderen Bereich deutlich reduziert. Die Zahnformel für ausgewachsene Tiere lautet: <math>\frac{1.0.4.3}{1.0.4.3}</math>.<ref name="Khan et al. 2010"/> Eine markante Form besaßen die konischen und mit bis zu 11 cm sehr langgestreckten unteren Schneidezähne, welche leicht gebogen waren, so dass die Spitzen nach oben wiesen und dadurch kleinen Stoßzähnen ähnelten. Allerdings waren die Wurzeln der Schneidezähne relativ kurz. Die oberen Schneidezähne waren dagegen flach geformt. Die hintere Bezahnung wies eher niedrige Zahnkronen auf (brachyodont), erreichte aber teilweise auch eine moderate Höhe der Zähne. Diese waren recht primitiv gebaut, besaßen aber einzelne anatomische Besonderheiten. Darüber hinaus ähnelten die Prämolaren den Molaren, waren also deutlich molarisiert. Die Prämolaren und Molaren wiesen dabei sehr breite Kauflächen auf. Am größten waren dabei die beiden letzten Backenzähne, die bis über 6 cm lang wurden.<ref name="Prothero 1998"/><ref name="Hooijer et al. 1972"/><ref name="Cerdeno 1993"/>

Charakteristischstes Merkmal des Körperskelettes waren die gekürzten Gliedmaßen. So war der Oberarmknochen kräftig massiv und wurde rund 49 cm lang, der Radius bis zu 36 cm. Der Oberschenkelknochen erreichte 47 cm Länge, das Schienbein dagegen bis zu 35 cm. Sowohl die vorderen als auch die hinteren Gliedmaßen endeten – wie bei den heutigen modernen Nashörnern – in je drei Zehen, wobei der Mittelstrahl (Metapodium III) am stärksten ausgebildet war und an der Hand 18 cm (Metacarpus), am Fuß 16 cm (Metatarsus) lang wurde.<ref name="Geraads et al. 2003"/><ref name="Heissig 1999"/> Im Gegensatz zu anderen dreizehigen Nashörnern war der zweite Strahl (Metapodium II) aber kaum verkleinert.<ref name="Prothero 1998"/><ref name="Cerdeno 1993"/>

Fundorte

Fossilreste von Brachypotherium sind vor allem aus Mittel-, West- und Südeuropa, West- und Zentralasien sowie aus Afrika bekannt, wo sie allgemein eine recht weite Verbreitung erreichten. In Deutschland gelangen Funde überwiegend in den südlichen Landesteilen. So sind sie in den Dinotheriensanden bei Eppelsheim entdeckt worden, aber auch in der Oberen Süßwassermolasse kamen Fossilien zu Tage, so in Steinheim am Albuch. Es liegen aber meist nur Einzelfunde vor.<ref name="Sach 1999"/><ref name="Heissig 1999"/> Aus Österreich sind Fossilien aus Atzelsdorf nordöstlich von Wien beschrieben worden.<ref name="Heissig 2009"/> Zahlreiches postcraniales Skelettmaterial kam in Dúbravska-Pole in der Slowakei zu Tage.<ref name="Zervanova et al. 2013"/> Herausragend sind die Überreste von Simorre in Frankreich, die neben Schädelfunden auch umfangreiche Reste des Körperskelettes einschließen.<ref name="Antoine 2000"/><ref name="Cerdeno 1993"/> Ebenfalls häufig sind Funde von Zahn- und Knochenresten aus Spanien,<ref name="Cerdeno 1992"/> aber auch aus Südosteuropa.<ref name="Geraads et al. 2009"/>

Aus Asien stammen zahlreiche und herausragende Funde aus Anatolien, so von den Hominoidenfundstellen Pasalar<ref name="Fortelius 1990"/> und Çandir<ref name="Geraads et al. 2003"/>, sowie aus der Sinap-Formation<ref name="Fortelius et al. 2003"/> und umfassen sowohl Schädelfragmente als auch postcraniale Skelettelemente. Alle diese Funde gehören weitgehend dem Mittleren Miozän an. Zahlreiche, häufig aber fragmentierte Fossilien sind aus den Siwaliks in Pakistan bekannt, wo sie der Kamlial- und Chinji-Formation zugewiesen werden.<ref name="Khan et al. 2010"/><ref name="Khan et al. 2012"/> Weiterhin erwähnenswert sind Kiefer- und Gliedmaßenfragmente aus spätmittel- bis obermiozänen Ablagerungen des Irrawaddy in Burma.<ref name="Thein et al. 2010"/><ref name="Longuet et al. 2024"/> Neben Fossilien aus Nordafrika gehören zu den bedeutendsten Funden dieses Kontinents ein jeweils nahezu vollständiger Schädel aus Lothagam<ref name="Hooijer et al. 1972"/> und Buluk,<ref name="Geraads et al. 2013"/> beide in Kenia, während ein Unterkieferfragment aus Namibia zu den südlichsten Funden dieser Nashorngattung gehört.<ref name="Heissig 1971"/>

Aus Japan berichtete und damit deutlich isolierte Funde, so einzelne Zähne, aber auch ein Unterkiefer aus verschiedenen mittel- und obermiozänen Gesteinsablagerungen im Osten der Insel Honshū, wurden ursprünglich ebenfalls zu Brachypotherium gestellt,<ref name="Thein et al. 2009"/><ref name="Fukuchi et al. 2011"/> gehören aber höchstwahrscheinlich anderen Formen der Nashörner an.<ref name="Handa et al. 2025"/>

Paläobiologie

Die teils niederkronigen Backenzähne weisen Brachypotherium als eine Gattung von Pflanzenfressern mit Spezialisierung auf weiche Pflanzenkost wie Blätter, Zweige oder Knospen aus. Die typischen Schleifmuster an den Zähnen lassen aber auch einen gewissen Anteil an harter Grasnahrung vermuten.<ref name="Fortelius 1990"/> Der Lebensraum dieser Nashörner dürften Wälder mit einem gewissen Anteil an Offenland gewesen sein. Der Bau der Gliedmaßen, vor allem aber auch der Hand- und Fußknochen, spricht weiterhin für eine Fortbewegung in offenerem Gelände, sumpfige Gebiete wurden daher wohl selten aufgesucht. Eine häufig postulierte semi-aquatische Lebensweise, wie sein flusspferdartiger Habitus annehmen ließe, wurde bisher nicht nachgewiesen. Die häufige Assoziation von Brachypotherium mit den Rüsseltiervertretern der Gattung Deinotherium, die eine ähnliche Landschaft bevorzugten, belegt diese Ansichten.<ref name="Heissig 1999"/><ref name="Sach 1999"/>

Systematik

Innere Systematik der Aceratheriinae nach Lu et al. 2023<ref name="Lu et al. 2023" />

Vorlage:Klade

Brachypotherium ist eine Gattung aus der Familie der Nashörner (Rhinocerotidae). Innerhalb dieser gehört sie der Unterfamilie der Aceratheriinae an, einer Gruppe von häufig hornlosen Tieren. In der Regel wird Brachypotherium der Tribus der Teleoceratini zugewiesen, deren Mitglieder durch verkürzte Beine ausgezeichnet sind. Allerdings stellt Brachypotherium dabei einen eher konservativen Zweig der Tribus dar, da die Gattung trotz der Ausbreitung offener Landschaften keine deutliche Spezialisierung auf harte Pflanzenkost durchlief und so ihre meist niederkronigen Backenzähne weitgehend behielt. Auch die Kürzungen der Gliedmaßen fielen deutlich geringer als beim nahe verwandten und gleichzeitigen, aber in Nordamerika lebenden Teleoceras aus.<ref name="Heissig 1999"/>

Mehrere Arten wurden von Brachypotherium beschrieben, folgende sind davon heute gültig:

B. brachypus (<templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Lartet{{#if:| {{{5}}}|}}, 1837)
B. fatehjangense (<templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Pilgrim{{#if:| {{{5}}}|}}, 1910)
B. goldfussi (<templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Kaup{{#if:| {{{5}}}|}}, 1834)
B. heinzelini <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Hooijer{{#if:| {{{5}}}|}}, 1963
B. lewisi <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Hooijer{{#if:| {{{5}}}|}}, 1972
B. minor <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Geraads & Miller{{#if:| {{{5}}}|}}, 2013
B. perimense (<templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Falconer & Cautley{{#if:| {{{5}}}|}}, 1847)
B. pugnator (<templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Matsumoto{{#if:| {{{5}}}|}}, 1921)
B. shanwangensis, <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Wang, 1965{{#if:| {{{5}}}|}}
B. snowi Vorlage:Person, 1918

Ursprünglich auch aus dem Untermiozän beschriebene Arten wie B. aurelianense werden heute weitgehend zu Prosantorhinus gestellt, andere zu Diaceratherium.<ref name="Geraads et al. 2009"/> Das einst als amerikanischer Vertreter angesehene B. americanum wurde inzwischen der nur dort vorkommenden Gattung Teleoceras zugeordnet.<ref name="Prothero 1998"/> Problematisch ist die Art B. fatehjangensis, die ursprünglich, im Jahr 1910, von Guy Ellcock Pilgrim basierend auf einem Oberkieferfragment aus Fatehjang im heutigen Punjab kreiert worden war. Pilgrim brachte sie mit Teleoceras in Verbindung.<ref name="Pilgrim 1912"/> Im Jahr 1972 verwies sie Kurt Heissig aber unter Berufung auf Zahn- und Gliedmaßenfunde aus den Siwaliks zur mit Brachypotherium nahe verwandten Form Aprotodon,<ref name="Heissig 1972"/> was einige Wissenschaftler befürworten.<ref name="Qiu et al. 1997"/><ref name="Deng 2013"/> Wiederum andere Forscher sehen sie aber als Vertreter von Brachypotherium an.<ref name="Chavasseau et al. 2006"/><ref name="Khan et al. 2010"/>

Die Erstbeschreibung von Brachypotherium erfolgte 1904 von O. Roger, die er anhand von Funden aus den Dinotheriensanden vornahm. Allerdings hatte Roger schon vorher den Namen in einem unveröffentlichten Manuskript benutzt. Die teilweise schon recht früh beschriebenen Brachypotherium-Arten wurden häufig zunächst anderen Nashorngattungen wie Rhinoceros, Teleoceras oder Aceratherium zugewiesen. Der Name Brachypotherium leitet sich von den griechischen Wörtern βραχύς (brachýs „kurz“), πούς (pous „Fuß“) sowie θηρίον (thērion „Tier“) ab und bezieht sich auf die kurz ausgebildeten Gliedmaßen der Tiere.<ref name="Roger 1904"/>

Stammesgeschichte

Das erste Auftreten von Brachypotherium war zu Beginn des Mittleren Miozän. Möglicherweise ging die Gattung aus der Vorgängerform Prosantorhinus aus dem Untermiozän hervor.<ref name="Cerdeno 1996"/> Frühe Funde stammen aus den Siwaliks in Zentralasien und dem westlichen Europa. Die weiteste Verbreitung erreichte sie im Obermiozän, wo Vertreter der Gattung in Asien, Europa und Afrika vorkamen. Das letzte Auftreten dieser Nashorngattung in Europa ist vor rund 8 Millionen Jahren verbürgt, wo es noch von Fundstellen in Bulgarien bekannt ist.<ref name="Geraads et al. 2009"/> Die jüngsten Funde wurden im östlichen Afrika entdeckt und werden ins frühe Pliozän vor rund 4,2 Millionen Jahren datiert.<ref name="Geraads 2010"/>

Einzelnachweise

<references> <ref name="Cerdeno 1998">Esperanza Cerdeño: Diversity and evolutionary trends of the family Rhinocerotidae (Perissodactyla). Palaeo 141, 1998, S. 13–34</ref> <ref name="Hooijer et al. 1972">Dirk A. Hooijer und B. Patterson: Rhinoceroses from the pliocene of Northwestern Kenya. Bulletin of the Museum of Comparative Zoology, Harvard University 144 (1), 1972, S. 1–26</ref> <ref name="Cerdeno 1993">Esperanza Cerdeño: Etude sur Diaceratherium aurelianense et Brachypotherium brachypus du Miocene Moyen de France. Bulletin du Museum National d'Histoire Naturelle de Paris Series 4 (15) C (1-4), 1993, S. 25–77</ref> <ref name="Heissig 1971">Kurt Heissig: Brachypotherium aus dem Miozän von Südwestafrika. Mitteilungen der Bayerischen Staatssammlung für Paläontologie und historischer Geologie 11, 1971, S. 125–128</ref> <ref name="Heissig 1999">Kurt Heissig: Family Rhinocerotidae. In: Gertrud E. Rössner und Kurt Heissig: The Miocene land mammals of Europe. München, 1999, S. 175–188</ref> <ref name="Sach 1999">Volker Jürgen Sach: Litho- und biostratigraphische Untersuchungen in der Oberen Süßwassermolasse des Landkreises Biberach a. d. Riß (Oberschwaben). Stuttgarter Beiträge zur Naturkunde Serie B 276, 1999, S. 1–167</ref> <ref name="Geraads et al. 2009">Denis Geraads und Nikolai Spassov: Rhinocerotidae (Mammalia) from the Late Miocene of Bulgaria. Palaeontographica A, 287, 2009, S. 99–122</ref> <ref name="Geraads 2010">Denis Geraads: Rhinocerotidae. In: L. Werdelin und D. J. Sanders (Hrsg.): Cenozoic Mammals of Africa. Berkeley, 2010, S. 669–683</ref> <ref name="Khan et al. 2010">A. M. Khan, A. Habib, M. A. Khan, M. Ali und M. Akhtar: New remains of Brachypotherium fatehjangense from Lower Siwalik Hills, Punjab, Pakistan. The Journal of Animal & Plant Sciences, 20 (2), 2010, S. 79–82</ref> <ref name="Roger 1904">Otto Roger: Über Rhinoceros goldfussi Kaup und die anderen gleichzeitigen Rhinocerosarten. In: Wirthelthierreste aus dem Dinotheriensande der bayerisch-schwäbischen Hochebene. Bericht des Naturwissenschaftlichen Vereins fur Schwaben und Neuberg, 1904, S. 12–14</ref> <ref name="Fortelius 1990">Mikael Fortelius: Rhinocerotidae from Pasalar, middle miocene of Anatolia (Turkey). Journal of Human Evolution 19, 1990, S. 489–508</ref> <ref name="Geraads et al. 2003">Denis Geraads und Gercek Saraç: Rhinocerotidae from the Middle Miocene Hominoid Locality of Çandir (Turkey). Courier des Forschungsinstituts Senckenberg 240, 2003, S. 217–231</ref> <ref name="Fortelius et al. 2003">Mikael Fortelius, Kurt Heissig, Gercek Saraç und S. Sen: Rhinocerotidae (Perissodactyla). in Mikael Fortelius, J. W. Kappelman, S. Sen, und R. L. Bernor (Hrsg.): Geology and paleontology of the Miocene Sinap Formation, Turkey. Columbia University Press 2003, S. 282–307</ref> <ref name="Thein et al. 2010">Zin-Maung-Maung-Thein, Masanaru Takai, Takehisa Tsubamoto, Naoko Egi, Thaung-Htike, Takeshi Nishimura, Maung-Maung und Zaw-Win: A review of fossil rhinoceroses from the Neogene of Myanmar with description of new specimens from the Irrawaddy Sediments. Journal of Asian Earth Sciences 37, 2010, S. 154–165</ref> <ref name="Thein et al. 2009">Zin-Maung-Maung-Thein, Hajime Taru, Masanaru Takai und Akira Fukuchi: A Rhinocerotid (Mammalia, Perissodactyla) from the Late Miocene Oiso Formation, Kanagawa Prefecture, Japan. Paleontological Research, 13 (2), 2009, S. 207–210.</ref> <ref name="Fukuchi et al. 2011">Akira Fukuchi und Kouji Kawai: Revision of Fossil Rhinoceroses from the Miocene Mizunami Group, Japan. Paleontological Research, 15 (4), 2011, S. 247–257</ref> <ref name="Cerdeno 1996">Esperanza Cerdeño: Prosantorhinus, the small teleoceratine rhinocerotid from the Miocene of Western Europe. Geobios 29 (1), 1996, S. 111–124</ref> <ref name="Cerdeno 1992">Esperanza Cerdeño: Spanish Neogene rhinoceroses. Palaeontology 35 (2), 1992, S. 297–308</ref> <ref name="Heissig 2009">Kurt Heissig: The early Vallesian vertebrates of Atzelsdorf (Late Miocene, Austria) 11. Rhinocerotidae and Chalicotheriidae (Perissodactyla). Annalen des Naturhistorischen Museums zu Wien 111 A, 2009, S. 619–634</ref> <ref name="Antoine 2000">Pierre-Olivier Antoine, Christian Bulot, Léonard Ginsburg: Les rhinocérotidés (Mammalia, Perissodactyla) de l’Orléanien des bassins de la Garonne et de la Loire (France) : intérêt biostratigraphique. Earth and Planetary Sciences 330, 2000, S. 571–576</ref> <ref name="Prothero 1998">Donald R. Prothero: Rhinocerotidae. In: Christine M Janus, Kathleen M Scott and Louis L Jacobs (Hrsg.): Evolution of the tertiary mammals of North America. Volume 1: Terrestrial carnivores, ungulates and ungulatelike mammals. Cambridge University Press 1998, S. 595–605</ref> <ref name="Geraads et al. 2013">Denis Geraads und Ellen Miller: Brachypotherium minor n. sp., and other Rhinocerotidae from the Early Miocene of Buluk, Northern Kenya. Geodiversitas 35 (2), 2013, S. 359–375</ref> <ref name="Zervanova et al. 2013">Júlia Zervanová, Martin Sabol*, Natália Hudáčková-Hlavatá und Peter Holec: Brachypotherium cf. brachypus and Lartetotherium sp. (Rhinocerotidae, Perissodactyla, Mammalia) from the Middle Miocene Dúbravka-Pole site (western Slovakia). Acta Geologica Slovaca 5 (1), 2013, 55–68</ref> <ref name="Khan et al. 2012">A. M. Khan, M. Akhtar, M. A. Khan und A. Shaheen: New fossil remains of Brachypotherium perimense from the Chinji and Nagri formations of Pakistan. The Journal of Animal & Plant Sciences 22 (2), 2012, S. 347–351</ref> <ref name="Chavasseau et al. 2006">Oliver Chavasseau, Yaowalak Chaimanee, Soe Thura Tun, Aung Naing Soe, John C. Barry, Bernard Marandat, Jean Sudre, Laurent Marivaux, Stéphane Ducrocq und Jean-Jaques Jaeger: Chaungtha, a new Middle Miocene mammal locality from the Irrawaddy Formation, Myanmar. Journal of Asian Earth Sciences 28, 2006, S. 354–362</ref> <ref name="Heissig 1972">Kurt Heissig: Paläontologische und geologische Untersuchungen im tertiär von Pakistan. 5. Rhinocerotidae (Mamm.) aus den unteren und mittleren Siwalik-Schichten. Bayerische Akademie der Wissenschaften, mathematisch-naturwissenschaftliche Klasse, Abhandlungen 152, 1972, S. 7–112</ref> <ref name="Deng 2013">Deng Tao: Incisor fossils of Aprotodon (Perissodactyla, Rhinocerotidae) from the Early Miocene Shangzhuang Formation of the Linxia Basin in Gansu, China. Vertebrata Palasiatica, Beijing 51 (2), 2013, S. 131–140</ref> <ref name="Qiu et al. 1997">Qiu Zhanxiang und Xie Junyi: A new species of Aprotodon (Perissodactyla, Rhinocerotidae) from Lanzhou Basin, Gansu, China. Vertebrata Palasiatica 35 (4), 1997, S. 250–267</ref> <ref name="Pilgrim 1912">Guy E. Pilgrim: The vertebrate fauna of the Gaj Series in the Bugti Hills and the Punjab. Memoirs of the Geological Survey of India (Palaeontologia Indica) New Series 4 (2), 1912, S. 1–83</ref> <ref name="Lu et al. 2023">Xiao-Kang Lu, Tao Deng und Luca Pandolfi: Reconstructing the phylogeny of the hornless rhinoceros Aceratheriinae. Frontiers in Ecology and Evolution 11, 2023, S. 1005126, doi:10.3389/fevo.2023.1005126</ref> <ref name="Longuet et al. 2024">Norgane Longuet, Naoto Handa, Zin-Maung-Maung-Thein, Thaung-Htike, Man-Thit-Nyein und Masanaru Takai: Post-cranial remains of Rhinocerotidae from the Neogene of central Myanmar: morphological descriptions and comparisons with ratios. Historical Biology: An International Journal of Paleobiology, 2024, doi:10.1080/08912963.2024.2408617</ref> <ref name="Handa et al. 2025">Naoto Handa und Hajime Taru: Taxonomic revision of a late Miocene rhinoceros from Japan with an overview of Brachypotherium from East Asia. Historical Biology: An International Journal of Paleobiology, 2025, doi:10.1080/08912963.2025.2456950</ref> </references>