Betoideae

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Die Betoideae sind eine Unterfamilie in der Familie der Fuchsschwanzgewächse (Amaranthaceae). Früher wurden sie zur Familie der Gänsefußgewächse (Chenopodiaceae) gestellt, diese sind inzwischen in den Fuchsschwanzgewächsen enthalten.

Merkmale

Zu den Betoideae gehören ein-, zweijährige oder ausdauernde krautige Pflanzen, mehrjährige Kletterpflanzen (Hablitzia tamnoides) und Halbsträucher. Die Blüten besitzen meist fünf Blütenhüllblätter (Aphanisma nur drei) und fünf Staubblätter (Aphanisma nur eins). Die Früchte der Betoideae sind Kapselfrüchte, die sich mit einem Deckel öffnen.<ref name="Kadereit2006" />

Die Unterfamilie wird in zwei Tribus aufgeteilt: Bei den Beteae ist die Blütenhülle zur Fruchtzeit an der Basis holzig, und die Staubblätter entspringen am Grunde einer fleischigen Wölbung. Bei den Hablitzieae bleibt die Blütenhülle zur Fruchtzeit dagegen häutig, und die Staubblätter sind an der Basis in einem häutigen Ring vereint.<ref name="Kadereit2006" />

Verbreitung und Standort

Die meisten Gattungen der Betoideae sind in West- und Südeuropa, im Mittelmeergebiet und bis Südwestasien verbreitet; außerhalb des Hauptverbreitungsgebietes kommt nur die Gattung Aphanisma an den Küsten Kaliforniens vor.<ref name="Kadereit2006" /><ref name="Hohmann" />

Die einzelnen Arten sind an unterschiedliche ökologische Standorte angepasst. Mehrere gedeihen an Küsten und vertragen salzige Böden, einige sind Gebirgspflanzen und wachsen auf Fels, eine Art wächst in Laubwäldern (Hablitzia tamnoides).<ref name="Kadereit2006" /><ref name="Romeiras" />

Systematik

Datei:Beta vulgaris sl5.jpg

Rübe (Beta vulgaris), blühend

Datei:Hablitzia tamnoides IMG 4099 phatch.JPG

Hablitzia tamnoides

Datei:Patellifolia procumbens Tenerife 1.jpg

Patellifolia procumbens

Datei:Patellifolia patellaris Tenerife 2 fruit.jpg

Junge Frucht von Patellifolia patellaris

Oskar Eberhard Ulbrich stellte 1934 die Unterfamilie Betoideae innerhalb der Familie Gänsefußgewächse (Chenopodiaceae) auf.<ref name="Ulbrich" /> Er gliederte die Sippe weiter in die Tribus Hablitzieae und die Tribus Beteae mit der einzigen Gattung Beta. Diese Einteilung wird durch phylogenetische Untersuchungen von Kadereit et al. (2006) im Wesentlichen bestätigt.<ref name="Kadereit2006" /> Untersuchungen von Romeira et al. (2016) ließen dagegen nur eine Tribus erkennen.<ref name="Romeiras" />

Die Unterfamilie Betoideae wird entweder in die erweiterte Familie der Fuchsschwanzgewächse gestellt (Amaranthaceae sensu lato, inklusive Chenopodiaceae),<ref name="APW" /><ref name="Müller" /> oder den Gänsefußgewächsen (im verkleinerten Umfang, Chenopodiaceae sensu stricto) zugeordnet,<ref name="Caryophyllales" /> Nachdem 2015 die Unterfamilie Polycnemoideae ausgeschlossen wurde, bilden die anderen Unterfamilien der Chenopodiaceae eine monophyletische, von den Amaranthaceae s. str. deutlich abgesetzte Gruppe. Daher werden die Chenopodiaceae s.str. auch aus Gründen der taxonomischen Stabilität in zahlreichen wissenschaftlichen Publikationen akzeptiert.<ref name="Caryophyllales" />

Die Betoideae enthalten fünf Gattungen mit 13 bis 20 Arten.<ref name="Kadereit2006" /><ref name="Romeiras" />

Tribus Beteae <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Moq.{{#if:| {{{5}}}|}}:
- Rüben (Beta <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}L.{{#if:| {{{5}}}|}}): Mit etwa acht Arten in Westeuropa, im Mittelmeergebiet und in Vorderasien. Es sind ausdauernde und einjährige Pflanzen. Mit wichtigen Nutzpflanzen, zum Beispiel: Zuckerrübe, Mangold, Rote Rübe und Futterrübe
Tribus Hablitzieae <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Ulbr.{{#if:| {{{5}}}|}}:
- Aphanisma <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Nutt. ex Moq.{{#if:| {{{5}}}|}}: Mit der einzigen Art:
  - Aphanisma blitoides <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Nutt. ex Moq.{{#if:| {{{5}}}|}}: Diese einjährige Pflanze ist an Stränden in Kalifornien beheimatet.
- Hablitzia <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}M.Bieb.{{#if:| {{{5}}}|}}: Mit der einzigen Art:
  - Hablitzia tamnoides <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}M.Bieb.{{#if:| {{{5}}}|}}: Dieser ausdauernde Spreizklimmer ist in Laubwäldern der Kaukasus-Region beheimatet.
- Oreobliton <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Durieu{{#if:| {{{5}}}|}}: Mit der einzigen Art:
  - Oreobliton thesioides <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Durieu & Moq.{{#if:| {{{5}}}|}}: Dieser Halbstrauch ist in Nordafrika beheimatet und wächst auf Kalkfelsen im Atlasgebirge.
- Patellifolia <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}A.J.Scott{{#if:| {{{5}}}|}} & al. (Syn. Beta sect. Procumbentes <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Moq.{{#if:| {{{5}}}|}}) wurde als eigene Gattung bestätigt.<ref name="Kadereit2006" /><ref name="Romeiras" /> Es sind ausdauernde, niederliegende Pflanzen. Mit drei Arten, in küstennaher Vegetation in Südwesteuropa und auf den Kanarischen Inseln:
  - Patellifolia patellaris <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}(Moq.) A.J. Scott & al.{{#if:| {{{5}}}|}} (Syn. Beta patellaris <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Moq.{{#if:| {{{5}}}|}}): auf den Kanarischen Inseln und im westlichen Mittelmeergebiet (Spanien, Balearen, Sizilien, Marokko)
  - Patellifolia procumbens <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}(Chr. Sm.) A.J. Scott & al.{{#if:| {{{5}}}|}} (Syn. Beta procumbentes <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Chr. Sm.{{#if:| {{{5}}}|}}): auf den Kanarischen Inseln
  - Patellifolia webbiana <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}(Moq.) A.J. Scott & al.{{#if:| {{{5}}}|}} (Syn. Beta webbiana <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Moq.{{#if:| {{{5}}}|}}): auf den Kanarischen Inseln
Zuordnung zu den Betoideae nicht sicher: Ihre Früchte sind zwar ebenfalls Deckelkapseln, aber molekulargenetisch gehören sie eventuell in eine eigene Unterfamilie:<ref name="Caryophyllales" /> Möglicherweise sind sie näher mit den Corispermoideae verwandt.<ref name="Romeiras" />
- Acroglochin <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Schrad. ex Schult.{{#if:| {{{5}}}|}}: Mit der einzigen Art
  - Acroglochin persicarioides <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}(Poiret) Moq.{{#if:| {{{5}}}|}}: Sie kommt von Indien, Kaschmir, Pakistan, Nepal, Bhutan bis China vor.

Phylogenetik

Die Unterfamilie Betoideae bildet, nach Ausschluss der Gattung Acroglochin, ein monophyletisches Taxon.<ref name="Kadereit2006" /><ref name="Romeiras" /> Die Unterfamilie scheint relativ alt zu sein, sie entstand wohl schon im Vereisungsmaximum des Frühen Oligozän,<ref name="Romeiras" /> vor geschätzt 48,6 bis 35,4 Millionen Jahren.<ref name="Kadereit2006" /> Die verschiedenen Abstammungslinien bildeten sich schon früh heraus, vor etwa 32,5 Millionen Jahren. Die heutigen kleinen Gattungen mit ihren begrenzten Verbreitungsgebieten in entfernten Regionen sind vermutlich entstanden, indem sich zunächst zahlreiche geografisch isolierte Sippen bildeten, von denen später viele ausstarben.<ref name="Romeiras" />

Die geografisch heute weit entfernte Gattung Aphanisma in Kalifornien ist am nächsten mit Oreobliton in Nordafrika verwandt. Beide werden als Reliktpflanzen eines über Beringia verbreiteten gemeinsamen Vorfahren angesehen, das Alter der Disjunktion wird auf 15,4 bis 9,2 Millionen Jahre geschätzt.<ref name="Hohmann" />

Die Abgrenzung zwischen Beta und Patellifolia dürfte bereits im Späten Oligozän stattgefunden haben. Diese beiden Abstammungslinien vertragen Trockenheit und salzigen Boden, so dass sie auch extrem trockene Zeitalter überleben konnten, die zum Aussterben von empfindlicheren Vertretern der Unterfamilie führten.<ref name="Romeiras" />

Nutzung

Die Rübe (Beta vulgaris L. subsp. vulgaris) ist wirtschaftlich äußerst bedeutend als Zucker liefernde Pflanze (Zuckerrübe), und bedeutend als Gemüsepflanze (Mangold, Rote Bete) und als Futterpflanze (Futterrübe). Außerdem findet diese Art als Heilpflanze, Zierpflanze, Farbstoffe liefernde Pflanze und als nachwachsender Rohstoff Verwendung. Sie ist die wirtschaftlich wichtigste Nutzpflanze innerhalb der Ordnung Caryophyllales. Daher kommt ihren näheren Verwandten unter den Betoideae, insbesondere den Gattungen Beta und Patellifolia, eine große Bedeutung als Crop wild relative (CWR) zu.<ref name="Romeiras" />

Einzelnachweise

<references> <ref name="APW">Amaranthaceae bei der APWebsite.</ref> <ref name="Caryophyllales">Patricia Hernández-Ledesma, Walter G. Berendsohn, Thomas Borsch, Sabine Von Mering, Hossein Akhani, Salvador Arias, Idelfonso Castañeda-Noa, Urs Eggli, Roger Eriksson, Hilda Flores-Olvera, Susy Fuentes-Bazán, Gudrun Kadereit, Cornelia Klak, Nadja Korotkova, Reto Nyffeler, Gilberto Ocampo, Helga Ochoterena, Bengt Oxelman, Richard K. Rabeler, Adriana Sanchez, Boris O. Schlumpberger, Pertti Uotia: A taxonomic backbone for the global synthesis of species diversity in the angiosperm order Caryophyllales. In: Willdenowia. Band 45, Nummer 3, 2015, S. 281–383 (doi:10.3372/wi.45.45301).</ref> <ref name="Hohmann">Sandra Hohmann, Joachim W. Kadereit & Gudrun Kadereit: Understanding Mediterranean-Californian disjunctions: molecular evidence. In: Taxon, Volume 55, Issue 1, 2006, Seiten 67–78.</ref> from Chenopodiaceae-Betoideae <ref name="Kadereit2006">Gudrun Kadereit, Sandra Hohmann & Joachim W. Kadereit: A synopsis of Chenopodiaceae subfam. Betoideae and notes on the taxonomy of Beta. In: Willdenowia, Volume 36, 2006, Seiten 9–19. DOI:10.3372/wi.36.36101</ref>.<ref name="Müller">Kai Müller & Thomas Borsch: Phylogenetics of Amaranthaceae using matK/trnK sequence data – evidence from parsimony, likelihood and Bayesian approaches, In: Annals of the Missouri Botanical Garden, 92, 2005, S. 66–102.</ref> <ref name="Romeiras">Maria M. Romeiras, Ana Vieira, Diogo N. Silva, Monica Moura, Arnoldo Santos-Guerra, Dora Batista, Maria Cristina Duarte, & Octávio S. Paulo: Evolutionary and Biogeographic Insights on the Macaronesian Beta-Patellifolia Species (Amaranthaceae) from a Time-Scaled Molecular Phylogeny. PLoS One. 2016; 11(3): e0152456. 8doi:10.1371/journal.pone.0152456)</ref> <ref name="Ulbrich">Oskar Eberhard Ulbrich: Chenopodiaceae. - In: Adolf Engler & Karl Anton Eugen Prantl: Die natürlichen Pflanzenfamilien, 2. Aufl. Band 16c: S. 379–584, Duncker & Humblot, Berlin 1934, S. 455.</ref>. </references>

Weblinks

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