Bonnetiaceae
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| Bonnetiaceae | ||||||||||||
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| Datei:Bonnetia sessilis, Bonnetia paniculata.jpg
Bonnetia sessilis (links) und Bonnetia paniculata (rechts), Illustration | ||||||||||||
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| Wissenschaftlicher Name | ||||||||||||
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| Nakai |
Die Pflanzenfamilie Bonnetiaceae gehört zur Ordnung der Malpighienartigen (Malpighiales). Die nur drei Gattungen Bonnetia, Archytaea und Ploiarium mit zusammen etwa 33 Arten sind im tropischen Südamerika, in Südostasien und Malaysia verbreitet. Das Holz wird wegen seiner hohen Haltbarkeit lokal als Baustoff verwendet, hat jedoch keine wirtschaftliche Bedeutung.
Beschreibung
Erscheinungsbild
Die Arten der Bonnetiaceae sind immergrüne Sträucher oder für gewöhnlich wenig verzweigte Bäume. Die höchsten Bäume in der Familie gibt es bei der Art Ploiarium alterniflorum, die Wuchshöhen bis zu 25 Metern erreicht. Ihr Kernholz ist rötlich dunkelbraun und schwer. Die Knoten sind trilakunär mit drei Blattspursträngen, oder unilakunär mit einem Blattspurstrang. Die Pflanzenteile sind kahl; lediglich in den Blattachseln gibt es kleine Ansammlungen von mehrzelligen Trichomen, die Kollateren genannt werden und Schleimstoffe absondern können.
Blätter
Die spiralig angeordneten Laubblätter stehen eng zusammen und sind kurz gestielt. Die Blattstiele enthalten eine zylindrische Markschicht, die den Stiel ganz oder teilweise durchdringt. Die Blätter sind in der Gestalt der Spreite und ihrer Dicke je nach Art variabel. Der Blattrand ist fein gezähnt. Auffällig ist die hochentwickelte Parallelnervatur, die für die Zweikeimblättrigen einmalig ist und der einiger Einkeimblättriger gleicht. Dieses Merkmal grenzt die Familie gegen die Teestrauchgewächse (Theaceae) ab.
Die Spaltöffnungen sind paracytisch. In manchen Arten gibt es spezielle Leitbündel mit einer Leitbündelscheide aus zwei konzentrischen Schichten: eine innere Schicht mit mehreren Lagen an Fasern, und eine äußere Schicht, die Endodermis aus dünnwandigen Zellen mit Casparischen Streifen. An der Oberseite des Mesophylls befinden sich Schleimzellen.
Sehr variabel sind die Arten bezüglich Dicke der Cuticula, dem relativen Anteil bzw. der Dicke von Palisaden- und Schwammparenchym sowie dem Vorhandensein von Steinzellen (Sklereiden) oder Kristallen im Mesophyll.
Blütenstände und Blüten
Die zwittrigen Blüten stehen in zymösen Blütenständen. Jeder Blütenstiel entspringt der Achsel eines einzelnen Tragblatts, oft entspringen jedoch aus dem Blütenstiel noch bis zu zwei weitere Hochblätter, die sehr dicht am Kelch stehen können. Die Blütenhülle ist klar in zwei Blütenblattkreise differenziert. Die fünf Kelchblätter (Sepalen) sind frei oder nur an der Basis verwachsen. Sie sind fleischig (etwa 10 bis 20 Zellen dick), schuppenförmig und oft verschieden. Während die Kelchblätter bei Bonnetia und Archyteae bei der Fruchtreife erhalten bleiben, fallen sie bei Ploiarium zur Fruchtreife ab. Bei Bonntia sind die Kelchblätter häufig rötlich. Bei Bonntia kathleenae und Bonntia rubicunda finden sich an den Sepalen Kollateren.
Die Krone ist gedreht. Die fünf Kronblätter (Petalen) sind stark verdickt (dicker als die Sepalen), fleischig (etwa 8 bis 15 Zellen dick) und schuppenförmig. Sie sind purpurn, weiß meliert, rötlich oder gelb. Bei Bonntia bolivarensis oder Bonntia steyermarkii sind sie schleimig.
Die Staubblätter sind zahlreich, bei Bonnetia stehen in einem einzelnen Staubblattkreis, aus einer zwei bis vier Staubblätter breiten Reihe. Oft sind mehrere an der Basis zu einem Tubus verwachsen. Die Reihe bildet einen vollständigen Kreis an der Basis der Blüte. Bei Archytaea und Ploiarium stehen die Staubblätter in fünf Gruppen. Bei Archytaea sind die unteren zwei Drittel verwachsen. Die Antheren sind an der Basis mit den Filamenten verwachsen. Sie bestehen aus den üblichen zwei Theken und vier Pollensäcken. Oft sie die unteren Pollensäcke kürzer als die oberen. Die Pollenkörner sind zwischen 28 und 60 Mikrometer lang mit einer runden Keimöffnung. Die Gattungen Archytaea und Ploiarium bilden zwischen den Staubblattgruppen an der Blütenbasis scheibenförmige Nektarien.
Der Fruchtknoten besteht aus drei (selten vier) Fruchtblättern bei Bonnetia und aus fünf Fruchtblättern in den beiden anderen Gattungen. Der Griffel ist rund, bei B. fasciculata aber abgeflacht. Die punktförmige Narbe ist papillös. Die zahlreichen Samenanlagen sind anatrop. Der Mikropylenkanal wird durch die äußeren Integumente gebildet (exostomale Mikropyle).
Früchte und Samen
Die septiziden Kapselfrüchten, eine Unterform der Spaltkapseln, enthalten viele Samen. Die Samen sind ungewöhnlich klein, mit einer außergewöhnlich dicken verholzten Samenschale.
Inhaltsstoffe
Bonnetiaceae sind reich an Xanthonen und Anthrachinonen, die sich auch bei den nahe verwandten Clusiaceae und Johanniskrautgewächsen (Hypericaceae) finden.
Verbreitung und Gefährdung
Die Familie Bonnetiaceae ist im nördlichen Südamerika und in der Karibik, sowie in Südostasien, genauer in West-Malaysia, Kambodscha, auf den Molukken und Neuguinea verbreitet. Dabei finden sich die Arten der Gattung Bonettia nur in Südamerika und mit einer Art auf Kuba, wohingegen Archytea und Ploiarium sich auch in Asien finden. Das Mannigfaltigkeitszentrum von Bonnetia, das heißt, das Gebiet, in dem die meisten Arten heimisch sind, liegt im Hochland von Guayana, wo sich 27 Arten finden, die alle bis auf Bonnetia paniculata dort endemisch sind.
Archytea bevorzugt offene Habitate auf nährstoffarmen Böden. Ploiarium wächst im Tiefland in Meeresnähe auf sumpfigem Boden oder auf nährstoffarmen Sandboden auf Borneo. Bonnetia bewächst vor allem die Tafelberge in Guyana, dort gedeihen sie auf feuchten Geröllhalden aus Sandstein und Quarzsanden.
Da viele Arten der Familie Bonnetiaceae Endemiten sind, sind sie besonders gefährdet. So listet die IUCN auf ihrer Roten Liste gefährdeter Arten insgesamt 13 Arten aus der Gattung Bonnetia. Die seit 1978 nicht mehr gefundene Art Bonnetia ptariensis wird sogar als kritisch gefährdet ({{Modul:Vorlage:lang}} Modul:Multilingual:153: attempt to index field 'data' (a nil value)) geführt.<ref name="IUCN" /> Keine Art der Gattungen Archytea und Ploiarium ist bei der IUCN gelistet.
Systematik
Die Bonnetiaceae sind eng mit den Clusiaceae und den allerdings paraphyletischen Teestrauchgewächsen (Theaceae) verwandt. Eine phylogenetische Untersuchung aus dem Jahr 2004 ergab aber auch Hinweise auf eine enge Verwandtschaft mit den Kielmeyeroideae und den Ternstroemiaceae, diese sind jedoch unsicher.<ref name="Luna2004" />
Die Verwandtschaft mit den Johanniskrautgewächsen (Hypericaceae) und den Podostemaceae scheint allerdings sicher. Ein Kladogramm von 2007 sieht wie folgt aus:<ref name="APGweb" />
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Ein Ausschnitt aus dem Kladogramm von Wurdack & Davis 2009:<ref name="Wurdack-Davis2009" />
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andere Malpighiales | ||||||||||||||||||||||||||||
| Clusioid-Klade |
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Wie bei fast allen tropischen Pflanzenfamilien ist die innere Systematik der Bonnetiaceae umstritten. Dickison und Weitzmann fassten 1996 sechs Gattungen in der Familie zusammen.<ref name="Dickison1996" /> Ein Jahr später strichen Weitzmann und Stevens die Gattungen Acopanea <templatestyles src="Person/styles.css" />Steyerm., Neblinaria <templatestyles src="Person/styles.css" />Maguire und Neogleasonia <templatestyles src="Person/styles.css" />Maguire aber wieder heraus und es verblieben nunmehr drei Gattungen mit zusammen rund 33 Arten:<ref name="Weitzmann1997" />
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- Archytaea <templatestyles src="Person/styles.css" />Mart.: Sie enthält zwei Arten, die im nordöstlichen Südamerika vorkommen:<ref name="Mabberley2008" />
- Archytaea angustifolia <templatestyles src="Person/styles.css" />Maguire: Südöstliches Kolumbien bis südwestliches Venezuela.<ref name="POWO" />
- Archytaea triflora <templatestyles src="Person/styles.css" />Mart.: Östliche Kolumbien bis Guayana.<ref name="POWO" />
- Bonnetia <templatestyles src="Person/styles.css" />Mart.: Die etwa 29 Arten sind in Südamerika, besonders in Venezuela und Südostasien verbreitet (Auswahl):
- Bonnetia ahogadoi <templatestyles src="Person/styles.css" />(Steyerm.) A.L.Weitzman & P.F.Stevens: Venezuela.<ref name="POWO" />
- Bonnetia anceps <templatestyles src="Person/styles.css" />Mart. & Zucc.: Brasilien.<ref name="POWO" />
- Bonnetia bolivarensis <templatestyles src="Person/styles.css" />Steyerm.: Venezuela.<ref name="POWO" />
- Bonnetia celiae <templatestyles src="Person/styles.css" />Maguire: Venezuela.<ref name="POWO" />
- Bonnetia chimantensis <templatestyles src="Person/styles.css" />Steyerm.: Venezuela.<ref name="POWO" />
- Bonnetia colombiana <templatestyles src="Person/styles.css" />(Maguire) Steyerm. (Sie wird von manchen Autoren auch als Neotatea colombiana <templatestyles src="Person/styles.css" />Maguire zu Neotatea gestellt.)
- Bonnetia cordifolia <templatestyles src="Person/styles.css" />Maguire: Venezuela.<ref name="POWO" />
- Bonnetia fasciculata <templatestyles src="Person/styles.css" />P.F.Stevens & A.L.Weitzman: Venezuela.<ref name="POWO" />
- Bonnetia huberiana <templatestyles src="Person/styles.css" />Steyerm.: Venezuela.<ref name="POWO" />
- Bonnetia jauaensis <templatestyles src="Person/styles.css" />Maguire: Venezuela.<ref name="POWO" />
- Bonnetia katleeniae <templatestyles src="Person/styles.css" />Lasser: Venezuela.<ref name="POWO" />
- Bonnetia lanceifolia <templatestyles src="Person/styles.css" />Kobuski: Venezuela.<ref name="POWO" />
- Bonnetia maguireorum <templatestyles src="Person/styles.css" />Steyerm.: Venezuela bis nördliches Brasilien.<ref name="POWO" />
- Bonnetia martiana <templatestyles src="Person/styles.css" />(Maguire) Steyerm.
- Bonnetia multinervia <templatestyles src="Person/styles.css" />(Maguire) Steyerm.: Venezuela.<ref name="POWO" />
- Bonnetia neblinae <templatestyles src="Person/styles.css" />(Maguire) Steyerm.: Südliches Venezuela bis nördliches Brasilien.<ref name="POWO" /> Sie wird von manchen Autoren auch als Neotatea neblinae <templatestyles src="Person/styles.css" />Maguire zu Neotatea gestellt.
- Bonnetia paniculata <templatestyles src="Person/styles.css" />Spruce & Benth.: Guayana bis Peru.<ref name="POWO" />
- Bonnetia ptariensis <templatestyles src="Person/styles.css" />Steyerm.: Venezuela.<ref name="POWO" />
- Bonnetia roraimae <templatestyles src="Person/styles.css" />Oliver: Venezuela bis Brasilien.<ref name="POWO" />
- Bonnetia roseiflora <templatestyles src="Person/styles.css" />(Maguire) Steyerm.: Venezuela.<ref name="POWO" />
- Bonnetia rubicunda <templatestyles src="Person/styles.css" />(Sastre) A.L.Weitzman & P.F.Stevens: Guayana bis Brasilien.<ref name="POWO" />
- Bonnetia sessilis <templatestyles src="Person/styles.css" />Benth.: Kolumbien bis Guayana.<ref name="POWO" />
- Bonnetia steyermarkii <templatestyles src="Person/styles.css" />Kobuski: Venezuela.<ref name="POWO" />
- Bonnetia tepuiensis <templatestyles src="Person/styles.css" />Kobuski & Steyerm.: Südöstliches Venezuela bis Gzayana.<ref name="POWO" />
- Bonnetia toronoensis <templatestyles src="Person/styles.css" />Steyerm.
- Bonnetia wurdackii <templatestyles src="Person/styles.css" />Maguire: Venezuela.<ref name="POWO" />
- Ploiarium <templatestyles src="Person/styles.css" />Korthals: Sie enthält zwei oder drei Arten, die in Südostasien bis Neuguinea vorkommen:<ref name="Mabberley2008" />
- Ploiarium alternifolium <templatestyles src="Person/styles.css" />(Vahl) Melch.: Tropisches Asien.<ref name="POWO" />
- Ploiarium sessile <templatestyles src="Person/styles.css" />(Scheff.) Hallier f.
- Bei Ploiarium pulcherrimum <templatestyles src="Person/styles.css" />Melch. handelt es sich höchstwahrscheinlich nicht um eine eigenständige Art.
Weblinks
Literatur
- William C. Dickison, Anna L. Weitzmann: {{Modul:Vorlage:lang}} Modul:Multilingual:153: attempt to index field 'data' (a nil value). In: {{Modul:Vorlage:lang}} Modul:Multilingual:153: attempt to index field 'data' (a nil value). Band 125, Nr. 4, S. 268–286.
- Anna L. Weitzmann, Klaus Kubitzki, P. F. Stevens: Bonnetiaceae. In: Klaus Kubitzki (Hrsg.): {{Modul:Vorlage:lang}} Modul:Multilingual:153: attempt to index field 'data' (a nil value). Band 9. Springer, Berlin/Heidelberg 2007, ISBN 3-540-32214-0, S. 36–39, doi:10.1007/978-3-540-32219-1.
Einzelnachweise
<references> <ref name="IUCN">Suche nach „Bonnetia“ in der Roten Liste gefährdeter Arten der IUCN.</ref> <ref name="APGweb">Malpighiales. Angiosperm Phylogeny Group, abgerufen am 26. August 2007.</ref> <ref name="Wurdack-Davis2009">Kenneth J. Wurdack, Charles C. Davis: Malpighiales phylogenetics: Gaining ground on one of the most recalcitrant clades in the angiosperm tree of life. In: American Journal of Botany. 2009, Volume 96, S. 1551–1570, Abschnitt Systematik (<templatestyles src="Webarchiv/styles.css" />PDF; 788 kB ( des Vorlage:IconExternal vom 6. Februar 2015 im Internet Archive) Info: Der Archivlink wurde automatisch eingesetzt und noch nicht geprüft. Bitte prüfe Original- und Archivlink gemäß Anleitung und entferne dann diesen Hinweis.).</ref> <ref name="Dickison1996">William C. Dickison, Anna Weitzmann: {{Modul:Vorlage:lang}} Modul:Multilingual:153: attempt to index field 'data' (a nil value). In: {{Modul:Vorlage:lang}} Modul:Multilingual:153: attempt to index field 'data' (a nil value). Band 83, Nr. 4, April 1996, S. 405–418, doi:10.2307/2446210.</ref> <ref name="Weitzmann1997">Anna Weitzmann, P. F. Stevens: {{Modul:Vorlage:lang}} Modul:Multilingual:153: attempt to index field 'data' (a nil value). In: {{Modul:Vorlage:lang}} Modul:Multilingual:153: attempt to index field 'data' (a nil value). Band 6. {{Modul:Vorlage:lang}} Modul:Multilingual:153: attempt to index field 'data' (a nil value), 1997, S. 551–564.</ref> <ref name="Luna2004">Isolda Luna, Helga Ochoterena: {{Modul:Vorlage:lang}} Modul:Multilingual:153: attempt to index field 'data' (a nil value). In: {{Modul:Vorlage:lang}} Modul:Multilingual:153: attempt to index field 'data' (a nil value). Band 20, Nr. 3, Juni 2004, S. 223–270, doi:10.1111/j.1096-0031.2004.00024.x.</ref> <ref name="Mabberley2008">David John Mabberley: Mabberley’s Plant-Book. A portable dictionary of plants, their classification and uses. 3. Auflage. Cambridge University Press 2008, ISBN 978-0-521-82071-4.</ref> <ref name="POWO">Datenblatt Bonnetiaceae bei POWO = Plants of the World Online von Board of Trustees of the Royal Botanic Gardens, Kew: Kew Science.</ref> </references>
