Johanniskrautgewächse

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Die Johanniskrautgewächse oder Hartheugewächse (Hypericaceae) sind eine Pflanzenfamilie in der Ordnung der Malpighienartigen (Malpighiales).

Beschreibung

Datei:Clusiaceae sp Blanco2.308-cropped.jpg

Illustration von Cratoxylum sumatranum

Vegetative Merkmale

Unter den Johanniskrautgewächsen existieren Bäume, Sträucher, ausdauernde oder einjährige krautige Pflanzen und selten auch Lianen. Die Pflanzen sind nicht bewehrt, unbehaart oder mit einfachen, stern- oder baumförmigen Trichomen besetzt, die verschiedenartige Sekrete durch schizogene (durch Spaltung entstandene) Kanäle und Kammern absondern. Die Laubblätter stehen gegenständig, kreuzgegenständig, oder selten in den oberen Teilen der Pflanze wechselständig. Sie sind einfach, ganzrandig oder drüsenrandig und stehen aufsitzend oder an Blattstielen. Oftmals weisen sie durchscheinende drüsige Punkte oder Linien, oder schwarze oder rote drüsige Punkte auf. Nebenblätter werden nicht ausgebildet, jedoch ist oftmals eine zwischen den Blättern stehende Rippe ausgebildet.<ref name="FloraPanama" />

Blütenstände und Blüten

Die Blütenstände stehen endständig, gelegentlich zusätzlich auch achselständig, nur selten ausschließlich achselständig oder stammblütig. Sie sind zymos bis Thyrsusartig oder traubig und enthalten ein bis viele Blüten. Hoch- und Vorblätter sind zumindest anfänglich vorhanden, oftmals sind sie zu einem Absatz reduziert.

Die zwittrigen, radiärsymmetrischen Blüten sind rad- bis becherförmig oder pseudoröhrenförmig. Es werden entweder fünf Kelchblätter gebildet, die eine dachige Knospendeckung aufweisen oder vier Kelchblätter mit kreuzender Knospendeckung. Sie stehen frei oder sind verwachsen; sind ganzrandig oder mit unterschiedlich geteiltem Rand versehen. Oftmals sind sie drüsig, die Drüsen gleichen denen der Laubblätter und sind meist eher linear als in punktförmigen Gruppen angeordnet. Der Kelch bleibt nahezu immer an der Frucht bestehen. Die Krone besteht aus fünf (nur selten vier) Kronblättern, die frei stehen und sich überlappen und mit den Kelchblättern alternieren. Sie sind ganzrandig oder mit unterschiedlich geteiltem Rand versehen. Auch sie sind oftmals mit Drüsen besetzt, die denen der Laubblätter ähneln. An der Basis wird manchmal ein Nektar produzierender Anhang ausgebildet, der unbehaart oder an der Basis zottig behaart und ausdauernd oder abfallend ist. Die Staubblätter stehen in fünf (gelegentlich vier) Staubblattbündeln vor den Kronblättern. Jedes Bündel steht frei oder ist in unterschiedlichen Formen mit den anderen verwachsen und besteht aus einem bis vielen Staubblättern. Die Staubfäden der einzelnen Staubblätter sind ebenfalls unterschiedlich miteinander verwachsen oder scheinen frei zu stehen. Der freistehende Teil der Staubfäden ist schlank. Die Staubbeutel sind klein, dorsal fixiert, eine Drüse steht für gewöhnlich am Abschluss des Konnektivgewebes. Die beiden Theka stehen parallel, sie öffnen sich longitudinal. Es können drei oder fünf Bündel aus sterilen Staubblättern existieren, wenn sie vorhanden sind, stehen sie alternierend mit den sterilen Staubblattbündeln. Ein einzelner Fruchtknoten steht oberständig, ist drei- bis fünflappig oder einlappig mit zwei bis fünf Teil-Plazenten, in jeder Plazenta befinden sich eine bis viele Samenanlagen, die anatrop (gegenläufig) horizontal oder aufsteigend angeordnet sind. Die drei bis fünf (seltener zwei) Griffel können gleichgriffelig oder mit zwei verschiedenen Griffelformen ausgebildet sein. Sie sind freistehend oder verwachsen, länglich und schlank, die Narben sind punktförmig oder breit köpfchenförmig, nur selten zweigespalten.<ref name="FloraPanama" />

Früchte und Samen

Es werden entweder scheidewandspaltig oder fachspaltig aufspringende Kapselfrüchte oder Beeren, seltener Steinfrüchte mit fünf Kernen gebildet. Die Samen stehen einzeln bis zu vielen an den Plazenten, die Samenschale ist oftmals genarbt oder drüsig gepunktet, manchmal geflügelt oder gekielt. Sie besitzen kein Endosperm, der Embryo ist zylindrisch, gerade oder gebogen, die Kotyledonen sind länger bis kürzer als das Hypocotyl, sie sind gerade oder selten zusammengerollt.<ref name="FloraPanama" />

Systematik

Datei:Harungana madagascariensis Bioko 2013.jpg

Harungana madagascariensis

Datei:Psorospermum febrifugum02.jpg

Psorospermum febrifugum

Datei:Triadenum virginicum NRCS-2.jpg

Triadenum virginicum

Datei:Flickr - João de Deus Medeiros - Vismia guianensis (2).jpg

Vismia guianensis

Die Familie Hypericaceae wurde 1789 von Antoine Laurent de Jussieu in Genera Plantarum, Seite 254<ref name="Jussieu1789" /> aufgestellt. Ein Synonym für Hypericaceae <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Juss.{{#if:| {{{5}}}|}} ist Ascyraceae <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Plenck{{#if:| {{{5}}}|}}. Die zeitweise Eingliederung der Gattungen dieser Familie in die Familie der Clusiaceae wird unter anderem bei Wurdack at al. 2009 und APG III nicht bestätigt.

Die Familie Hypericaceae wird gliedert in die Tribus:

Tribus Vismieae <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Choisy{{#if:| {{{5}}}|}} (Chromosomengrundzahl n = 10): Sie enthält drei Gattungen mit etwa 100 Arten (Vismia etwa 55 Arten, Harungana und Psorospermum mit etwa 40 Arten), die in Südamerika, Afrika und Madagaskar verbreitet sind.<ref name="APWebsite" />
Tribus Cratoxyleae <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Benth. & Hook.f.{{#if:| {{{5}}}|}} (Chromosomengrundzahl n = 7): Sie enthält zwei<ref name="APWebsite" /> oder drei Gattungen (Cratoxylum, Eliea, Triadenum) mit etwa sieben Arten in Madagaskar, im tropischen Südostasien und westlichen Malesien.<ref name="APWebsite" />
Tribus Hypericeae <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Choisy{{#if:| {{{5}}}|}}: Sie enthält eine<ref name="APWebsite" /> bis drei Gattungen (Hypericum, Thornea, Lianthus).

Die Stellung der Arten der Gattung Thornea wird kontrovers diskutiert.<ref name="APWebsite" />

Zur Familie der Johanniskrautgewächse (Hypericaceae) gehören je nach Autor sechs<ref name="APWebsite" /> bis zehn Gattungen<ref name="WCSP" /> mit 500 bis 700 Arten:

Cratoxylum <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Blume{{#if:| {{{5}}}|}}: Die etwa sechs Arten sind in Indomalesien verbreitet.<ref name="WCSP" /> Darunter:
- Cratoxylum arborescens <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}(Vahl) Blume{{#if:| {{{5}}}|}}: Sie kommt in Südostasien vor.
Eliea <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Cambess.{{#if:| {{{5}}}|}} (Syn.: Eliaea <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Cambess.{{#if:| {{{5}}}|}} orth. var.): Sie enthält nur eine Art:
- Eliea articulata <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Cambess.{{#if:| {{{5}}}|}}: Sie kommt in Madagaskar vor.<ref name="WCSP" />
Harungana <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Lam.{{#if:| {{{5}}}|}}: Die etwa drei Arten sind in Afrika und Madagaskar verbreitet.<ref name="WCSP" />
- Harungana madagascariensis <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Lam. ex Poir.{{#if:| {{{5}}}|}}: Aus West-, Zentral- und Ostafrika sowie Madagaskar.
Johanniskräuter oder Hartheu (Hypericum <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}L.{{#if:| {{{5}}}|}}, Ascyrum <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}L.{{#if:| {{{5}}}|}}, Crookea <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Small{{#if:| {{{5}}}|}}, Sanidophyllum <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Small{{#if:| {{{5}}}|}}, Sarothra <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}L.{{#if:| {{{5}}}|}}): Die etwa 490 Arten sind fast weltweit verbreitet.<ref name="WCSP" />
Lianthus <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}N.Robson{{#if:| {{{5}}}|}} (manchmal in Hypericum): Sie enthält nur eine Art:
- Lianthus ellipticifolius <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}(H.L.Li) N.Robson{{#if:| {{{5}}}|}}: Dieser Endemit gedeiht nur auf Grashängen am Dulong Jiang-Nu-Jiang-Hauptkamm in Höhenlagen von 1800 bis 2200 Metern nur im nordwestlichen Yunnan.<ref name="FoC"/>
Psorospermum <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Spach{{#if:| {{{5}}}|}}: Die 40 bis 45 Arten sind im tropischen Afrika und in Madagaskar verbreitet.<ref name="WCSP" />
Santomasia <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}N.Robson{{#if:| {{{5}}}|}}: Sie enthält nur eine Art:
- Santomasia steyermarkii <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}(Standl.) N.Robson{{#if:| {{{5}}}|}}: Sie ist von Mexiko bis Guatemala verbreitet.<ref name="WCSP" />
Thornea <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Breedlove & E.M.McClint.{{#if:| {{{5}}}|}}: Die nur zwei Arten sind von Mexiko bis Guatemala verbreitet.<ref name="WCSP" /> Sie werden von einzelnen Autoren zur Gattung Hypericum gestellt.<ref name="WCSP" /> Dies wird kontrovers diskutiert.
Triadenum <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Raf.{{#if:| {{{5}}}|}}: Die sechs Arten sind in Ostasien und im östlichen Nordamerika verbreitet.<ref name="WCSP" />
Vismia <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Vand.{{#if:| {{{5}}}|}}: Die etwa 57 Arten sind in der Neuen Welt und Afrika verbreitet.<ref name="WCSP" />

Quellen

Die Familie Hypericaceae bei der APWebsite. (Abschnitte Beschreibung und Systematik)
Kenneth J. Wurdack, Charles C. Davis: Malpighiales phylogenetics: Gaining ground on one of the most recalcitrant clades in the angiosperm tree of life. In: American Journal of Botany, Volume 96, Issue 8, 2009, S. 1551–1570. doi:10.3732/ajb.0800207
Sara L. Crockett, Norman K. B. Robson: Taxonomy and Chemotaxonomy of the Genus Hypericum. in Med. Aromat. Plant Sci. Biotechnol., Volume 5, Special Issue 1, 2011, S. 1–13. }} PMC 3364714 (freier Volltext{{#if:|, PDF}}).
Norman K. B. Robson: Studies in the genus Hypericum L. (Hypericaceae) 9. Addenda, corrigenda, keys, lists and general discussion. In: Phytotaxa, Volume 72, 2012. doi:10.11646/phytotaxa.72.1.1

Einzelnachweise

<references> <ref name="WCSP"> Vorlage:WCSP </ref> <ref name="Jussieu1789"> Antoine Laurent de Jussieu: Genera Plantarum, 1789, S. 254 – eingescannt bei biodiversitylibrary.org. </ref> <ref name="FoC"> Xi-wen Li, Jie Li, Norman K. B. Robson, Peter Stevens: Clusiaceae. – textgleich online wie gedrucktes Werk, In: {{#ifexist:Vorlage:bibISBN/{{#invoke:URIutil|plainISBN|9781930723597}} | {{bibISBN/{{#invoke:URIutil|plainISBN|9781930723597}}

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Weblinks

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Hypericaceae in der Mongolei in FloraGREIF.

Weiterführende Literatur

Norman K. B. Robson: Hypericaceae Jussieu. In: Flora of North America Editorial Committee (Hrsg.): Flora of North America North of Mexico, Volume 6: Magnoliophyta: Cucurbitaceae to Droserceae. Oxford University Press, New York u. a. 2015, ISBN 978-0-19-534027-3. textgleich online wie gedrucktes Werk.
Nicolai M. Nürk, S. Madriñán, M. A. Carine, M. W. Chase, F. R. Blattner: Molecular phylogenetics and morphological evolution of St. John's wort (Hypericum; Hypericaceae). In: Mol. Phylogen. Evol., Volume 66, Issue 1, 2013, S. 1–16.
Nicolai M. Nürk: Phylogenetic analyses in St. John’s wort (Hypericum) – Inferring character evolution and historical biogeography. Ph.D. Thesis. FU Berlin, Berlin, 2011.
Nicolai M. Nürk, F. R. Blattner: Cladistic analysis of morphological characters in Hypericum (Hypericaceae). In: Taxon, Volume 59, Issue 5, 2010, S. 1495–1507.

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