Zospeum
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| Zospeum | ||||||||||||
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| Datei:Zospeum-spelaeum 04.jpg
Höhlen-Zwerghornschnecke (Zospeum spelaeum) | ||||||||||||
| Systematik | ||||||||||||
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| Wissenschaftlicher Name | ||||||||||||
| Zospeum | ||||||||||||
| Bourguignat, 1856 |
Zospeum ist eine Gattung winziger, ausschließlich in Höhlen lebender Schnecken, die zu den Zwerghornschnecken (Carychiidae) innerhalb der Lungenschnecken (Pulmonata) gezählt werden. Aufgrund ihrer geringen Größe, werden sie auch (nicht-systematisch) als Mikrogastropoden bezeichnet.
Merkmale
Die rechtsgewundenen Gehäuse sind sehr klein (1 bis 2,5 Millimeter hoch und 0,8 bis 1,5 mm breit) und dünn. Lebendige Tiere besitzen ein transparentes Gehäuse, das nach Tod eine milchig-weiße Farbe erhält. Die Gehäuseoberfläche ist glatt oder mit Spiralstreifen versehen. Die Mündung ist lippig verdickt, mit einem Parietalzahn und zwei Spindellamellen. Die obere Spindellamelle endet auf der Mündungswand.
Die Tiere sind zwar Zwitter, die Befruchtung ist jedoch einseitig, d. h. ein Partner fungiert als Weibchen, der andere als Männchen. Das als Weibchen fungierende Tier bildet den Penis zurück.
Geographische Verbreitung, Lebensraum und Lebensweise
Die Vertreter der Gattung Zospeum sind palaearktisch verbreitet; kürzlich gemachte Funde in Höhlen von Südchina<ref name="Jochum" /> und Südkorea<ref name="Korea" /> erweitern das Areal beträchtlich weiter nach Osten. Vor dieser Entdeckung war das Areal auf Europa beschränkt. Allerdings muss die Zugehörigkeit der asiatischen Funde zu Zospeum noch abgesichert werden.
Die Zospeum-Arten sind ausschließlich Bewohner von Höhlen und unterirdischen Karstspalten. Man findet sie von Meereshöhe bis in 1850 m. Die Tiere leben an den ständig feuchten Höhlenwänden, am Höhlenboden oder auch auf verrottendem Holz. Sie bewegen sich dabei nur etwa 1 bis 15 cm in der Woche, im Durchschnitt etwa 7 mm pro Tag, und dies bei einer Temperatur von zumeist unter 10 °C und einer Luftfeuchtigkeit von 97 bis 100 %.
Taxonomie und Systematik
Die Gattung wird übereinstimmend zu den Zwerghornschnecken (Carychiidae) gerechnet, die jedoch teils als Familie der Überfamilie Ellobioidea, teils als Unterfamilie der Familie der Küstenschnecken (Ellobiidae) behandelt wird. Die Artenzahl ist derzeit noch unsicher, da es bisher keine moderne, umfassende Revision der Gruppe gibt. Animalbase führt 17 Arten auf,<ref name="Animalbase" /> die Fauna Europaea 21 Arten,<ref name="Fauna Europaea" /> wobei die Animalbase eine Art auflistet, die bei der Fauna Europaea fehlt. Zudem werden noch mehrere Unterarten unterschieden. Weitere Arten werden in der Mollusc Data Base aufgeführt:<ref name="Mollusc Data Base" />
- Gattung Zospeum Bourguignat, 1856
- Zospeum allegrettii Conci, 1956
- Zospeum alpestre (Freyer, 1855)
- Zospeum alpestre alpestre (Freyer, 1855)
- Zospeum alpestre kupitzense A. Stummer, 1984
- Zospeum alpestre bolei Slapnik, 1991
- Zospeum amoenum (Frauenfeld, 1856)
- Zospeum bellesi Gittenberger, 1973
- Zospeum biscaiense Gómez & Prieto, 1983
- Zospeum bucculentum Inäbnit, Jochum & Neubert 2019<ref name="Inäbnit2019" />
- Zospeum cariadeghense Allegretti, 1944
- Zospeum clathratum Inäbnit, Jochum & Neubert 2019<ref name="Inäbnit2019" />
- Zospeum costatum (Freyer, 1855)
- Zospeum exiguum Kuščer, 1932
- Zospeum frauenfeldii (Freyer, 1855)
- Zospeum frauenfeldii frauenfeldii (Freyer, 1855)
- Zospeum frauenfeldii osolei Slapnik, 1994
- Zospeum freyeri (F.J. Schmidt, 1849)
- Zospeum galvagnii Conci, 1956
- Zospeum globosum Kušcer, 1928
- Zospeum gittenbergeri Jochum, Prieto & De Winter, 2019<ref name="Jochum2019" />
- Zospeum isselianum Pollonera, 1887<ref name="Jochum2015A" />
- Zospeum kupitzense A. Stummer, 1984
- Zospeum kusceri Wagner, 1912
- Zospeum lamellatum Bole, 1974
- Zospeum lautum (Frauenfeld, 1854)
- Zospeum likanum Bole, 1960
- Zospeum manitaense Inäbnit, Jochum & Neubert 2019<ref name="Inäbnit2019" />
- Zospeum obesum (Frauenfeld, 1854)
- Zospeum percostulatum Alonso, Prieto, Quiñonero-Salgado & Rolán, 2018<ref name="Alonso2018" />
- Zospeum pagodulum Inäbnit, Jochum & Neubert 2019<ref name="Inäbnit2019" />
- Zospeum praetermissum Jochum, Prieto & De Winter, 2019<ref name="Jochum2019" />
- Zospeum pretneri Bole, 1960
- Zospeum robustum Inäbnit, Jochum & Neubert 2019<ref name="Inäbnit2019" />
- Zospeum schaufussi Frauenfeld, 1862<ref name="Jochum2019" />
- Höhlen-Zwerghornschnecke (Zospeum spelaeum (Rossmässler, 1839))
- Zospeum spelaeum spelaeum (Rossmässler, 1839)
- Zospeum spelaeum schmidti (Frauenfeld, 1854)
- Zospeum subobesum Bole, 1974
- Zospeum tholussum Weigand, 2013<ref name="Weigand2013b" />
- Zospeum trebicianum Stossich, 1899
- Zospeum turriculatum Allegretti, 1944
- Zospeum troglobalcanicum Absolon, 1916
- Zospeum vasconicum Prieto, De Winter, Weigand, Gómez & Jochum, 2015<ref name="Jochum2015" />
- Zospeum zaldivarae Prieto, De Winter, Weigand, Gómez & Jochum, 2015<ref name="Jochum2015" />
Die Arten sind z. T. sehr schlecht bekannt, die meisten sind nur gehäusemorphologisch definiert. Es ist durchaus möglich, dass sich einige von ihnen als Synonyme erweisen und sich die Anzahl der Arten dadurch reduzieren könnte. Auf der anderen Seite erbrachte die Integration von molekularen Daten die Erkenntnis, dass insbesondere variable und weitverbreitete Zospeum Morphoarten mehrere kryptische Evolutionslinien beinhalten.<ref name="Weigand2013" /> Viele der Arten sind nur aus einer kleinen geografischen Region oder gar als Höhlenendemiten bekannt.<ref name="Weigand2013-2" />
Belege
Literatur
- Adrienne Jochum: Evolution and diversity of the troglobitic Carychiidae – A morphological and phylogenetic investigation of the terrestrial ellobiiod genera, Carychium and Zospeum. In: The Malacologist. London. 57, 2011, S. 16–18. (PDF)
- A. Jochum, A. M. Weigand, R. Slapnik, J. Valentinčič, C. E. Prieto: The microscopic ellobioid, Zospeum Bourguignat, 1856 (Pulmonata, Ellobioidea, Carychiidae) makes a big debut in Basque Country and the province of Burgos (Spain). In: MalaCo. Band 8, 2012, S. 400–403. (PDF).
Einzelnachweise
<references> <ref name="Weigand2013b"> A. Weigand: New Zospeum species (Gastropoda, Ellobioidea, Carychiidae) from 980 m depth in the Lukina Jama–Trojama cave system (Velebit Mts., Croatia). In: Subterranean Biology. Band 11, 2013, S. 45. </ref> <ref name="Jochum2015"> A. Jochum, A. J. De Winter, A. M. Weigand, B. Gómez, C. Prieto: Two new species of Zospeum Bourguignat, 1856 from the Basque-Cantabrian Mountains, Northern Spain (Eupulmonata, Ellobioidea, Carychiidae). In: ZooKeys. Nr. 483, 2015, S. 81. doi:10.3897/zookeys.483.9167 </ref> <ref name="Alonso2018"> A. Alonso, C. E. Prieto, S. Quiñonero-Salgado, E. Rolán: A morphological gap for Iberian Zospeum filled: Zospeum percostulatum sp. n. (Gastropoda, Eupulmonata, Carychiidae) a new species from Asturias (Spain). In: Subterranean Biology. Band 25, 2018, S. 35–48. doi:10.3897/subtbiol.25.23364 </ref> <ref name="Inäbnit2019"> T. Inäbnit, A. Jochum, M. Kampschulte, G. Martels, B. Ruthensteiner, R. Slapnik, ..., E. Neubert: An integrative taxonomic study reveals carychiid microsnails of the troglobitic genus Zospeum in the Eastern and Dinaric Alps (Gastropoda, Ellobioidea, Carychiinae). In: Organisms Diversity & Evolution. Band 19, Nr. 2, 2019, S. 135–177. doi:10.1007/s13127-019-00400-8 </ref> <ref name="Animalbase"> Animalbase - Genus Zospeum Müller, 1773 </ref> <ref name="Jochum"> Jochum (2011, S. 16ff.) </ref> <ref name="Korea"> L. Prozorova, R. Noseworthy, J. S. Lee, M. Zasypkina: Korean cave malacofauna with emphasis on troglobitic carychiids (Pulmonata: Ellobioidea: Carychiidae). In: Tropical Natural History. Suppl. 3, 2010, S. 135. </ref> <ref name="Mollusc Data Base"> Worldwide mollusc species data base </ref> <ref name="Fauna Europaea"> Fauna Europaea - Genus Zospeum </ref> <ref name="Weigand2013"> A. M. Weigand, A. Jochum, R. Slapnik, J. Schnitzler, E. Zarza, A. Klussmann-Kolb: Evolution of microgastropods (Ellobioidea, Carychiidae): integrating taxonomic, phylogenetic and evolutionary hypotheses. In: BMC Evolutionary Biology. Band 13, 2013, S. 18. biomedcentral.com (PDF; 4,8 MB) </ref> <ref name="Weigand2013-2"> A. M. Weigand: New Zospeum species (Gastropoda, Ellobioidea, Carychiidae) from 980 m depth in the Lukina Jama–Trojama cave system (Velebit Mts., Croatia). In: Subterranean Biology. Band 11, 2013, S. 45–53. doi:10.3897/subtbiol.11.5966 </ref> <ref name="Jochum2019"> A. Jochum, C. E. Prieto, M. Kampschulte, G. Martels, B. Ruthensteiner, M. Vrabec, ..., A. J. de Winter: Re-evaluation of Zospeum schaufussi von Frauenfeld, 1862 and Z. suarezi Gittenberger, 1980, including the description of two new Iberian species using Computer Tomography (CT)(Eupulmonata, Ellobioidea, Carychiidae). In: ZooKeys. Nr. 835, 2019, S. 65–86. </ref> <ref name="Jochum2015A"> A. Jochum, R. Slapnik, A. Klussmann-Kolb, B. Páll-Gergely, M. Kampschulte, G. Martels, ..., A. M. Weigand: Groping through the black box of variability: An integrative taxonomic and nomenclatural re-evaluation of Zospeum isselianum Pollonera, 1887 and allied species using new imaging technology (Nano-CT, SEM), conchological, histological and molecular data (Ellobioidea, Carychiidae). In: Subterranean Biology. Band 16, 2015, S. 123–165. </ref> </references>
