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Goldgelber Zitterling

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Goldgelber Zitterling
Datei:Tremella mesenterica JPL2 cropped.jpg

Goldgelber Zitterling (Tremella mesenterica)

Systematik
Unterabteilung: Agaricomycotina
Klasse: Tremellomycetes
Ordnung: Zitterlingsartige (Tremellales)
Familie: Zitterlingsverwandte (Tremellaceae)
Gattung: Zitterlinge (Tremella)
Art: Goldgelber Zitterling
Wissenschaftlicher Name
Tremella mesenterica
Retz. : Fr.

Der Goldgelbe Zitterling (Tremella mesenterica) ist eine häufige Pilzart aus der Familie der Zitterlingsverwandten. Er wächst überwiegend an toten Ästen und Zweigen insbesondere von Bedecktsamern und parasitiert dort holzzersetzende Pilze aus der Gattung der Zystidenrindenpilze (Peniophora).<ref name="Zugmaier1994" /> Der gallertartige, blass gelbliche bis leuchtend orange-gelbe Fruchtkörper des Zitterlings kann einen Durchmesser von bis zu 7 cm erreichen. Er besitzt eine gewundene, gelappte Form und bei feuchter Witterung eine schmierige oder schleimige Oberfläche. Er wächst aus Rindenspalten und erscheint bei Regenwetter. Bei Trockenheit schrumpft er innerhalb weniger Tage zu einem dünnen Film oder einer kleinen Masse zusammen. Bei anschließender feuchter Witterung lebt der Fruchtkörper wieder auf. Die Spezies kommt in Laub- und Mischwäldern vor und ist in den gemäßigten und tropischen Regionen von Afrika, Asien, Australien, Europa sowie Nord- und Südamerika verbreitet. Obwohl der Pilz als fad und geschmacklos erachtet wird, ist er essbar. Darüber hinaus produziert Tremella mesenterica Kohlenhydrate, deren Herstellung für die Forschung aufgrund ihrer diversen Bioaktivitäten interessant ist.

Merkmale

Makroskopische Merkmale

Der Fruchtkörper hat eine unregelmäßige Form und bricht in der Regel durch die Rinde von toten Ästen. Er ist bis zu 7,5 cm breit und 2,5 bis 5 cm hoch, rundlich bis unterschiedlich gelappt oder hirnartig in der Erscheinung. Der Fruchtkörper ist gelatinös, aber zäh bei Feuchtigkeit und hart bei Trockenheit. Die Oberfläche ist für gewöhnlich glatt, die Lappen durchscheinend, tief gelb oder freudig gelb-orange, blass gelb ausblassend, selten pigmentlos und weiß oder farblos. Trockene Fruchtkörper sind rötlich oder orange gefärbt. Die Sporenpulverfarbe ist weißlich oder blass gelb.<ref name="Kuo" />

Mikroskopische Merkmale

Die Basidien, an denen die Sporen heranreifen, sind elliptisch bis annähernd kugelig geformt, nicht oder nur selten gestelzt und typischerweise 15–21 µm breit. Sie werden durch vertikale oder diagonale Trennwände in 2–4 Kammern geteilt. Die breit-elliptischen bis länglichen Sporen sind durchschnittlich 10–16 × 6–9,5 µm groß; sie bilden einen Keimschlauch oder durch Sprossung identisch geformte Konidien aus. Darüber hinaus produziert Tremella mesenterica auch an speziellen Hyphenzellen Konidien. Die Konidienträger sind dicht verzweigt und normalerweise reichlich in der Fruchtschicht vorhanden. Die annähernd kugeligen, eiförmigen oder elliptischen Konidien messen 2–3 × 2–2,5 µm. Sie können so zahlreich sein, dass junge Fruchtkörper mit einem leuchtend gelben Schleim aus Konidien überzogen sind.<ref name="Roberts1995" />

Artabgrenzung

Datei:Tremella mesenterica 040201A color balanced.jpg
Gelber Schichtpilz-Zitterling (Naematelia aurantia) an seinem Wirt Striegeliger Schichtpilz (Stereum hirsutum)
Datei:Dacrymyces palmatus 63215.jpg
Die ähnlichen Fruchtkörper der Riesen-Gallertträne (Dacrymyces chrysospermus) wachsen nur an Nadelholz.

Der zitterlingsartige Goldgelbe Zitterling wird häufig mit dem Gelben Schichtpilz-Zitterling (Naematelia aurantia<ref>X.-Z. Liu, Q.-M. Wang, M. Göker, M. Groenewald, A.V. Kachalkin: Towards an integrated phylogenetic classification of the Tremellomycetes. In: Studies in Mycology. Band 81, Juni 2015, S. 85–147, doi:10.1016/j.simyco.2015.12.001 (Online).</ref>) verwechselt, eine weitverbreitete Art, die auf dem holzzersetzenden Striegeligen Schichtpilz (Stereum hirsutum) parasitiert. Der Pilz kann meist durch das Vorhandensein seines Wirts bestimmt werden. Der Schichtpilz wächst für gewöhnlich an Holzscheiten, Stümpfen und Stämmen, während der mit Zystidenrindenpilzen vergesellschaftete Goldgelbe Zitterling an vergleichsweise schmächtigem Substrat wie Zweigen, Ästen, seltener auch dünnen Stämmen vorkommt. Obwohl die beiden Arten ähnlich gefärbt sind, besitzt der Gelbe Schichtpilz-Zitterling in der Regel eine matte und keine fettige oder glänzende Oberfläche. Weiter fallen die Lappen und Falten dicker aus als beim Goldgelben Zitterling. Zudem enthalten die Fruchtkörper von Naematelia aurantia schnallenlose, dickwandige Wirtshyphen, weshalb sie beim Eintrocknen ihre Form behalten, statt zu schrumpfen oder wie bei T. mesenterica zu einem Film zu kollabieren. Der Doppelgänger ist mikroskopisch u. a. durch kleinere Basidien sowie kleinere, unterschiedlich geformte und 8,5–10 × 7–8,5 µm große Sporen gekennzeichnet.<ref name="Bandoni1998" /><ref name="Roberts1995" /><ref name="Smith2005" />

Ebenfalls ähnlich sind T. brasiliensis, aus neotropischen Gebieten und Japan bekannt, und die nordamerikanische Art T. mesenterella.<ref name="Bandoni1998" />

Tremella mesenterica kann auch mit ähnlich aussehenden Vertretern aus der Familie Gallertränenverwandte (Dacrymycetaceae) verwechselt werden, wie die Riesen-Gallertträne (Dacrymyces chrysospermus, Syn. D. palmatus).<ref name="Kuo" /> Eine mikroskopische Untersuchung zeigt, dass die Gallerttränenartige Y-förmige Basidien mit 2 Sporen besitzen, anders als die bei Zitterlingen typisch längsgeteilten Basidien;<ref name="Orr1979" /> Darüber hinaus ist die Riesen-Gallertträne kleiner, hat eine weißliche Anwuchsstelle am Substrat und wächst auf Nadelholz.<ref name="Kuo" />

Ökologie und Phänologie

Datei:Tremella mesenterica 32807.jpg
Tote Äste und Zweige von Laubhölzern sind das typische Habitat des Goldgelben Zitterlings (Tremella mesenterica).

Der Goldgelbe Zitterling bevorzugt gemäßigte oder feuchte Lebensräume.<ref name="Bandoni1998" /> In der kanadischen Provinz Britisch-Kolumbien wird die Art manchmal an Ahorn, Pappel und Kiefer gefunden, aber am meisten an Rot-Erle.<ref name="Bandoni1976" /> Der Pilz wächst parasitisch am Myzel von holzzersetzenden Pilzen der Gattung Zystidenrindenpilze.<ref name="Zugmaier1994" /> Gelegentlich können die Fruchtkörper des Zitterlings und seines Wirts zusammen gefunden werden.<ref name="TVFoTM Oct 2000" />

Fruchtkörper werden ganzjährig in feuchten Witterungsperioden gebildet.

Lebenszyklus

Der Goldgelbe Zitterling durchläuft in seinem Lebenszyklus ein hefeartiges Stadium, das durch knospende Basidiosporen gekennzeichnet ist. Der Wechsel zwischen asexueller und sexueller Fortpflanzung wird durch die Vereinigung hefeartiger Zellen zweier kompatibler Paarungstypen erreicht.<ref name="Bandoni1965" /> Jeder Paarungstyp scheidet ein Paarungspheromon aus, das eine sexuelle Differenzierung einer Zielzelle auslöst, die dem jeweils gegensätzlichen und damit passenden Paarungstyp angehört. Die sexuelle Differenzierung wird durch das Einstellen des Wachstums in der G1-Phase im Zellteilungszyklus und nachfolgende Bildung einer gestreckten Konjugationshyphe gekennzeichnet. Die Bildung der Konjugationshyphe, ausgelöst durch die Pheromone A-10 und a-13, gleicht der Knospenbildung während der bipolaren Knospung in Hefen.<ref name="Hirata1980" /> Die Reinigung des Tremerogen A-10 ermöglichte die Bestimmung seiner chemischen Struktur, die einem S-Polyisoprenylpeptid entspricht.<ref name="Sakagami1979" /> Die Fruchtkörper entstehen aus einem Primordium unter der Rinde und manchmal entwickeln sich mehr als ein Fruchtkörper aus demselben Primordium.<ref name="Bandoni1998" />

Verbreitung

Tremella mesenterica ist weltweit verbreitet und wurde in Europa, Nord-, Zentral- und Südamerika, Afrika, Asien und Australien nachgewiesen.<ref name="Roberts1995" /><ref name="Lowy1971" />

Taxonomie und Phylogenie

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T. globispora


   


T. fuciformis


   


T. cinnabarina


   

T. flava


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T. taiwanensis


   

T. brasiliensis


   


T. mesenterica


   

T. coalescens


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T. tropica


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Kladogramm: Verwandtschaftsverhältnisse des Goldgelben Zitterlings<ref name="Fell2000" />

Ursprünglich wurde die Art im Jahre 1769 aus Schweden durch den Naturforscher Anders Jahan Retzius als Helvella mesenterica beschrieben. Der Name wurde später (1822) von Elias Magnus Fries im zweiten Band seiner Systema Mycologicum sanktioniert.<ref name="Fries1822" /> Der Pilz ist die Typusart der Gattung Tremella.<ref name="Bandoni1998" />

Die markanten, auffälligen Fruchtkörper führten im englischen Sprachraum zu mehreren Volksnamen<ref name="Bandoni1976" /><ref name="Kirk2008" />, die aber zum Teil auch für andere Tremellomycetes verwendet werden. Im deutschen Sprachgebrauch ist dagegen nur der Name Goldgelber Zitterling etabliert. Der wissenschaftliche Artname bezieht sich auf die Form des Fruchtkörpers. Es handelt sich um ein lateinisches Adjektiv, das aus dem altgriechischen Wort μεσεντεριον mesenterion gebildet wird und „mittlerer Darm“ bedeutet.<ref name="OED" /><ref name="Roody2003" />

Die Art, die früher als Tremella lutescens bekannt war, wird inzwischen als eine Form von T. mesenterica mit ausgewaschenen Farben angesehen und stellt ein Synonym dar.<ref name="Jordan2004" /> Vollständig farblose Formen werden als Kristall-Zitterling (Tremella mesenterica f. crystallina <templatestyles src="Person/styles.css" />Ew. Gerhardt 1997) bezeichnet.<ref name="Gerhardt1997" />

Das Kladogramm basiert auf rDNA-Analysen und zeigt, dass T. mesenterica von den untersuchten Arten am nächsten mit T. coalescens, T. tropica und T. brasiliensis verwandt ist. Die Analyse umfasste 20 der bekannten 120 Tremella-Arten.<ref name="Fell2000" />

Bedeutung

Speisewert

Obwohl einige Autoren behaupten, der Pilz sei ungenießbar<ref name="Jordan2004" /> oder nur ungiftig,<ref name="Roody2003" /> stimmen die meisten anderen Quellen darin überein, dass er genießbar ist,<ref name="Boa2004" /><ref name="Metzler1992" /> aber geschmacklos.<ref name="TVFoTM Oct 2000" /><ref name="Arora1991" /> Die gallertartige bis gummiartige Konsistenz verleiht Suppen Textur.<ref name="Davidson2006" /> In China wird der Pilz von Vegetariern verwendet, um eine immunstimulierende kühle Suppe mit Lotuskernen, Lilienknollen und Chinesischen Datteln zuzubereiten.<ref name="Hu2006" />

Bioaktive Verbindungen

Einige Zitterlinge produzieren Polysaccharide, die aufgrund ihrer biologischen Aktivität für den medizinischen Bereich von Interesse sind; in China wurden mehrere Patente im Zusammenhang mit der Nutzung dieser Verbindungen zur Krebsprävention oder Stärkung des Immunsystems angemeldet.<ref name="DeBaets2001" /> Im Jahr 1966 berichtete Slodki von der Entdeckung eines sauren Polysaccharids aus haploiden Zellen des Goldgelben Zitterlings, das dem ähnelte, das durch die Art Cryptococcus laurentii hergestellt wird. Die strukturelle Ähnlichkeit der Polysaccharide aus den beiden Arten lässt eine phylogenetische Beziehung zwischen ihnen vermuten.<ref name="Slodki1966" /> In der Folge wurde das Polysaccharid synthetisch hergestellt<ref name="Fraser1973" /> und damit die chemische Identität der Zuckerkomponenten bestimmt.<ref name="Cherniak1988" /> Das als Glucuronoxylomannan bezeichnete Polysaccharid – hergestellt durch Fruchtkörper und in Reinkultur – besteht aus einer langen α-Mannose-Kette mit verschiedenen zwei- bis dreigliedrigen Oligosaccharid-Seitenketten aus β-Mannose, α-Mannose, β-Xylose und β-Glucuronsäure, die an den endständigen Mannosen O-acetyliert sind.<ref name="Vinogradov2004" /> Labortests haben eine Reihe von Bioaktivitäten gezeigt, die mit T. mesenterica-Glucuronoxylomannan zusammenhängen, einschließlich Immunstimulanz, Schutz vor Strahlung, antidiabetische Wirkung, Entzündungshemmung sowie hypocholesterinämische, hepatoprotektive und antiallergische Effekte.<ref name="Wasser2002" /><ref name="Vinogradov2004b" />

Literatur

  • Chee-Jen Chen: Morphological and molecular studies in the genus Tremella (= Bibliotheca Mycologica. Bd. 174). 1998, ISBN 3-443-59076-4, Kapitel 3.1.1: Results: Mesenterica group.

Einzelnachweise

<references> <ref name="Arora1991"> David Arora: All that the Rain Promises and More: a Hip Pocket Guide to Western Mushrooms. Ten Speed Press, Berkeley, California 1991, ISBN 0-89815-388-3, S. 242 (Google Books). </ref> <ref name="Bandoni1965"> Robert J. Bandoni: Secondary control of conjugation in Tremella mesenterica. In: Canadian Journal of Botany. Band 43, Nr. 6, 1965, S. 627–30, doi:10.1139/b65-069. </ref> <ref name="Bandoni1976"> Robert J. Bandoni, Adam F. Szczawinski: Guide to Common Mushrooms of British Columbia. British Colombia Provincial Museum, Vancouver, Canada 1976, S. 202. </ref> <ref name="Bandoni1998"> Robert J. Bandoni, James H. Ginns: Notes on Tremella mesenterica and allied species. In: Canadian Journal of Botany. Band 76, Nr. 9, 1998, S. 1544–57, doi:10.1139/b98-094. </ref> <ref name="Boa2004"> Eric Boa: Wild Edible Fungi: A Global Overview Of Their Use And Importance To People (Non-Wood Forest Products). Food & Agriculture Organization of the UN, 2004, ISBN 92-5105157-7, S. 140 (Google Books). </ref> <ref name="Cherniak1988"> Robert Cherniak, Ronald G. Jones, Morey E. Slodki: Type-specific polysaccharides of Cryptococcus neoformans. N.M.R.-spectral study of a glucuronomannan chemically derived from a Tremella mesenterica exopolysaccharide. In: Carbohydrate Research. Band 182, Nr. 2, 1988, S. 227–39, doi:10.1016/0008-6215(88)84005-9, PMID 3072079. </ref> <ref name="Davidson2006"> Jane L. Davidson, Alan Davidson, Helen J. Saberi, Tom Jaine: The Oxford Companion to Food. Oxford University Press, Oxford [Oxfordshire] 2006, ISBN 0-19-280681-5, S. 420 (Google Books). </ref> <ref name="DeBaets2001"> Sophie De Baets, Erick J.Vandamme: Extracellular Tremella polysaccharides: structure, properties and applications. In: Biotechnology Letters. Band 23, Nr. 17, 2001, S. 1361–66, doi:10.1023/A:1011645724220. </ref> <ref name="Fell2000"> Jack W. Fell, Teun Boekhout, Alvaro Fonseca, Gloria Scorzetti and Adele Statzell-Tallman: Biodiversity and systematics of basidiomycetous yeasts as determined by large-subunit rDNA D1/D2 domain sequence analysis. In: International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology. Band 50, 2000, S. 1351–71, doi:10.1099/00207713-50-3-1351, PMID 10843082. </ref> <ref name="Fraser1973"> Callum G. Fraser, Harold J. Jennings, Patrick Moyna: Structural analysis of an acidic polysaccharide from Tremella mesenterica NRRL Y-6158. In: Canadian Journal of Biochemistry. Band 51, Nr. 3, 1973, S. 219–24, doi:10.1139/o73-027, PMID 4700340. </ref> <ref name="Fries1822"> </ref> <ref name="Gerhardt1997"> </ref> <ref name="Hirata1980"> Aiko Hirata, Eiko Tsuchiya, Sakuzo Fukui, Kenji Tanaka: An electron microscopic study on the mating tube formation in the heterobasidiomycete Tremella mesenterica. In: Archives of Microbiology. Band 128, Nr. 2, 1980, S. 215–21, doi:10.1007/BF00406161. </ref> <ref name="Hu2006"> Shiu-ying Hu: Food Plants of China. Chinese University Press, Hong Kong 2005, ISBN 962-996-229-2, S. 269 (Google Books). </ref> <ref name="Jordan2004"> Jordan Michael: The Encyclopedia of Fungi of Britain and Europe. Frances Lincoln, London 2004, ISBN 0-7112-2378-5, S. 372 (Google Books). </ref> <ref name="Kirk2008"> Paul M. Kirk, Paul F. Cannon, David W. Minter and Joost A. Stalpers: Dictionary of the Fungi. 10th Auflage. CABI, Wallingford, UK 2008, ISBN 978-0-85199-826-8, S. 733. </ref> <ref name="Kuo"> Vorlage:Cite book/NameVorlage:Cite book/Name: [Internetquelle: archiv-url ungültig Tremella mesenterica: Witch's Butter.] In: MushroomExpert.Com. , archiviert vom Vorlage:IconExternal (nicht mehr online verfügbar) am Vorlage:Cite book/URL; abgerufen am 7. März 2010 (Lua-Fehler in Modul:Multilingual, Zeile 153: attempt to index field 'data' (a nil value)).Vorlage:Cite book/URLVorlage:Cite book/MeldungVorlage:Cite book/Meldung2Vorlage:Cite book/MeldungVorlage:Cite book/MeldungVorlage:Cite book/MeldungVorlage:Cite book/MeldungVorlage:Cite book/Meldung </ref> <ref name="Lowy1971"> Bernard Lowy: Flora neotropica. Monograph no. 6. Tremellales. Hafner Publishing Company Inc, 1971. </ref> <ref name="Metzler1992"> Susan Metzler, Van Metzler: Texas Mushrooms: a Field Guide. University of Texas Press, Austin, Texas 1992, ISBN 0-292-75125-7, S. 330 (Google Books [abgerufen am 8. März 2010]). </ref> <ref name="OED"> Oxford English Dictionary Online: "mesenterium". Oxford University Press. 2010. </ref> <ref name="Orr1979"> Dorothy B. Orr, Robert T. Orr: Mushrooms of Western North America. University of California Press, Berkeley 1979, ISBN 0-520-03656-5, S. 48–49. </ref> <ref name="Roberts1995"> Peter Roberts: British Tremella species I: Tremella aurantia and T. mesenterica. In: Mycologist. Band 9, Nr. 3, 1995, S. 110–114, doi:10.1016/S0269-915X(09)80270-X. </ref> <ref name="Roody2003"> William C. Roody: Mushrooms of West Virginia and the Central Appalachians. University Press of Kentucky, Lexington, Kentucky 2003, ISBN 0-8131-9039-8, S. 454 (Google Books [abgerufen am 8. März 2010]). </ref> <ref name="Sakagami1979"> Youji Sakagami, Akria Isogai, Akinori Suzuki, Saburo Tamura, Chieko Kitada, Masahiko Fujino: Structure of tremerogen-a-10, a peptidal hormone inducing conjugation tube formation in Tremella mesenterica. In: Agricultural and Biological Chemistry. Band 43, Nr. 12, 1979, S. 2643–45. </ref> <ref name="Slodki1966"> Morey E. Slodki, L.J. Wickerham, Robert J. Bandoni.: Extracellular heteropolysaccharides from Cryptococcus and Tremella: a possible taxonomic relationship. In: Canadian Journal of Microbiology. Band 12, Nr. 3, 1966, S. 489–94, doi:10.1139/m66-071, PMID 5962584. </ref> <ref name="Smith2005"> A.M. Young, Kay Smith: A Field Guide to the Fungi of Australia. UNSW Press, Sydney, Australia 2005, ISBN 0-86840-742-9, S. 68 (Google Books [abgerufen am 7. März 2010]). </ref> <ref name="TVFoTM Oct 2000"> Vorlage:Cite book/NameVorlage:Cite book/Name: [Internetquelle: archiv-url ungültig Tremella mesenterica, witch's butter, Tom Volk's Fungus of the Month for October 2000.] University of Wisconsin-La Crosse, , archiviert vom Vorlage:IconExternal (nicht mehr online verfügbar) am Vorlage:Cite book/URL; abgerufen am 7. März 2010 (Lua-Fehler in Modul:Multilingual, Zeile 153: attempt to index field 'data' (a nil value)).Vorlage:Cite book/URLVorlage:Cite book/MeldungVorlage:Cite book/Meldung2Vorlage:Cite book/MeldungVorlage:Cite book/MeldungVorlage:Cite book/MeldungVorlage:Cite book/MeldungVorlage:Cite book/Meldung </ref> <ref name="Vinogradov2004"> Evgeny Vinogradov; Bent O. Petersen Jens Ø. Duus, Solomon Wasser: The structure of the glucuronoxylomannan produced by culinary-medicinal yellow brain mushroom (Tremella mesenterica Ritz.:Fr., Heterobasidiomycetes) grown as one cell biomass in submerged culture. In: Carbohydrate Research. Band 8, Nr. 1, 2004, S. 1483–89, doi:10.1016/j.carres.2004.04.001. </ref> <ref name="Vinogradov2004b"> Evgeny Vinogradov; Bent O. Petersen Jens Ø. Duus, Solomon P. Wasser: The isolation, structure, and applications of the exocellular heteropolysaccharide glucuronoxylomannan produced by yellow brain mushroom Tremella mesenterica Ritz.:Fr. (Heterobasidiomycetes). In: International Journal of Medicinal Mushrooms. Band 6, Nr. 4, 2004, S. 335–45, doi:10.1615/IntJMedMushr.v6.i4.40. </ref> <ref name="Wasser2002"> Solomon P. Wasser, Kok-Kheng Tan, Vladimir Elisashvili: Hypoglycemic, interferonogenous, and immunomodulatory activity of Tremellastin from the submerged culture of Tremella mesenterica Retz.: Fr. (Heterobasidiomycetes). In: International Journal of Medicinal Mushrooms. Band 4, Nr. 3, 2002, S. 215–27. </ref> <ref name="Zugmaier1994"> </ref> </references>

Weblinks

Commons: Goldgelber Zitterling (Tremella mesenterica) – Sammlung von Bildern, Videos und Audiodateien

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