Sexuelle Selektion

Die sexuelle Selektion ( ‚Auslese‘) ist eine innerartliche Selektion, die auf körperliche Merkmale wirkt und durch Varianz im Fortpflanzungserfolg zwischen Mitgliedern desselben Geschlechts entsteht.<ref name="kappeler">Peter M. Kappeler: Verhaltensbiologie. 2., überarb. und korrigierte Auflage. Springer, Berlin / Heidelberg 2009, ISBN 978-3-540-68776-4, S. 233–236. </ref> Diese „geschlechtliche Zuchtwahl“ erkannte Charles Darwin als eine der drei Selektionsarten der Evolutionstheorie. Damit wird die Entstehung sexualdimorpher Merkmale, d. h. der sekundären Geschlechtsmerkmale im Erscheinungsbild der Geschlechter einer Art, evolutionär erklärt.

Abgrenzungen

Datei:Paradesia decora Keulemans.jpg

Sexuelle Selektion ruft beim Lavendelparadiesvogel einen farbenfreudigen Sexualdimorphismus hervor. Männchen oben; Weibchen unten. Gemälde von John Gerrard Keulemans (1912)

In seinem Werk Die Entstehung der Arten von 1859 beschreibt Charles Darwin die künstliche und natürliche Selektion.

• Die künstliche Selektion (Züchtung) ist eine zielgerichtete Auswahl von Individuen mit bestimmten, vom Menschen erwünschten Eigenschaften. Individuen, die diese Eigenschaften nicht aufweisen, werden strikt von der Fortpflanzung ausgeschlossen. Dadurch können sich Formen entwickeln, die im Freiland eine geringere Angepasstheit als ihre Vorfahren aufweisen (Haustiere, Kulturpflanzen).
• Die natürliche Selektion findet ohne Einwirkung des Menschen statt. Es haben diejenigen Individuen die größere biologische Fitness, die Bau- oder Leistungsmerkmale aufweisen, die in ihrer Umwelt im Vergleich zu anderen Individuen eine höhere Zahl überlebender Nachkommen bewirken. Diesem Selektionsdruck unterliegen Eigenschaften wie Anpassungsfähigkeit an Umweltänderungen, Möglichkeiten zur Einnischung und Widerstand gegen den Feinddruck. In der Evolutionsbiologie und Soziobiologie erklärt der erweiterte Begriff der Verwandtenselektion altruistische Verhaltensmuster. Als Erweiterung der natürlichen Selektion wurde die Gruppenselektion vorgeschlagen, die in jüngerer Zeit als Multilevel-Selektion diskutiert wird.

Dem Konzept der natürlichen Selektion widersprachen aber beobachtbare Merkmalsausprägungen, die für ihre Träger in der jeweiligen Umwelt eigentlich nachteilig sind. In seinem Buch Die Abstammung des Menschen und die geschlechtliche Zuchtwahl von 1871 beschreibt Darwin die sexuelle Selektion, mit der er diese Merkmalsausprägungen erklären konnte.

• Die sexuelle Selektion ist eine Auslese von Individuen durch Vorteile beim Fortpflanzungserfolg gegenüber Geschlechtsgenossen derselben Art. Intrasexuelle Selektion wirkt auf Merkmale, die bei der gleichgeschlechtlichen Konkurrenz um Zugang zu Paarungspartnern eine Rolle spielen. Intersexuelle Selektion wirkt auf Merkmale, die von Mitgliedern eines Geschlechts eingesetzt werden, um eine explizite Wahlentscheidung zur Paarung bei Mitgliedern des anderen Geschlechts zu bewirken.

Intrasexuelle Selektion: Konkurrenzkämpfe zwischen Angehörigen desselben Geschlechts

Intrasexuelle Selektion wirkt auf Merkmale (z. B. Körpergröße, Färbungen, Lautäußerungen, Eckzähne), die für die gleichgeschlechtliche Konkurrenz beim Paarungszugang wichtig sind. Solche Merkmale sind bei Beschädigungs-<ref name="Zrzavy">J. Zrzavý, D. Storch, S. Mihulka: Evolution: Ein Lese-Lehrbuch. Spektrum Akademischer Verlag, 2008, ISBN 978-3-8274-1975-0, S. 68.</ref> oder Kommentkämpfen als Waffe (z. B. Geweih) oder als Schutz vor Verletzungen (z. B. Löwenmähne) vorteilhaft, oder sie dienen als soziale Signale beim Imponierverhalten. Für die markante Ausprägung dieser Sexualdimorphismen ist ein polygames Paarungsverhalten Voraussetzung. Bei monogamen Arten entwickeln sich deshalb solche Merkmale nur schwach oder gar nicht. Die intrasexuelle Selektion wirkt stärker auf das Geschlecht, welches den geringeren Elternaufwand betreibt.<ref>T. H. Clutton-Brock, A. C. J. Vincent: Sexual selection and the potential reproductive rates of males and females. In: Nature. Band 351, Mai 1991, S. 58–60, doi:10.1038/351058a0. </ref> Bei vielen Arten und den meisten Wirbeltieren sind dies die Männchen,<ref name="kappeler" /> bei manchen Arten auch die Weibchen.<ref>T. Clutton-Brock: Sexual selection in males and females. In: Science. Band 318, Nr. 5858, Dezember 2007, S. 1882–1885, doi:10.1126/science.1133311. </ref> Wenn der Aufwand der Männchen für die Werbung um Weibchen groß ist, entsteht für die Männchen ein Anreiz wählerisch zu sein. Zum Beispiel konkurrieren die Weibchen bei den monogamen Marmosetten und Tamarinaffen um die Paarbildung mit attraktiven Männchen.<ref name="Miller2">G. F. Miller: Die sexuelle Evolution. Spektrum Akademischer Verlag, 2001, ISBN 3-8274-1097-5, S. 212–214. </ref>

Wenn die intrasexuelle Selektion symmetrisch auf beide Geschlechter wirkt, führt auch eine starke intrasexuelle Selektion nicht zu einem ausgeprägten Sexualdimorphismus. Das tritt z. B. bei monogamer Paarbeziehung auf, wenn bei einem permanenten Männchen- oder Weibchenüberschuss zahlreiche außerpaarliche Kopulationen die Monogamie unterminieren und die genetische Qualität der möglichen Paarungspartner stark unterschiedlich ist. Dann besteht für beide Geschlechter ein selektiver Anreiz, Zeichen für Qualität bzw. Gesundheit zu entwickeln. In die gleiche Richtung wirken sich Paarungsspiele, Paarungsnachspiele bzw. Paarbindungs-Rituale unter Beteiligung beider Geschlechter aus. Dieser Fall war bereits Charles Darwin bewusst. Starker Dimorphismus ist tendenziell ein Zeichen für ungleiche Systeme, bei dem die Variabilität im Fortpflanzungserfolg des einen, meist männlichen Geschlechts höher ist als die des anderen.

Bei Arten, bei denen die Männchen Kämpfe um den Zugang zu Weibchen austragen, ist in der Regel das Männchen größer als das Weibchen. Bei Arten, in denen der Wettbewerb über ausgeprägte Paarungsspiele oder -vorführungen erfolgt, sind die Männchen hingegen tendenziell kleiner. Nach Renschs Regel, die in einer Studie bei Küstenvögeln bestätigt wurde,<ref>T. Székely, R. P. Freckleton, J. D. Reynolds: Sexual selection explains Rensch's rule of size dimorphism in shorebirds. In: Proceedings of the National Academy of Sciences. Band 101, Nr. 33, Dezember 2004, S. 12224–12227, doi:10.1073/pnas.0404503101 (pnas.org [PDF; abgerufen am 25. Juni 2011]). </ref> sind bei Arten mit sexuellem Größendimorphismus bei großen Arten die Männchen tendenziell größer und bei kleinen Arten tendenziell kleiner als die Weibchen. Bei Amphibien sind in der Regel die Männchen kleiner als die Weibchen. Bei den wenigen Arten mit größeren Männchen besteht ein signifikanter Zusammenhang mit Paarungskämpfen der Männchen untereinander.<ref></ref>

Spermienkonkurrenz

→ Hauptartikel: Spermienkonkurrenz

Bei vielen Arten kann sich durch Promiskuität der Weibchen zwischen den Männchen eine Spermienkonkurrenz entwickeln.<ref>T. Birkhead: Promiscuity: an evolutionary history of sperm competition. Harvard University Press, 2000, ISBN 0-674-00666-6 (behavecol.com [PDF; 84 kB]). </ref> Durch den Selektionsdruck sind bei Männchen Anpassungen entstanden, wie z. B. Produktion besonders schneller und leistungsfähiger Spermien,<ref>M. Tourmente, M. Gomendio, E. R. S. Roldan: Sperm competition and the evolution of sperm design in mammals. In: Evolutionary Biology. Band 11, Nr. 12, 2011 (biomedcentral.com [PDF; abgerufen am 21. Juni 2011]). </ref> Kontrolle der Weibchen, große Hoden, die voluminöses und spermienreiches Ejakulat produzieren, spezielle „Kamikaze“-Spermien mit spiralförmigem Schwanz, die sich um konkurrierende Spermien wickeln und sie zerstören können,<ref name="Buss_2003_204-205">D. M. Buss: Wo warst du? Der Sinn der Eifersucht. Rowohlt Verlag, 2003, ISBN 3-499-61442-1, S. 204–205. </ref> oder Masturbation, um die Fitness der Spermien für die nächste Kopulation zu erhöhen.<ref>R. R. Baker, M. A. Bellis: Human Sperm Competition: Copulation, Masturbation and Infidelity. In: Animal Behaviour. Band 57, Nr. 3, September 1993, S. 861–880 (matematicas.unex.es [PDF; abgerufen am 21. Juni 2011]). </ref> Die Weibchen haben durch diese Konkurrenz Techniken und Strategien entwickelt, mit denen sie nach der Kopulation mit mehreren Männchen wählen können, welches Sperma zur Befruchtung kommt („kryptische“ Partnerwahl),<ref>W. G. Eberhardt: Female control. Sexual selection by cryptic female choice. Princeton University Press, 1996, ISBN 0-691-01084-6. </ref> bzw. nach der Theorie des „zurückgehaltenen Spermas“ von Robin Baker und Mark Bellis, welches Sperma sie befruchten wird.<ref name="BakerBellis">R. R. Baker, M. A. Bellis: Human Sperm Competition: Copulation, Masturbation and Infidelity. Springer, 1994, ISBN 0-412-45430-0. </ref><ref>R. R. Baker: Copulation, Masturbation, and Infidelity. State-of-the-Art. In: K. Atzwanger, K. Grammer, K. Schäfer, A. Schmitt (Hrsg.): New Aspects of Human Ethology. Springer Verlag, 1997, ISBN 0-306-45695-8, S. 163–188, doi:10.1007/978-0-585-34289-4_9. </ref> Durch die mehrfache Befruchtung haben Weibchen z. B. die Möglichkeit, gute Gene für ihren Nachwuchs zu bekommen und wenig lebensfähige oder genetisch inkompatible Spermien zu vermeiden.

Intersexuelle Selektion: Partnerwahl durch Angehörige des anderen Geschlechts

Andere Formen von Sexualdimorphismus, wie zum Beispiel das Prachtgefieder von Pfau oder Paradiesvogel, können nicht durch natürliche oder intrasexuelle Selektion, aber durch die Bevorzugung ihrer Träger bei der Partnerwahl erklärt werden. Das Geschlecht mit dem höheren Aufwand wählt den Partner. Bei vielen Arten sind das durch den höheren Elternaufwand die Weibchen („female choice“).<ref name="kappeler" /> Bei einigen Arten wählen die Männchen<ref name="Miller">G. F. Miller: Die sexuelle Evolution. Spektrum Akademischer Verlag, 2001, ISBN 978-3-8274-1097-9, S. 112–115. </ref> (z. B. Odins- und Thorshühnchen). Das wählende Geschlecht kann bei einigen Arten auch durch andere Einflüsse bestimmt sein, z. B. durch das Nahrungsangebot, das die Menge und Qualität von Spermatophoren beeinflusst, die Weibchen von den Männchen erhalten,<ref></ref> durch den Aufwand der Partnerwahl selbst<ref name="Miller2" /> oder durch das operationelle Geschlechterverhältnis.<ref>Patrick S. Fitze, Jean-François Le Galliard: Operational sex ratio, sexual conflict and the intensity of sexual selection. In: Ecology Letters. Band 11, Nr. 5, 1. Mai 2008, ISSN 1461-0248, S. 432–439, doi:10.1111/j.1461-0248.2008.01158.x. </ref>

Beispiele für Auswahlkriterien:

• Rufe oder Gesang: Lautstärke (Laubheuschrecken), Frequenz (amerikanische Kröte), Dauer (Grauer Laubfrosch<ref>H. C. Gerhardt, S. D. Tanner, C. M. Corrigan, H. C. Walton: Female preference functions based on call duration in the gray tree frog (Hyla versicolor). In: Behavioral Ecology. Band 11, Nr. 6, 2000, S. 663–669 (beheco.oxfordjournals.org [abgerufen am 22. Juni 2011]). </ref>), Komplexität (Tungara-Frosch), Reichhaltigkeit des Gesangsrepertoires (nordamerikanische Singammer)
• Balzhäufigkeit (nordamerikanisches Beifußhuhn)
• Körpergröße (Buntbarsche)
• Gesundheit (nordamerikanisches Beifußhuhn<ref>Mark S. Boyce: The Red Queen visits Sage Grouse leks. In: Integrative and Comparative Biology. Band 30, Nr. 2, 1990, S. 263–270, doi:10.1093/icb/30.2.263. </ref>)

Darwin hat die Evolution der intersexuellen Selektion angenommen, aber nicht erklärt. Wenn die Paarung mit Trägern von bestimmten Eigenschaften beim anderen Geschlecht zu einer größeren Zahl von überlebenden Nachkommen führt, kann die Präferenz für diese Eigenschaften evolvieren. Manche Eigenschaften wie das Prachtgefieder scheinen jedoch einen Fitnessnachteil für das Weibchen zu haben, da ein solches Gefieder in der natürlichen Selektion ihren männlichen Nachkommen Nachteile verschafft. Ähnliches gilt auch für andere Merkmale. Zum Beispiel gibt es bei vielen Vogelarten monogame, gleichzeitig aber auch polygame Männchen. Generell haben Weibchen polygamer Männchen einen geringeren Fortpflanzungserfolg durch dessen verminderte Hilfe bei der Jungenaufzucht. Dennoch paaren sich einige Weibchen mit bereits verpaarten anstatt einem freien Männchen.

Erklärungen solcher Fälle durch die Evolutionstheorie müssen darauf beruhen, dass die Träger eines selektierten Merkmals auf längere Sicht mehr Nachkommen haben werden als diejenigen ohne dieses Merkmal. Ansonsten ist das Merkmal allenfalls evolutionär neutral. Für die entsprechenden Paarungssysteme sind verschiedene Modellannahmen denkbar, bei denen dies trotz der Nachteile durch die natürliche Selektion zutrifft.

1. Direkt selektierte Mechanismen: Träger des Merkmals haben durch die Partnerwahl einen Vorteil, der direkt zu höherer Nachkommenzahl führt.
2. Indirekt selektierte Mechanismen: Träger des Merkmals haben zunächst weniger Nachkommen, die aber eine höhere Fitness besitzen, weshalb sie sich auf längere Sicht in der Population durchsetzen. Dabei wird nicht das Merkmal selbst, sondern ein damit korreliertes Merkmal selektiert (z. B. lauterer Paarungsruf, korreliert mit genetischer Qualität).
3. Sexueller Konflikt: Das Merkmal bringt nur Angehörigen eines Geschlechts einen Vorteil. Da die Eltern genetisch verschieden sind, kann z. B. ein durch den Vater weitergegebenes Merkmal gefördert werden, das den Männchen einen Paarungsvorteil verschafft, auch wenn das Merkmal für Weibchen direkt nachteilig sein kann.

In natürlichen Paarungssystemen müssen diese Möglichkeiten nicht exklusiv verwirklicht sein. Ein bestimmtes Merkmal kann durch Selektion auch auf mehreren Wegen teilweise bedingt oder gefördert werden, was die Erforschung anspruchsvoll macht. Dasselbe Merkmal kann sowohl für die intra- wie auch für die intersexuelle Selektion gleichermaßen bedeutsam sein, wie es z. B. für den Schopf beim Schopfalk Aethia cristatella nachgewiesen ist.<ref>Ian L. Jones & Fiona M. Hunter: Experimental evidence for mutual inter- and intrasexual selection favouring a crested auklet ornament. In: Animal Behaviour. Band 57, Nr. 3, März 1999, S. 521–528, PMID 10196041. </ref>

Die Unterschiede im Körperbau und Verhalten der Geschlechter, die Ausgangspunkt der sexuellen Selektion sind, ergeben sich nach klassischer Sicht bereits aus den Unterschieden der Gameten. Das Geschlecht mit den größeren Gameten ist (per definitionem) das Weibliche. Die Entstehung dieses Unterschiedes selbst deutet man in der Regel durch „disruptive Selektion“: Ein Individuum kann sehr viele, dann aber zwangsläufig sehr kleine, oder wenige, dann aber besser ernährte Gameten mit höherer Überlebenswahrscheinlichkeit erzeugen. Intermediäre Individuen fallen zwischen beide Optima. Aus der unterschiedlichen Gametengröße wird meist geschlossen, dass das männliche Geschlecht aufgrund der viel höheren potenziellen Fortpflanzungsrate einen größeren Vorteil davon hat, möglichst wenig in einzelne Nachkommen und stattdessen besser in eine höhere Nachkommenzahl zu investieren (Bateman-Prinzip). Dadurch können sich anfangs kleine Unterschiede in der Strategie der Geschlechter verstärken. Allerdings kann in diploiden Arten die Anzahl der Nachkommen des einen Geschlechts diejenige des anderen nicht übersteigen (die „Fisher-Bedingung“). Unterschiede können also darauf beruhen, dass wenige Männchen eine Vielzahl von Weibchen befruchten und den relativen Anteil ihrer Gene im Genpool erhöhen. Eine vergleichbare Strategie der Weibchen ist nicht möglich.<ref>Divid C. Queller: Why do females care more than males? In: Proc Biol Sci. Band 264, Nr. 1388, November 1997, S. 1555–1557, PMC 1688720 (freier Volltext). </ref>

Wenn ein Individuum bestimmte mögliche Partner nicht akzeptiert, also wählerisch ist, werden bereits Kosten, z. B. Suchkosten bzw. -risiken und aufgewendete Lebenszeit verursacht. Eine solche Strategie bedingt daher einen Selektionsmechanismus. Experimentell nachgewiesen worden ist dieser Zusammenhang z. B. beim Gabelbock<ref>John A. Byers, Lisette Waits: Good genes sexual selection in nature. In: Proceedings of the National Academy of Sciences. Band 103, Nr. 44, 31. Oktober 2006, S. 16343–16345, doi:10.1073/pnas.0608184103 (pnas.org [abgerufen am 12. Juli 2011]). </ref>: Können Weibchen ihren Paarungspartner frei wählen, haben sie mehr Nachkommen als bei zufälliger Paarung.

Zur Deutung des Geschlechtsdimorphismus und der Paarungssysteme bei verschiedenen Arten wurden mehrere Theorien entwickelt. Die bekanntesten sind die Runaway selection, d. h. Selbstläuferprozesse von R. A. Fisher und das Handicap-Prinzip.<ref name="ridley">Mark Ridley: Evolution. 2. Auflage. Oxford University Press, 2004, ISBN 978-0-19-926794-1, S. 327–337. </ref>

Direkte Vorteile

Ein Weibchen kann durch seine Partnerwahl direkte Vorteile für den Nachwuchs erlangen, wenn das Männchen z. B. ein hochwertiges Territorium verteidigt und sich an der Jungenaufzucht oder der Abwehr von Prädatoren beteiligt. Dieser Fall galt lange Zeit als trivial und wurde daher kaum betrachtet. Eine systematische Übersichtsarbeit<ref>A. P. Møller & M. D. Jennions: How important are direct fitness benefits of sexual selection? In: Naturwissenschaften. Band 88, Nr. 10, Oktober 2001, S. 401–415, PMID 11729807. </ref> zeigte für einige Fitnesskomponenten einen nur geringfügig größeren Effekt direkter Vorteile durch die weibliche Partnerwahl als durch indirekte (z. B. aufgrund der genetischen Ausstattung des Nachwuchses). Zum Erkennen solcher Vorteile deutet das Weibchen die Signale der Männchen und muss dabei Betrüger vermeiden, die Fitness-Signale imitieren. Wie bei der genetischen Ausstattung besteht ein hoher Anreiz, fälschungssichere Signalsysteme zu entwickeln.

Sensorische Präferenz

→ Hauptartikel: Sensory Bias

Nach der Sensory Bias-Theorie können sich Sexualmerkmale durch weibliche Vorlieben auf männliche Merkmalsausprägungen wie Farbe, Größe oder akustische Signale entwickeln. Danach bevorzugen Weibchen bei der Partnerwahl Männchen mit solchen Merkmalen. Zum Beispiel führen die Männchen der Gattung Anolis in einem spezifischen Paarungsritual schnelle Aufwärtsbewegungen vor dem Weibchen aus. In der Gattung Xiphophorus gibt es Männchen mit einem langen Fortsatz der Schwanzflosse (Schwertträger) sowie ohne Fortsatz (Platys). In Wahlversuchen bevorzugen Weibchen ohne Fortsatz die Männchen mit künstlich angeklebtem Fortsatz gegenüber dem Wildtyp.<ref>Alexandra L. Basolo: Female Preference Predates the Evolution of the Sword in Swordtail Fish. In: Science. Band 250, Nr. 4982, 9. November 1990, S. 808–810, doi:10.1126/science.250.4982.808, PMID 17759973 (sciencemag.org [abgerufen am 12. Juli 2011]). </ref> Bei einigen Arten werden auch Individuen mit völlig unnatürlichen, vom Menschen angebrachten Markierungen als Partner bevorzugt.<ref>Nancy Burley: Wild zebra finches have band-colour preferences. In: Animal Behaviour. Band 36, Nr. 4, 1988, S. 1235–1237. </ref> In Studien trat dieser Effekt u. a. bei Vögeln auf, bei denen zur Untersuchung ganz anderer Fragestellungen bestimmte Männchen durch den Experimentator farbig beringt wurden. Weibchen bevorzugten signifikant Männchen mit Ringen bestimmter Farbe gegenüber anderen.

Runaway selection

Die Runaway selection wurde ab 1915 durch den Genetiker und Evolutionsbiologen R. A. Fisher entwickelt<ref>The evolution of sexual preference. In: The Eugenics Review. Band 7, Nr. 3, Oktober 1915, S. 184–192 vR. A. Fisher, PMC 2987134 (freier Volltext). </ref> und 1930 in seinem Buch veröffentlicht.<ref>R. A. Fisher: The Genetical Theory Of Natural Selection. 1930 ([IA=geneticaltheoryo031631mbp] [abgerufen am 12. Juli 2011]). </ref> Nach 1958 wurde die Theorie dann von Biologen<ref>G. C. Williams: Adaption and Natural Selection. Princeton University Press, 1966, ISBN 0-691-02615-7. </ref> und Mathematikern<ref>Russell Lande: Models of speciation by sexual selection on polygenic traits. In: Proceedings of the National Academy of Sciences. Band 78, Nr. 6, 1. Juni 1981, ISSN 0027-8424, S. 3721–3725, PMID 16593036 (pnas.org [abgerufen am 12. Juli 2011]). </ref> aufgegriffen und weiter entwickelt. Ein Selbstläuferprozess entsteht durch sensorische Präferenzen bei der Partnerwahl, z. B. wenn Weibchen männliche Träger eines vererblichen Merkmals zur Paarung bevorzugen. Sind die Gene für diese Präferenz und für das Merkmal gekoppelt, kommt es zu einer positiven Rückkoppelung, die in evolutionär kurzer Zeit extreme Merkmalsausprägungen bewirkt. Der Prozess kann dann nur durch äußere Einflüsse enden, z. B. durch natürliche Selektion. Danach ist z. B. die Schwanzlänge beim Pfauenhahn so kostspielig geworden, dass sie einen Überlebensnachteil hat. Wenn sich der Überlebensnachteil und der Vorteil beim Paarungserfolg die Waage halten, kann sich ein Gleichgewicht einstellen.<ref name="ridley" /> Zum Beispiel wurde durch Vergleich der Merkmalsausprägung innerhalb der Artengruppe mit den Vorhersagen der verschiedenen Hypothesen über intersexuelle Selektion der Mechanismus als wahrscheinlichster Grund für die Färbung und die Balzspiele der Männchen bei den Schnurrvögeln identifiziert.<ref>R. O.Prum: Phylogenetic tests of alternative intersexual selection mechanisms: trait macroevolution in a pologynous clade (Aves: Pipridea). In: American Naturalist. Band 149, Nr. 4, 1997, S. 668–692 (online [PDF; abgerufen am 26. Juni 2011]). </ref>

Sexy-Son-Hypothese

Als Variante der Runaway selection wurde die Sexy-Son-Hypothese 1979 von P. J. Weatherhead und R. J. Robertson vorgeschlagen.<ref>P. J. Weatherhead, R. J. Robertson: Offspring quality and the polygyny threshold: The sexy son hypothesis. In: American Naturalist. Band 113, Nr. 2, Februar 1979, S. 201–208, doi:10.1086/283379. </ref> Wie die Runaway selection ist diese Hypothese schwierig zu testen.<ref>T. Huk, W. Winkel: Testing the sexy son hypothesis – a research framework for empirical approaches. In: Behavioral Ecology. Band 19, Nr. 2, 2008, S. 456–461, doi:10.1093/beheco/arm150. </ref> Nach dieser Hypothese paaren sich Weibchen mancher Arten mit polygynen Männchen, die z. B. durch besonders ausgeprägte sekundäre Sexualmerkmale viel in die Partnersuche investieren, obwohl ein solches Männchen weniger bei der Jungenaufzucht helfen wird. Ihr Vorteil kann in der vererbten Polygynie und damit in einem möglichen zukünftig hohen Fortpflanzungserfolg ihrer „sexy Söhne“ liegen. Dadurch kann sich das Merkmal in der Population verbreiten. Investitionen von Männchen zur Aufzucht der Jungen, z. B. Paarungs(nach)spiele, Paarbindungs-Rituale oder ein Territorium, sind danach kein Garant für eine Vaterschaft des Nachwuchses. Diese Hypothese erklärt das Verhalten der Weibchen mancher Singvogelarten wie z. B. dem Star. Die Weibchen paaren sich mit polygynen Männchen, auch wenn sie dadurch weniger Nachkommen haben als mit einem monogamen Partner, der bei der Aufzucht hilft. Bei Vögeln können Weibchen prinzipiell das Geschlecht ihres Nachwuchses beeinflussen<ref>T. W. Pike, M. Petrie: Potential mechanisms of avian sex manipulation. In: Biological Reviews of the Cambridge Philosophical Society. Band 78, Nr. 4, 2003, S. 553–574, PMID 14700391. </ref> und gemäß der Hypothese sollten sie den Anteil ihres männlichen Nachwuchses erhöhen, um mit diesem einzigen Vorteil ihrer dann ebenfalls polygynen Söhnen ihre Gene verbreiten zu können.<ref>H. Gwinner, H. Schwabl: Evidence for sexy sons in European starlings (Sturnus vulgaris). In: Behavioral Ecology and Sociobiology. Band 58, Nr. 4, Mai 2005, S. 375–382, doi:10.1007/s00265-005-0948-0. </ref>

Handicap-Hypothese

→ Hauptartikel: Handicap-Prinzip

Das von Amotz Zahavi und Avishag Zahavi entwickelte Handicap-Prinzip erklärt die Entwicklung von Merkmalen durch Partnerwahl, die einen Überlebensnachteil für den Träger bringen, aber als Signal die Qualität seiner Gene belegen.<ref>Amotz Zahavi: Mate selection – A selection for a handicap. In: Journal of Theoretical Biology. Band 53, Nr. 1, September 1975, ISSN 0022-5193, S. 205–214, doi:10.1016/0022-5193(75)90111-3, PMID 1195756. </ref><ref>A. Zahavi, A. Zahavi: Signale der Verständigung. Das Handicap-Prinzip. Insel Verlag, Frankfurt am Main 1998, ISBN 978-3-458-16927-7, S. 431. </ref> Das Handicap ist nach der Hypothese ein fälschungssicheres Signal von einem besonders lebensfähigen Individuum, das seine vorteilhaften Eigenschaften an den Nachwuchs vererben kann. Deshalb wird auch von „Gute-Gene“- oder „Luxus“-Merkmalen gesprochen.<ref>Hanna Kokko, Michael D. Jennions, Robert Brooks: Unifying and Testing Models of Sexual Selection. In: Annual Review of Ecology, Evolution, and Systematics. Band 37, Nr. 1, Dezember 2006, ISSN 1543-592X, S. 43–66, doi:10.1146/annurev.ecolsys.37.091305.110259. </ref> Durch die Exponierung oder Behinderung und damit Gefährdung durch Fressfeinde oder Nahrungskonkurrenten durch das Handicap signalisiert ein Paarungspartner seine besondere Fitness. Ein Paarungspartner mit solcher Auffälligkeit wird danach als besonders kräftig und gesund eingeschätzt und damit als relativ sicherer Garant für gesunden und lebensfähigen Nachwuchs. Die intersexuelle und intrasexuelle Selektion sind dabei äquivalent zueinander. Ein kostspieliges Merkmal, das zum Anlocken eines Partners dient, entspricht einem kostspieligen Merkmal zum Kampf mit Geschlechtsgenossen wie z. B. dem Hirschgeweih.<ref></ref> Eine Erweiterung der Handicap-Hypothese auf den Einfluss der Immunabwehr stammt von Folstad und Karter.<ref>I. Folstad, A. J. Karter: Parasites, bright males and the immunocompetence handicap. In: American Naturalist. Band 139, Nr. 3, 1992, S. 603–622 (psych.ucsb.edu [PDF; abgerufen am 29. Juni 2011]). </ref> Ihre Hypothese beruht auf der Beobachtung, dass ein höherer Spiegel des Sexualhormons Testosteron die Ausprägung männlicher sexualdimorpher Merkmale verstärkt und gleichzeitig die Immunabwehr des Körpers mindert. Nur besonders gesunde Männchen können daher ausgeprägte Merkmale zeigen und die damit verbundene Immunschwächung als Handicap in Kauf nehmen.<ref>A. P. Møller, P. Christe, E. Lux: Parasitism, host immune function, and sexual selection. In: Quarterly Revue of Biology. Band 74, 1999, S. 3–74, PMID 10081812. </ref>

Evolutionäre Sackgasse

Die Folgen besonders extremer Handicap-Merkmale werden als „evolutionäre Sackgasse“ interpretiert, wenn ihre Vorteile für die reproduktive Fitness durch drastische Änderungen z. B. der Umwelt, Krankheiten, neue Konkurrenten oder veränderte Nahrung verloren gehen und damit ihren Trägern nur noch die Fitnessnachteile bleiben. Durch diese Nachteile reduziert sich dann die Population, wenn sich bei den betroffenen Arten die mit Extrembildungen verbundenen Spezialisierungen nicht an neue Gegebenheiten anpassen können. Als solche Sackgassen, die zum Aussterben geführt haben, wurden z. B. das Geweih der eiszeitlichen Riesenhirsche, die Stoßzähne der Mammuts oder die Eckzähne der Säbelzahnkatzen gedeutet. Der Riesenhirsch lebte in der offenen Tundra, die sich am Ende der Eiszeit anfangs in Sumpfland und danach in Wald verwandelte. Nach dieser Hypothese konnte der Riesenhirsch mit seinem Gewicht und Geweih von über 3,6 m Spannweite weder auf weichem Untergrund noch im Wald leben, weshalb die Art durch die ökologischen Veränderungen ausstarb. Diese Hypothese ist allerdings schwierig zu untersuchen<ref>E. H. Morrow, C. Fricke: Sexual selection and the risk of extinction in mammals. In: Proceedings of the Royal Society London Series B. Band 271, 2004, S. 2395–2401, PMC 1691875 (freier Volltext). </ref> und in Bezug auf andere Erklärungsmodelle, wie die Overkill-Hypothese, umstritten.

Evolutionary Suicide

→ Hauptartikel: Evolutionary Suicide

Wenn die Individuen einer Art stark auf Kosten der Population profitieren, können nach der Hypothese des „evolutionären Selbstmords“ evolutionäre Anpassungen zum Aussterben der Art führen.<ref>K. Parvinen: Evolutionary suicide. In: Acta Biotheor. Band 53, Nr. 3, 2005, S. 241–264, PMID 16329010. </ref><ref>D. J. Rankin, A. López-Sepulcre, K. R. Foster, H. Kokko: Species-level selection reduces selfishness through competitive exclusion. In: Journal of Evolutionary Biology. Band 20, Nr. 4, 1. Juli 2007, ISSN 1010-061X, S. 1459–1468, doi:10.1111/j.1420-9101.2007.01337.x, PMID 17584239. </ref> Einige Studien konnten eine Korrelation zwischen Merkmalen, Selektionsdruck und einem erhöhten Risiko auszusterben nachweisen.<ref>E. H. Morrow, T. E. Pitcher: Sexual selection and the risk of extinction in birds. In: Proc Biol Sci. Band 270, September 2003, S. 1793–1799, doi:10.1098/rspb.2003.2441, PMID 12964981. </ref><ref>E. M. Olsen, M. Heino, G. R. Lilly, M. J. Morgan, J. Brattey, B. Ernande, U. Dieckmann: Maturation trends indicative of rapid evolution preceded the collapse of northern cod. In: Nature. Band 428, April 2004, S. 932–935, PMID 15118724 (iiasa.ac.at [PDF; abgerufen am 1. Juli 2011]). </ref><ref>D. O. Conover, S. B. Munch: Sustaining fisheries yields over evolutionary time scales. In: Science. Band 297, Nr. 5578, 2002, S. 94–96, doi:10.1126/science.1074085, PMID 12098697 (sciencemag.org [abgerufen am 1. Juli 2011]). </ref>

Physische Leistungsmerkmale

Äußere Merkmale wie Körpergröße, Waffengröße oder Größe der primären Geschlechtsorgane können in direktem Zusammenhang zur Fitness der Männchen stehen. Bei manchen Arten prüfen die Weibchen die genetische Fitness der Männchen auch über deren physische Leistungsfähigkeit in Balzspielen, z. B. bei paarweise vollführtem Balztanz, Balzflug oder Balzkampf, oder durch deren erbrachte Vorleistungen zur Brutpflege. Ein Weibchen kopuliert nur mit Männchen, deren Fitness sie als ausreichend beurteilen.

Beispiele:

• Bei einigen Webervogelarten, wie z. B. Textorweber, baut das Männchen das Nest und das Weibchen prüft die Festigkeit. Bei einigen Arten hat sich dieses Verhalten ritualisiert, es wird nur noch Nistmaterial präsentiert.
• Bei einigen Vogelarten bringt das Männchen dem Weibchen Nahrung als „Brautgeschenk“ mit und demonstriert damit die Qualität seines Reviers zur Nahrungsbeschaffung.

Eine andere Form eines physiologischen Leistungsmerkmals gibt es beim Feuerkäfer (Neopyrochroa flagellata). Das Männchen nimmt über die Nahrung das Gift Cantharidin auf, das Eier und Larven vor Fressfeinden schützt. Dieses Gift wird zum größten Teil in einer Drüse im Hinterleib gespeichert und mit den Spermien übertragen, ein kleiner Teil wird in einer Kopfdrüse gesammelt. Die Weibchen paaren sich nur mit Männchen, wenn sie das Gift an der Kopfdrüse des Männchens schmecken.<ref>T. Eisner, S. R. Smedley, D. K. Young, M. Eisner, B. Roach, J. Meinwald: Chemical basis of courtship in a beetle (Neopyrochroa flabellata): Cantharidin as „nuptial gift“. In: Proceedings of the National Academy of Sciences. Band 93, Nr. 13, 25. Juni 1996, S. 6499–6503, PMID 8692844 (Abstract [abgerufen am 12. Juli 2011]). </ref>

Soziale Signale

Bei manchen Arten hat sich evolutionär ein Signalsystem entwickelt, das mit der genetischen Fitness der Männchen korreliert, das aber keinen direkten Zusammenhang zu deren Überlebens-, Fortpflanzungs- oder Aufzuchtsfähigkeit hat. Weibchen wählen Männchen anhand ihrer möglichst ausgeprägten Schlüsselreize, wie z. B. auffällige Farben, Rufe oder Verhaltensweisen, die bei der Balz von Männchen präsentiert werden. Die Auffälligkeit der Signale verringert die allgemeine Fitness der Männchen durch natürliche Selektion, die der sexuellen Selektion entgegenwirkt. Dadurch entsteht ein Gleichgewicht bei der Ausprägung der Merkmale und eine Hypertrophierung sekundärer Geschlechtsmerkmale wird verhindert. Dieser Zusammenhang wurde z. B. bei Poecilia reticulata nachgewiesen. Bunt gefärbte Männchen sind attraktiver für Weibchen, aber auch auffälliger für Prädatoren. In Lebensräumen ohne Prädatoren sind die Männchen bunter.<ref>John A. Endler: Natural Selection on Color Patterns in Poecilia reticulata. In: Evolution. Band 34, Nr. 1, 1980, S. 76–91 (d.umn.edu [PDF; abgerufen am 10. August 2011]). </ref>

Beispiele:

• Pfau: Schmuckfedern mit vielen und großen Augen erhöhen den Fortpflanzungserfolg.<ref>Marion Petrie, Tim Halliday, Carolyn Sanders: Peahens prefer peacocks with elaborate trains. In: Animal Behaviour. Band 41, Nr. 2, Februar 1991, ISSN 0003-3472, S. 323–331, doi:10.1016/S0003-3472(05)80484-1. </ref>
• Bankivahuhn: Hennen bevorzugen Hähne mit hellen, „leuchtenden“ Augen und großen, roten Kämmen und Kehllappen. Diese Merkmale korrelieren mit einem guten Gesundheitszustand und einer hohen Widerstandsfähigkeit gegen Krankheiten.<ref></ref>
• Rauchschwalbe (Hirundo rustica): Rauchschwalben zeigen keinen auffälligen Sexualdimorphismus. Die Männchen sind nur an den verlängerten Randfedern des Gabelschwanzes zu erkennen. Sie sind um mehr als einen Zentimeter länger als die der Weibchen, die Männchen mit längeren Schwanzfedern bevorzugen.<ref>A. P. Møller, A. Barbosa, J. J. Cuervo, F. de Lope, S. Merino, N. Saino: Sexual selection and tail streamers in the barn swallow. In: Proceedings of the Royal Society London Series B. Band 265, 1998, S. 409–414, doi:10.1098/rspb.1998.0309 ([10.1098/rspb.1998.0309] [abgerufen am 10. August 2011]). </ref>

Die Schwanzfedern variieren bei den Männchen zwischen 84 und 132 Millimetern. Ältere Männchen haben längere Schwanzfedern als jüngere, da bei jeder Mauser im Winterquartier diese etwas verlängert ausgebildet werden. Ältere Männchen kommen im Brutgebiet früher an als jüngere, verpaaren sich früher und haben damit die Möglichkeit einer zweiten Brut. Die Länge der Schwanzfedern spielt keine Rolle im Konkurrenzkampf der Männchen um Nistplätze, aber bei der Wahl durch die Weibchen, wie in Experimenten festgestellt wurde. Einer Gruppe von Männchen wurden die Schwanzfedern um zwei Zentimeter verkürzt und einer anderen Gruppe um diesen Betrag verlängert. Gegenüber einer unbehandelten Kontrollgruppe haben 85 % der Männchen mit den verlängerten Schwanzfedern ein zweites Mal gebrütet, aber nur 10 % der Männchen mit kurzen Schwanzfedern. Die Männchen mit langen Schwanzfedern kopulierten doppelt so oft mit dem Weibchen eines Männchens mit verkürzten Schwanzfedern wie die der Kontrollgruppe. Mit langen Schwanzfedern ist die Flugleistung beim Nahrungserwerb schlechter. Männchen mit langen Schwanzfedern erbeuten nicht mehr große, schnell fliegende, sondern nur noch kleine, langsam fliegende, Insekten. Da ihre Brut genauso viel Nahrung wie die der Männchen mit kürzeren Schwanzfedern braucht, müssen sie mehr erbeuten. Durch diese Anstrengung entwickeln Männchen bei der nächsten Mauser wieder kürzere Schwanzfedern. Dadurch ist die Federlänge begrenzt und die Weibchen wählen die erfahrensten und beim Nahrungserwerb erfolgreichsten Männchen aus.

• Bei manchen Vogelarten wie z. B. Schnurrvögel, Leierschwanz oder Laubenvögel, bereiten die Männchen für ihre Balz Tanzplätze vor. Das Weibchen wählt das Männchen nach der Qualität des Platzes oder der Darbietung aus. Besonders attraktive Männchen können zahlreiche Weibchen begatten, während unattraktivere Männchen sich nicht fortpflanzen können. Männliche Laubenvögel statten ihre Tanzplätze mit Objekten auffälliger Farbe aus, deren Anzahl das Weibchen anlockt. Starke Männchen zerstören die Tanzplätze ihrer Konkurrenten und rauben das Schmuckmaterial für ihren eigenen Platz. Die Kopulation findet auf dem Tanzplatz statt, aber das von den Weibchen gebaute einfache Brutnest liegt meist weitab vom Tanzplatz.<ref>Gerald Borgia: Sexual selection in bowerbirds. In: Scientific American. Band 254, Nr. 6, 1986, S. 92–100 (clfs.umd.edu [PDF; abgerufen am 10. August 2011]). </ref>

Heterozygotie-Hypothese

Ein möglicherweise wichtiger Faktor bei der Partnerwahl ist die genetische Kompatibilität eines Partners. Danach bestimmt sich die Qualität eines Paarungspartners aufgrund der eigenen genetischen Ausstattung und variiert daher für verschiedene Partner. Nach dem Effekt der Heterozygotie bestimmt sich die „Qualität“ eines bestimmten Gens (eigentlich: Allels) nicht absolut, sondern nur situationsabhängig im Zusammenhang mit dem Genom des jeweiligen Partners.<ref>J. L. Brown: A theory of mate choice based on heterozygosity. In: Behavioural Ecology. Band 8, 1997, S. 60–65, doi:10.1093/beheco/8.1.60. </ref> Damit wurde z. B. die im Tierreich weit verbreitete Paarung von Weibchen mit mehreren Männchen als Risikominimierung erklärt, um Partner mit genetisch unpassenden Elementen zu vermeiden.<ref></ref><ref>J. A. Zeh, D. W. Zeh: The evolution of polyandry. 2. Post-copulatory defences against genetic incompatibility. In: Proceedings of the Royal Society London Series B. Band 264, 1997, S. 69–75, doi:10.1098/rspb.1997.0010, PMC 1688229 (freier Volltext). </ref> Der heterozygote Nachwuchs genetisch verschiedener Eltern sollte insbesondere ein besonders leistungsfähiges Immunsystem besitzen.<ref>J. L. Brown: The new heterozygosity theory of mate choice and the MHC. In: Genetica. Band 104, 1999, S. 215–221, doi:10.1023/A:1026409220292, PMID 10386385. </ref> Auch Forschungen zur menschlichen Fortpflanzungsbiologie können so gedeutet werden und eine Hypothese stellt z. B. einen Zusammenhang zwischen der Güte des Immunsystems und Pheromonen her. Je besser sich die Immunsysteme ergänzen, also je unterschiedlicher sie sind, umso attraktiver wird der Geruch des Partners empfunden.<ref>C. Wedekind, T. Seebeck, F. Bettens, A. J. Paepke: MHC-dependent mate preferences in humans. In: Proceedings of the Royal Society London Series B. Band 260, Nr. 1359, 1995, S. 245–249, PMID 7630893. </ref><ref>C. Ober, L. R. Weitkamp, N. Cox, H. Dytch, D. Kostyu, S. Elias: HLA and Mate Choice in Humans. In: American Journal on Human Genetics. Band 61, 1997, S. 497–504, PMC 1715964 (freier Volltext). </ref> Empirische Tests der Hypothese haben in einigen Fällen einen Vorteil von Paarungen mit genetisch kompatiblen oder verschiedenen Partnern erwiesen, in einigen Fällen konnte auch eine Partnerwahl nach entsprechenden Markern nachgewiesen werden.<ref>B. Kempenaers: Mate choice and genetic quality: A review of the heterozygosity theory. In: Advances in the study of behaviour. Band 37, Nr. 7, 2007, S. 189–278, doi:10.1016/S0065-3454(07)37005-8. </ref>

Erzwungene Paarung

In Erweiterung zur intra- und intersexuellen Selektion weisen Pradhan und van Schaik auf die Rolle erzwungener Paarung von Weibchen durch Männchen hin.<ref>G. R. Pradhan, C. P. van Schaik: Why do females find ornaments attractive? The coercion-avoidance hypothesis. In: Biological Journal of the Linnean Society. Band 96, 2009, S. 372–382, doi:10.1111/j.1095-8312.2008.01131.x. </ref> Wenn die Weibchen den Männchen nicht ausweichen können, kann deren Wahlmöglichkeiten durch die Männchen beschränkt werden. Die durch intrasexuelle Selektion entwickelten Merkmale (z. B. Körpergröße, Geweihe, Hörner) werden danach nicht nur in der gleichgeschlechtlichen Rivalität der Männchen eingesetzt, sondern als Alternativstrategie auch um Paarungen mit Weibchen zu erzwingen. Dadurch sollte ein selektiver Anreiz für die Weibchen bestehen, solche Paarungspartner zu meiden. Diese Hypothese kann auch erklären, warum bei den meisten Säugetieren die Männchen „Waffen“ besitzen, während bei Vögeln Ornamente überwiegen.

Ein weiterer bedeutsamer Faktor ist die Belästigung von Weibchen durch unerwünschte männliche Paarungsversuche, auch wenn es nicht zum Vollzug der Paarung kommt. In einer Studie an der Waldeidechse konnte gezeigt werden, dass bei einem experimentell erzeugten Überschuss von Männchen in der Population die Männchen durch ständige Belästigung und Paarungsversuche zu einer wesentlichen Mortalitätsursache für die Weibchen werden können. Dadurch fällt nicht nur, wie zu erwarten, der Populationszuwachs bei Männchenüberschuss ab, sondern die Populationsgröße sinkt sogar. Dadurch besteht ein erhebliches Aussterberisiko für die Population.<ref>J. F. Le Galliard, P. S. Fitze u. a.: Sex ratio bias, male aggression, and population collapse in lizards. In: Proceedings of the National Academy of Sciences. Band 102, Nr. 50, Dezember 2005, ISSN 0027-8424, S. 18231–18236, doi:10.1073/pnas.0505172102, PMID 16322105, PMC 1312374 (freier Volltext). </ref><ref>D. J. Rankin, H. Kokko: Sex, death and tragedy. In: Trends in ecology & evolution. Band 21, Nummer 5, Mai 2006, ISSN 0169-5347, S. 225–226, doi:10.1016/j.tree.2006.02.013, PMID 16697906.</ref> Ähnliches wurde bei einer Reihe weiterer Arten nachgewiesen. Bei Taufliegen können Paarungsversuche von Männchen, die sich gezielt auf besonders fruchtbare Weibchen richten, diese stark benachteiligen, wodurch sich ihr Vorteil (in der natürlichen Selektion) abschwächt.<ref>T. A. Long, A. Pischedda u. a.: A cost of sexual attractiveness to high-fitness females. In: PLoS biology. Band 7, Nr. 12, Dezember 2009, ISSN 1545-7885, S. e1000254, doi:10.1371/journal.pbio.1000254, PMID 19997646, PMC 2780925 (freier Volltext). </ref>

Geschlechterverhältnis

Bei normaler geschlechtlicher Fortpflanzung ist die Geschlechterverteilung im Prinzip 1:1. R. A. Fisher zeigte bereits 1930, dass in Abwesenheit besonderer Faktoren ein Übergewicht eines Geschlechts einen Selektionsdruck auf das andere Geschlecht bewirkt.<ref>R. A. Fisher: The genetic theory of natural selection. 1930 (The Genetical Theory Of Natural Selection). </ref> Das Geschlechterverhältnis unterliegt der sexuellen Selektion und ein ungleiches Geschlechterverhältnis wirkt dann stark auf die sexuelle Selektion zurück. Nach der Theorie sollte das Geschlechterverhältnis tendenziell in die Richtung des Geschlechts mit einer höheren potenziellen, d. h. unter Einbezug der Investitionen des jeweiligen Elternteils in den Nachwuchs bestimmte Fortpflanzungsrate verschoben sein. Maßgebend ist dabei das Geschlechterverhältnis der an der Fortpflanzung beteiligten Individuen im fortpflanzungsfähigen Alter, das z. B. durch eine höhere Jugendmortalität eines Geschlechts verschoben sein kann. Das biologisch tatsächlich wirkende Geschlechterverhältnis wird „operationelles Geschlechterverhältnis“ (engl.: operational sex ratio, OSR) genannt.<ref>Charlotta Kvarnemo, Ingrid Ahnesjö: The dynamics of operational sex ratios and competition for mates. In: Trends in Ecology & Evolution. Band 11, Nr. 10, Oktober 1996, ISSN 0169-5347, S. 404–408, doi:10.1016/0169-5347(96)10056-2, PMID 21237898. </ref> Verborgene Faktoren können dabei einen entscheidenden Einfluss ausüben. Ist z. B. das Weibchen nur wenige Tage im Jahr empfängnisbereit, wenn das Männchen mehr oder weniger permanent zeugungsbereit ist, ist die Anzahl der tatsächlich paarungswilligen Weibchen zu einem gegebenen Zeitpunkt möglicherweise viel geringer als die der Männchen, auch wenn beide gleich häufig sind. Damit ist das operationelle Geschlechterverhältnis zugunsten der Männchen verschoben. In gleicher Weise wirkt es sich aus, wenn Männchen oder Weibchen früher geschlechtsreif werden als das andere Geschlecht.

Ohne Elternfürsorge für den Nachwuchs kann sich die durch das Größenverhältnis der Geschlechtszellen (Gameten) bedingte Überlegenheit des männlichen Geschlechts bei der Fortpflanzungsrate häufig durchsetzen und das operationelle Geschlechterverhältnis kann zugunsten der Männchen verschoben sein. Eine exklusive Fürsorge der Weibchen für den Nachwuchs verstärkt dann diese Tendenz und der Männchenüberschuss führt zu einer stärkeren Konkurrenz der Männchen untereinander. Bei z. B. den meisten Vogelarten versorgen jedoch beide Geschlechter den Nachwuchs. Bei vielen Arten ist das Männchen Alleinversorger für den Nachwuchs und das Weibchen beteiligt sich über die Lieferung der Eier hinaus nicht wesentlich. Dazu gehören neben etlichen Insekten- und Fischarten wie etwa die Seenadeln auch einige Salamander<ref>R. A. Nussbaum: The evolution of parental care in Salamanders. Museum of Zoology, University of Michigan, Miscellaneous Publication, 1985, ISBN 978-99923-939-7-0, S. 50. </ref> und Vogelarten wie z. B. Laufvögel. Das Geschlechterverhältnis kann dann zugunsten der Weibchen verschoben sein, wodurch sie dann stärker um Paarungspartner konkurrieren und stärker der sexuellen Selektion unterliegen.

Das operationelle Geschlechterverhältnis kann bei Arten variabel sein, z. B. wenn die Mortalität eines Geschlechts stärker von Umweltfaktoren abhängt als die des anderen (z. B. größere Männchen, Nahrungsmangel). Bei solchen Arten haben Forscher das Verhältnis experimentell verändert und die Konsequenzen beobachtet. Bei der Fischart maulbrütenden galiläischen Petersfisch Sarotherodon galilaeus wurde gezeigt, dass die Fortpflanzungsstrategie vom Geschlechterverhältnis beeinflusst wird.<ref>S. Balshine-Earn, D. J. D. Earn: On the evolutionary pathway of parental care in mouth-brooding cichlid fish. In: Procidings of the Royal Society London Series B. Band 265, November 1998, S. 2217–2222, doi:10.1098/rspb.1998.0562, PMC 1689510 (freier Volltext). </ref> Bei dieser Art versorgen manchmal beide Geschlechter, manchmal eines allein den Nachwuchs. Bei einem Überschuss des einen Geschlechts verlässt das jeweils andere häufiger seinen Nachwuchs. Dies kann durch die höheren relativen Kosten erklärt werden, die ein Individuum hat, wenn ihm mehr potenzielle Paarungspartner zur Verfügung stehen.

Sexuell antagonistische Selektion

Merkmale, die zum reproduktiven Erfolg durch sexuelle Selektion führen, sind meist ungleich zwischen den Geschlechtern verteilt. Der Selektionsdruck auf das jeweilige Geschlecht kann in unterschiedliche Richtung wirken, so dass es kein gemeinsames Optimum für beide Geschlechter gibt. Dieses Phänomen wird „sexuell antagonistische Selektion“ genannt, führt tendenziell zu einer Erhöhung der genetischen Variabilität und ist dafür möglicherweise einer der wichtigsten Faktoren.<ref>G. A. Parker GA, L. Partridge: Sexual conflict and speciation. In: Philos Trans R Soc Lond B Biol Sci. Band 353, Nr. 1366, Februar 1998, S. 261–274, PMID 9533125. </ref><ref>S. Gavrilets, T. I. Hayashi: Speciation and Sexual Conflict. In: Evolutionary Ecology. Band 19, Nr. 2, März 2005, S. 167–198, doi:10.1007/s10682-004-7916-4. </ref>

Empirische Belege für das Wirken sexuell antagonistischer Selektion wurden bei einer Reihe von Arten festgestellt, wie z. B. bei Taufliegen<ref>W. R. Rice, A. K. Chippindale: Intersexual ontogenetic conflict. In: Journal of Evolutionary Biology. Band 14, 2001, S. 685–693, doi:10.1046/j.1420-9101.2001.00319.x. </ref> oder beim Rothirsch.<ref>K. Foerster, T. Coulson, B. C. Sheldon, J. M. Pemberton, T. H. Clutton-Brock, L. E. B. Kruuk: Sexually antagonistic genetic variation for fitness in red deer. In: Nature. Band 447, 2007, S. 1107–1111, doi:10.1038/nature05912. </ref> Beim Rothirsch wurde z. B. gezeigt, dass Töchter von reproduktiv besonders erfolgreichen Vätern einen geringeren Fortpflanzungserfolg besaßen als es dem Durchschnitt entspricht. Dieser Befund ist gleichzeitig ein schwerwiegendes Problem für Hypothesen, wie z. B. die Handicap-Hypothese, die einen größeren Erfolg für den Nachwuchs beider Geschlechter vorhersagt. Nach dem Modell sollten sich mutierte Allele mit Vorteil ausschließlich im männlichen Geschlecht auf dem X-Chromosom anreichern, weil sie hier beim Männchen Wirkung zeigen können, während ihre Wirkung beim Weibchen im heterozygoten Fall durch das Allel auf dem zweiten DNA-Strang gemindert sein kann. Diese Vorhersage konnte bei der Taufliege bestätigt werden.<ref>J. R. Gibson, A. K. Chippindale, W. R. Rice: The X chromosome is a hot spot for sexually antagonistic fitness variation. In: Proceedings of the Royal Society London Series B. Band 269, Nr. 1490, 2002, S. 499–505, doi:10.1098/rspb.2001.1863. </ref>

Sexuell antagonistische Selektion kann zu einem „Wettrüsten“ zwischen den Geschlechtern führen. Diese „sexuell antagonistische Koevolution“ wurde z. B. bei den Samenkäfern gezeigt.<ref>J. Rönn, M. Katvala, G. Arnqvist: Coevolution between harmful male genitalia and female resistance in seed beetles. In: Proceedings of the National Academy of Science USA (PNAS). Band 104, Nr. 26, 2007, S. 10921–10925, doi:10.1073/pnas.0701170104. </ref> Bei den Männchen vieler Arten weist der Aedeagus Dornen auf, die das Weibchen bei der Kopulation verletzen können. Die Weibchen reagieren mit einer Verstärkung des Genitaltrakts.

Paarungssysteme und ökologische Zwänge

Die Struktur und Ausbildung von Sozial- und Paarungssystemen unterliegen nicht der sexuellen Selektion allein. Die Wechselwirkungen zwischen Paarungssystemen und ökologischen Randbedingungen, d. h. durch die natürliche Selektion vorgegebenen Zwang, ist Gegenstand eines eigenen Forschungsprogramms. Die Rahmenbedingungen für die Wirkung der sexuellen Selektion werden demnach von Umweltfaktoren, insbesondere der Verteilung von Ressourcen in der Umwelt, vorgegeben (engl.: ecological constraints model, ECM).<ref>Stephen T. Emlen & Lewis W. Oring (1977): Ecology, sexual selection, and the evolution of mating systems. Science 197(4300): 215–223.</ref>

Die beinahe unüberschaubare Vielfalt von Paarungssystemen im Tierreich (für Säugetiere, vgl.<ref>T. H. Clutton-Brock (1989): Mammalian mating systems. Proceedings of the Royal Society London Series B 236: 339–372.</ref>) lässt sich nach der Lebensweise der jeweiligen Arten ordnen. Ob ein Individuum einen oder mehrere potenzielle Paarungspartner für sich monopolisieren kann, d. h. andere Artgenossen von der Paarung ausschließen, hängt in vorhersagbarer Form vom Ernährungstyp und der Lebensweise ab. Ist für eine erfolgreiche Jungenaufzucht zwingend der Beitrag beider Geschlechter erforderlich, ergibt sich (obligate) Monogamie. Legen die Umweltfaktoren für Weibchen eine territoriale Lebensweise (d. h. räumliche Beschränkung auf ein „Heimatrevier“) nahe, können Männchen Weibchen für sich monopolisieren, indem sie anderen Männchen den Zugang dazu verwehren. Bei weit verstreut lebenden Weibchen resultiert (fakultative) Monogamie – im Unterschied zur obligaten kann das Männchen hier zur Jungenaufzucht beitragen oder nicht beitragen. Bei in Gruppen oder Herden zusammenlebenden ergibt sich Polygamie. Leben Weibchen in stabilen Gruppen ohne Territorium zusammen, können einzelne Männchen (oder eine Koalition aus solchen) anderen Männchen den Zugang zu diesen Gruppen beschränken. Ist keine dieser Voraussetzung gegeben, ist es für Männchen meist vorteilhafter, individuell so viele Paarungspartner wie möglich zu suchen (Promiskuität). Andere Umweltfaktoren, z. B. Prädatoren, können vergleichbare Auswirkungen haben. Zum Beispiel leben bei Languren (einer Gruppe asiatischer Affen) zwei Männchen mit einer Weibchengruppe zusammen, wenn im Lebensraum affen-jagende Adler vorkommen. Fehlen diese, ist nur ein Männchen vorhanden.<ref>C. P. van Schaik & M. Hörstermann (1994). Predation risk and the number of adult males in a primate group: A comparative test. Behavioral Ecolology and Sociobiology 35: 261–272.</ref>

Die Entstehung von Familienverbänden hängt ebenfalls in vorhersagbarer Form von der Umwelt ab. Die Formung einer Familie aus Eltern und (halbwüchsigen) Nachkommen ist für den Nachwuchs mit einem Verzicht auf Fortpflanzungsmöglichkeiten verbunden. Dies kann vorteilhaft sein, wenn die Risiken und Kosten der Verteilung (Dispersion) und Reviersuche hoch sind, z. B. weil gute Reviere knapp sind.<ref>Stephen T. Emlen (1997): Predicting family dynamics in social vertebrates. In: John R. Krebs & Nicholas B. Davies (Hrsg.): Behavioral Ecology: An evolutionary approach. 4th ed. Wiley. ISBN 978-0-86542-731-0.</ref>

Artbildung

→ Hauptartikel: Artbildung

Durch z. B. Selbstläuferprozesse können sich Arten als Folge divergierender sexueller Präferenzen in Tochterarten aufspalten.<ref>R. Lande, M. Kirkpatrick: Ecological speciation by sexual selection. In: Journal of Theoretical Biology. Band 133, Nr. 1, 1988, S. 85–98, doi:10.1016/S0022-5193(88)80026-2. </ref> Populationen einer Art entwickeln sich zu getrennten Arten weiter, wenn Isolationsmechanismen den Genfluss zwischen Organismen dieser Populationen verhindert. Eine präzygotische Isolation durch sexuelle Selektion erzeugte morphologische Besonderheiten oder spezielle Paarungssignale können eine Paarung verhindern, wenn die Signale nicht gedeutet werden können oder die Partner unattraktiv sind. Artbildung durch präzygotische Mechanismen scheint schneller abzulaufen als durch postzygotische Mechanismen (z. B. Sterilität oder Lebensunfähigkeit des Nachwuchses), wenn die entsprechenden Populationen miteinander in Kontakt stehen.<ref></ref> Da nach theoretischen Modellen sexuelle Selektion rascher ablaufen kann als natürliche Selektion, können sich isolierende Mechanismen schnell entwickeln, ohne dass stärkere ökologisch wirksame Adaptationen vorhanden sein müssen. Als Ausgangspunkt genügen kleine Unterschiede in der Präferenz der Weibchen zwischen verschiedenen Populationen, wie z. B. bei den Farbmustern von Guppys.<ref></ref> Nach dem Modell der Runaway-Selektion sind solche Unterschiede unabhängig von einem adaptiven Wert ausreichend um eine sehr rasch ablaufende Merkmalsverschiebung anzustoßen. Durch adaptive Radiation können sich dann Arten rasch in Artengruppen aufspalten. Dieses Modell wird als Erklärung für die Artenvielfalt der extrem rasch evolvierenden Buntbarsch-Arten in den ostafrikanischen Seen benutzt.<ref>Ole Seehausen, Yohey Terai, Isabel S. Magalhaes, Karen L. Carleton, Hillary D. J. Mrosso, Ryutaro Miyagi, Inke van der Sluijs, Maria V. Schneider, Martine E. Maan, Hidenori Tachida, Hiroo Imai, Norihiro Okada: Speciation through sensory drive in cichlid fish. In: Nature. Band 455, Nr. 7213, 2. Oktober 2008, ISSN 0028-0836, S. 620–626, doi:10.1038/nature07285 (online online [abgerufen am 12. Juli 2011]). </ref> Bei der Artbildung ist Assortative Paarung ein wichtiger Mechanismus, durch den Männchen und Weibchen mit ähnlichen Spezialisierungen oder Anpassungen sich bei der Paarung gegenseitig bevorzugen.<ref>R. V. Kirkpatrick: Speciation by natural and sexual selection: models and experiments. In: American Naturalist. 159 Suppl 3, 2002, S. 22–35, PMID 18707367. </ref><ref>Mairi E. Knight, George F. Turner: Laboratory mating trials indicate incipient speciation by sexual selection among populations of the cichlid fish Pseudotropheus zebra from Lake Malawi. In: Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences. Band 271, Nr. 1540, 7. April 2004, ISSN 0962-8452, S. 675–680, PMID 15209099, PMC 1691644 (freier Volltext). </ref>

Bei einer Aufspaltung sollten sich Verhaltensmerkmale vorgängig zu morphologischen Merkmalen ändern. Als Basis einer evolutionären Veränderung müssen diese Merkmale zumindest teilweise erblich sein. Zur genetischen Basis solcher Verhaltensmerkmale ist relativ wenig bekannt. Klassische Züchtungsexperimente zeigen, dass es gewöhnlich quantitative Merkmale sind, die von vielen Genen beeinflusst werden.<ref>M. Andersson, L. W. Simmons: Sexual selection and mate choice. In: Trends in Ecology and Evolution. Band 21, Nr. 6, 2006, doi:10.1016/j.tree.2006.03.015. </ref> Die Untersuchungen werden an Modellorganismen, vor allem an Taufliegen mit Quantitative Trait Locus (QTL) erforscht.<ref>T. F. C. Mackay: Genetics and genomics of Drosophila mating behavior. In: Proceedings of the National Academy of Sciences. Band 102, suppl_1, April 2005, ISSN 0027-8424, S. 6622–6629, doi:10.1073/pnas.0501986102, PMID 15851659, PMC 1131870 (freier Volltext). </ref> Viele der wirkenden Gene haben neben ihrer Beteiligung am Verhaltensmerkmal oft auch grundlegende Bedeutung für andere biologische Prozesse (Pleiotropie).

Sexuelle Selektion beim Menschen

Einige der Soziobiologie nahestehende Forscher versuchen im Rahmen der evolutionären Psychologie, menschliches Erleben und Verhalten durch die sexuelle Selektion zu erklären. Ihre zahlreichen Gegner aus den Sozialwissenschaften, speziell des Sozialkonstruktivismus oder der feministischen Theorie, sprechen von Biologismus oder Essentialismus. Aus ethischen Gründen können beim Menschen nur eingeschränkt Experimente durchgeführt werden und die Erforschung der Ursachen menschlichen Sozialverhaltens wirkt sich auf unser Selbstverständnis oder die Legitimierung politischer und gesellschaftlicher Systeme aus. Zudem ist eine Anwendung psychologischer Erkenntnisse, die z. B. an akademisch gebildeten Erwachsenen in Industrienationen erhoben wurden, auf andere Kulturkreise problematisch. Für die Evolution des menschlichen Sozialverhaltens waren vermutlich die Beziehungen in altsteinzeitlichen Jäger-Sammler-Gemeinschaften maßgeblich, zu denen es keinen direkten Zugang gibt. Folgende Methoden werden deshalb angewendet:

• Nutzenkalkül-Betrachtungen, z. B. auf Grundlage der Spieltheorie.
• Interkulturelle Vergleiche des Sozialverhaltens beim Menschen, oft auf Basis des ethnographischen Atlas<ref></ref>
• Vergleiche mit dem Sozialverhalten nahe verwandter Arten, besonders Vergleiche mit den Systemen der Paarung und Jungenaufzucht bei Menschenaffen.
• Ableitungen aufgrund der Anatomie. Betrachtet wird insbesondere der Sexualdimorphismus zwischen den menschlichen Geschlechtern.
• Empirische Studien, die mit statistischen Methoden analysiert werden.

Zum Beispiel untersuchte David Buss mögliche evolutionäre Gründe für menschliche Eifersucht,<ref>D. M. Buss: Wo warst Du? Diederichs Verlag (orig.: Diane Pub Co.), 2001, ISBN 978-3-7205-2259-5, S. 258 (Originaltitel: Dangerous Passion: Why Jealousy Is As Necessary As Love and Sex, ISBN 978-0-684-86786-1. 2000.). </ref> das weibliche Sexualverhalten<ref>C. M. Meston, D. M. Buss: Why Women Have Sex: Understanding Sexual Motivations from Adventure to Revenge (and Everything in Between). Times Books, 2009, ISBN 0-8050-8834-2, S. 336. , deutsch: Warum Frauen Sex haben: Rache, Karriere, Lust & Langeweile: Die 237 Motive für weiblichen Sex. Tolkemitt Verlag 2010, ISBN 3-942048-24-8</ref> oder auch die Ursachen für mörderische Absichten.<ref>D. M. Buss: The Murderer Next Door: Why the Mind Is Designed to Kill. Penguin, 2006, ISBN 978-0-14-303705-7, S. 288. , deutsch: Der Mörder in uns: Warum wir zum Töten programmiert sind Spektrum Akademischer Verlag 2007, ISBN 978-3-8274-2083-1</ref> Geoffrey Miller beleuchtete die Frage, wie sich das menschliche Gehirn entwickeln konnte<ref>G. Miller: The Mating Mind: How Sexual Choice Shaped the Evolution of Human Nature. Anchor, 2001, ISBN 978-0-385-49517-2, S. 528. , deutsch: Die sexuelle Evolution: Partnerwahl und die Entstehung des Geistes Spektrum Akademischer Verlag 2001, ISBN 3-8274-2508-5</ref> und wie Gad Saad<ref>G. Saad: The Consuming Instinct. What juicy burgers, ferraris, pornography, and gift giving reveal about human nature. Prometheus Books, 2011, ISBN 978-1-61614-429-6, S. 374. </ref> welche Rolle Konsum beim Homo sapiens spielt.<ref>G. Miller: Spent: Sex, Evolution, and Consumer Behaviour. Penguin, 2010, ISBN 0-14-311723-8, S. 384. </ref>

Paarungsstrategien und Paarungssysteme

Als eine Besonderheit beim Menschen beteiligen sich grundsätzlich beide Geschlechter an der Versorgung und Aufzucht des Nachwuchses.<ref>B. B. Whiting, C. P. Edwards: Children of different worlds: The formation of social behavior. Harvard University Press, 1992, ISBN 978-0-674-11617-7, S. 337. </ref> Bei keiner anderen Menschenaffen-Art beteiligt sich das Männchen an der Versorgung des Nachwuchses, weder bei den in Familienverbänden lebenden Schimpansenarten<ref>J. Goodall: The Chimpanzees of Gombe: Patterns of Behavior. Belknap Press, Cambridge 1986, ISBN 978-0-674-11649-8, S. 673. </ref> noch bei den Gorilla-Harems,<ref>D. P. Watts: Comparative socio-ecology of gorillas. In: W. C. McGrew, L. F. Marchant, T. Nishida (Hrsg.): Great ape societies. Cambridge University Press, 1996, ISBN 978-0-521-55536-4, S. 352. </ref> den monogam lebenden Gibbons<ref>D. R.Leighton: Gibbons: Territoriality and monogamy. In: B. B. Smuts, D. L. Cheney, R. M. Seyfarth, R. W. Wrangham, & T. T. Struhsaker (Hrsg.): Primate societies. University of Chicago Press, 1987, ISBN 978-0-521-55536-4, S. 135–145. </ref> oder den solitären Orang-Utans. Für alleinversorgende Mütter hat die empirische Sozialforschung eine erheblich angestiegene Kindersterblichkeit in Jäger-Sammler-,<ref>K. Hill, A. M. Hurtado: Ache life history: The ecology and demography of a foraging people. Aldine Transaction, New York 1996, ISBN 978-0-202-02036-5. </ref> und Ackerbau-Kulturen und in gewissem Umfang auch in modernen Gesellschaften nachgewiesen, aber nicht in den höchstentwickelten Industrie- und Sozialstaaten.<ref>United Nations. Department of Economic and Social Affairs (Hrsg.): Socio-economic differentials in child mortality in developing countries. United Nations Pubns, New York 1985, ISBN 978-92-1151154-3. </ref>

Nach den theoretischen Vorhersagen der sexuellen Selektionstheorie haben beide Geschlechter ein gemeinsames evolutionäres Interesse, in das Wohlergehen des Nachwuchses zu investieren. Für Väter ist eine „gemischte“ Strategie einfacher als für Mütter, welche die Versorgung zumindest bei ihren Säuglingen weniger leicht vermindern können. Für Männer ist die Investition in den Nachwuchs einer Frau evolutionär vorteilhaft, wenn sie sich ihrer Vaterschaft und damit ihres Fortpflanzungserfolgs sicher sein können. Für Frauen spielen bei der Partnerwahl hingegen Nutzenabwägungen eine Rolle, wie sie z. B. für monogame Singvogelarten gelten. Sie können einen vermutlich zuverlässig helfenden „Versorger“ und seine Ressourcen oder einen genetisch attraktiven, aber vielleicht unzuverlässigen Mann an sich binden, der ihrem Nachwuchs seine „guten Gene“ weitergibt und dessen „sexy“ Söhne dann bessere Paarungschancen besitzen. Durch „Sittlichkeit“ gewonnene Reputation für Monogamie kann sich auch für Männer z. B. durch einen Ruf als „guter Versorger“ auszahlen, besonders wenn fremder Nachwuchs großgezogen wird.<ref>B. B. Smuts, D. J. Gubernick: Male-infant relationships in nonhuman primates: paternal investment or mating effort? In: Barry S. Hewlett (Hrsg.): Father-Child Relations: Cultural and Biosocial Contexts. Aldine De Gruyter, New York 1992, ISBN 0-202-01188-7, S. 1–30 (eingeschränkte Vorschau in der Google-Buchsuche). </ref>

Über das soziale Leben der unmittelbaren Vorfahren des Menschen gibt es nur wenige Daten und es werden stattdessen „ursprünglich“ lebende Gesellschaften untersucht.<ref>F. W. Marlowe: Hunter-gatherers and human evolution. In: Evolutionary Anthropology. Band 14, 2005, S. 54–67, doi:10.1002/evan.20046 (anth.uconn.edu [PDF; abgerufen am 16. Juli 2011]). </ref> Ein Zusammenhang zwischen Monogamie und einer gemeinsamen Aufzucht des Nachwuchses ist empirisch nicht belegt.<ref>P. E. Komers, P. N. M. Brotherton: Female space use is the best predictor of monogamy in mammals. In: Proceedings of the Royal Society London Series B. Band 264, Nr. 1386, September 1997, S. 1261–1270, PMC 1688588 (freier Volltext). </ref> Monogamie kommt bei weniger als 5 % der Säugetierarten vor.<ref>D. G. Kleiman: Monogamy in mammals. In: The Quarterly Review of Biology. Band 52, Nr. 1, März 1977, ISSN 0033-5770, S. 39–69, PMID 857268. </ref> Beim Vergleich menschlicher Kulturen finden sich monogame, polygame, polygyne und polyandrische Beziehungen. Menschen leben in Sozialverbänden zusammen, deren Größe in Jäger-Sammler-Kulturen vor allem durch natürliche Ressourcen begrenzt ist, so dass die Paarbildung nicht beispielsweise durch Territorialität gesichert werden kann. Die Größe dieser zusammenlebenden Gruppen liegt üblicherweise bei etwa 30 Individuen. Zum Beispiel zur Vermeidung von Inzucht verlässt bei sozialen Tierarten ein Teil des Nachwuchses das Territorium, während der andere Teil philopatrisch zurückbleibt. Bei den meisten Tierarten verlassen die jungen Männchen den Sozialverband, bei den zum Homo sapiens nächstverwandten Menschenaffen (Schimpansen und Gorillas) aber die jungen Weibchen. Über die Philopatrie in menschlichen Jäger-Sammler-Kulturen bestand über Jahrzehnte eine wissenschaftliche Kontroverse.<ref>Frank W. Marlowe: Hunter-gatherers and human evolution. In: Evolutionary Anthropology: Issues, News, and Reviews. Band 14, Nr. 2, März 2005, ISSN 1520-6505, S. 54–67, doi:10.1002/evan.20046. </ref><ref></ref> Diesbezüglich scheint es in den menschlichen Kulturen große Unterschiede zu geben und es wurde argumentiert, dass darin ein großer evolutionärer Vorteil für die Art Mensch bestanden hat.

Ein Durchschnittsmann ist größer, um einiges schwerer und kräftiger als eine Durchschnittsfrau<ref>G. F. Miller: Die sexuelle Evolution. Spektrum Akademischer Verlag, Heidelberg / Berlin 2001, ISBN 3-8274-1097-5, S. 90–91. </ref> was oft mit polygynem Verhalten korreliert, während bei rein monogamen Beziehungen gleich große Geschlechter zu erwarten sind. Im Vergleich zu der Gattung Australopithecus ist beim Menschen der sexuelle Größendimorphismus aber erheblich geringer. Verglichen mit monogam lebenden Primaten hat ein Mann größere Hoden und produziert „Kamikaze“-Spermien.<ref name="Buss_2003_204-205" /> Der menschliche Penis ist für Primaten ungewöhnlich lang, was z. B. als Ornament gegenüber Konkurrenten gedeutet<ref>J. Diamond: Der dritte Schimpanse. 5. Auflage. Fischer Verlag, 2003, ISBN 3-596-14092-7, S. 95–97. </ref> oder als Ergebnis einer Spermienkonkurrenz interpretiert wird.<ref name="gallupua">G. G. Gallup, Jr., R. L. Burch: Semen Displacement as a Sperm Competition Strategy in Humans. In: Evolutionary Psychology. Band 2, 2004, S. 12–23 (epjournal.net [PDF; abgerufen am 2. Juli 2011]). </ref> Daraus wird auf ein mäßig polygames Paarungsverhalten geschlossen, was aber für den modernen Menschen auch bestritten wurde.<ref>J. M. Cheverud, M. M. Dow, W. Leutenegger: The quantitative assessment of phylogenetic constraints in comparative analyses: sexual dimorphism in body weight among primates. In: Evolution. Band 39, Nr. 6, 1985, S. 1335–1351. </ref> Inzwischen wurden weitere Argumente für Polygynie über lange Zeiträume der menschlichen Evolution durch genetische Untersuchungen an X-Chromosomen vorgebracht.<ref>M. F. Hammer, F. L. Mendez, M. P. Cox, A. E. Woerner, J. D. Wall: Sex-biased evolutionary forces shape genomic patterns of Human diversity. In: PLoS Genetics. Nr. 4, 2008, S. 9, doi:10.1371/journal.pgen.1000202. </ref>

Neben der Menopause sind die Größe der weiblichen Brüste, der verborgene Eisprung, die starke Varianz der Länge des Menstruationszyklus mit einer nur 28%igen Empfängniswahrscheinlichkeit pro Zyklus und der versteckte Koitus einzigartig bei den Menschenaffen<ref>J. Diamond: Der dritte Schimpanse. 5. Auflage. Fischer Verlag, 2003, ISBN 3-596-14092-7, S. 95–101. </ref> und werden als Strategien zur Empfängniskontrolle<ref>D. M. Buss: Wo warst du? Der Sinn der Eifersucht. Rowohlt Verlag, 2003, ISBN 3-499-61442-1, S. 190–195. </ref> und als Schutz vor männlicher Aggressivität<ref>David P. Barash, J. E. Lipton: The Myth of Monogamy. Holt, 2002, ISBN 978-0-8050-7136-8, S. 105. </ref> interpretiert. Frauen stellen dabei andere Anforderungen an Langzeitpartner als an Männer für kurze Sexualkontakte.<ref>D. M. Buss: The murderer next door. Why the mind is designed to kill. Penguin, 2005, ISBN 1-59420-043-2, S. 195–197. </ref> Frühere Studien ergaben, dass Frauen Zusammenkünfte mit Liebhabern auf die Zeit ihrer Ovulation legen würden, mehr Orgasmen als mit regulären Partnern hätten und mehr Sperma zurückhalten könnten,<ref name="gallupua" /> das in Krypten bis zu 7 Tage fruchtbar bleibe.<ref name="BakerBellis" /> Einige Forscher bezweifeln solche Zusammenhänge und sehen beispielsweise im weiblichen Orgasmus keine evolutionäre Anpassung.<ref>D. Symons: Beauty is in the adaptations of the beholder: The evolutionary psychology of human female sexual attrectiveness. In: P. R. Abrahamson, S. D. Pinkerton (Hrsg.): Sexual mature, sexual culture. University of Chicago Press, 1995, S. 80–118. </ref> Neuere Studien zeigen zwar ein gesteigertes sexuelles Interesse während der Ovulation, aber nicht speziell an Partnern außerhalb der festen Beziehung.<ref>Ruben C. Arslan, Katharina M. Schilling, Tanja M. Gerlach, Lars Penke: Using 26,000 diary entries to show ovulatory changes in sexual desire and behavior. In: Journal of Personality and Social Psychology. 27. August 2018, ISSN 1939-1315, doi:10.1037/pspp0000208. </ref>

Untersuchungen ergaben ab den 1940er Jahren je nach Studie und Interpretation 5 % bis 30 % Kuckuckskinder,<ref name="Buss_2003_204-205" /><ref>J. Diamond: Der dritte Schimpanse. 5. Auflage. Fischer Verlag, 2003, ISBN 3-596-14092-7, S. 110–111. </ref><ref>Misattributed paternity rates and non-paternity rates. Child Support Analysis, 16. März 2006, archiviert vom Vorlage:IconExternal (nicht mehr online verfügbar) am 30. Mai 2016; abgerufen am 9. September 2012. Datei:Pictogram voting info.svg Info: Der Archivlink wurde automatisch eingesetzt und noch nicht geprüft. Bitte prüfe Original- und Archivlink gemäß Anleitung und entferne dann diesen Hinweis.@1@2Vorlage:Webachiv/IABot/www.childsupportanalysis.co.uk </ref> die soziobiologisch als Ergebnis einer „kombinierten Fortpflanzungsstrategie“ (KFS) gesehen werden. Dabei wurden in der sozialen Oberschicht 2 %, in der Mittelschicht 12 % und in der Unterschicht 20 % Kuckuckskinder festgestellt.<ref>R. M. Cerda-Flores, S. A. Barton, L. F. Marty-Gonzalez, F. Rivas, R. Chakraborty: Estimation of Nonpaternity in the Mexican Population of Nuevo Leon: A Validation Study with Blood Group Markers. In: American Journal of Physical Anthropology. Band 109, Nr. 3, 1999, S. 281–293, PMID 10407460. </ref> Verschiedene Studien ergaben unterschiedliche Werte zur KFS. Danach haben in den USA 20–40 % der Frauen und 30–50 % der Männer mindestens eine Affäre während der Ehe.<ref></ref> Die Wahrscheinlichkeit von Affären lag bei attraktiven Partnern<ref>T. K. Shackelford, D. M. Buss: Cues of infidelity. In: Personality and Social Psychology Bulletin. Band 23, 1997, S. 1034–1045, doi:10.1177/01461672972310004. </ref><ref>D. Waynforth: Differences in time use for mating and nepotistic effort as a function of male attractiveness in rural Belize. In: Evolution and Human Behaviour. Band 20, Nr. 1, September 1999, S. 19–28 (ehbonline.org [abgerufen am 5. Juli 2011]). </ref> oder Persönlichkeitsmerkmalen wie die Dunkle Triade,<ref name="Jonason">P. K. Jonason, N. P. Li, G. D. Webster, D. P. Schmitt: The Dark Triad: Facilitating a Short-Term Mating Strategy in Men. In: European Journal of Personality. Band 23, Nr. 1, August 2009, S. 5–18, doi:10.1002/per.698 (mysmu.edu [PDF; abgerufen am 17. Mai 2012]). </ref> Narzissmus oder Soziopathie höher<ref>D. M. Buss, T. K. Shackelford: Susceptibility to infidelity in the first year of marriage. In: Journal of Research in Personality. Band 31, Nr. 2, 1997, S. 193–221, doi:10.1006/jrpe.1997.2175. </ref> und Frauen sind dabei eher emotional und Männer eher visuell sexuell motiviert.<ref>S. P. Glass, T. L. Wright: Sex differences in the type of extramarital involvement and marital dissatisfaction. In: Sex Roles. Band 12, 1985, S. 1101–1120, doi:10.1007/BF00288108. </ref><ref></ref>

Untersuchungen zum möglichen Einfluss sexueller Selektion auf die Entwicklung des menschlichen Körpers zeigen verschiedene Neigungen von Frauen und Männern auf die körperliche Erscheinungsform (Sexappeal) beim anderen Geschlecht.<ref name="Dixson">B. J. W. Dixson: Sexual Selection and the Evolution of Human Physique. Doctoral Thesis of Philosophy in Ecology and Biodiversity. Victoria University of Wellington, 2010, S. 251 (researcharchive.vuw.ac.nz [PDF; 2,9 MB]). </ref><ref name="Dixson2">B. J. Dixson, A. F. Dixson, B. Morgan, M. J. Anderson: Human Physique and Sexual Attractiveness: Sexual Preferences of Men and Women in Bakossiland, Cameroon. In: Archives of Sexual Behavior. Band 36, Nr. 3, 2007, S. 369–375, doi:10.1007/s10508-006-9093-8. </ref><ref name="Dixson3">B. J. Dixson1, A. F. Dixson, B. Li3, M. J. Anderson: Studies of human physique and sexual attractiveness: Sexual preferences of men and women in China. In: American Journal of Human Biology. Band 19, Nr. 1, 2007, S. 88–95, doi:10.1002/ajhb.20584. </ref><ref name="Dixson4">B. J. Dixson, A. F. Dixson, P. J. Bishop, A. Parish: Human Physique and Sexual Attractiveness in Men and Women: A New Zealand–U.S. Comparative Study. In: Archives of Sexual Behavior. Band 39, Nr. 3, 2010, S. 798–806, doi:10.1007/s10508-008-9441-y. </ref>

Das kulturübergreifende Interesse von Frauen an älteren Männern besonders für eine langfristige Bindung wie z. B. Ehe oder Konkubinat wird durch die ökonomische Absicherung erklärt, die ältere Männer oft bieten können. Studien zeigen die Präferenz von Frauen an Männern mit sozialem Status und Potential sowie finanzieller Viabilität und von Männern an sexuell treuen<ref name="Buss_Preferences">D. M. Buss: Sex differences in human mate preferences: Evolutionary hypotheses tested in 37 cultures. In: Behavioral and Brain Sciences. Band 12, 1989, S. 1–39, doi:10.1017/S0140525X00023992 (homepage.psy.utexas.edu [PDF]).  homepage.psy.utexas.edu (Memento des Vorlage:IconExternal vom 14. Dezember 2014 im Internet Archive) Datei:Pictogram voting info.svg Info: Der Archivlink wurde automatisch eingesetzt und noch nicht geprüft. Bitte prüfe Original- und Archivlink gemäß Anleitung und entferne dann diesen Hinweis.@1@2Vorlage:Webachiv/IABot/homepage.psy.utexas.edu</ref> und jüngeren Frauen im zeugungsfähigsten Alter.<ref>D. Kenrick, R. Keefe, C. Gabrielidis, J. Comelius: Adolescents' Age Preferences for Dating Partners: Support for an Evolutionary Model of Life-History Strategies. In: Child Development. Band 67, Nr. 4, 1996, S. 1499–1511, doi:10.1111/j.1467-8624.1996.tb01810.x. </ref><ref>N. Luke: Age and Economic Asymmetries in the Sexual Relationships of Adolescent Girls in Sub-Saharan Africa. In: Studies in Family Planning. 21. April 2004, S. 1081–1093, doi:10.1111/j.1728-4465.2003.00067.x. </ref> Um die Aufmerksamkeit von potentiellen Partnern zu gewinnen, demonstrieren Männer Besitz und Position und Frauen betonen ihr körperliches Erscheinungsbild.<ref>D. M. Buss, T. K. Shackelford: From Vigilance to Violence: Mate Retention Tactics in Married Couples. In: Journal of Personality and Social Psychology. Band 72, Nr. 2, 1997, S. 346–361 (toddkshackelford.com [PDF]). </ref><ref>D. M. Buss: From vigilance to violence : Tactics of mate retention in American undergraduates. In: Ethology and Sociobiology. Band 9, Nr. 5, 1988, S. 291–317, doi:10.1016/0162-3095(88)90010-6 (hdl.handle.net). </ref> Beide Geschlechter bevorzugen für langfristige Beziehungen Partner, die interessant, intelligent, humorvoll, altruistisch, verlässlich und familiär sind.<ref name="Buss_Preferences" /> Im Umgang mit Konkurrentinnen setzen Frauen eine Reihe von verbalen und z. T. subtilen Techniken ein,<ref>D. M. Buss, L. Dedden: Derogation of competitors. In: Journal of Social and Personal Relationships. Band 7, 1990, S. 395–422, doi:10.1177/0265407590073006 (homepage.psy.utexas.edu [PDF]). </ref> die die Wahrnehmung von Männern z. B. assoziativ oder ambivalent verändern.<ref>W. G. Graziano, L. J. Cambell, L. Shebilske, S. Lundgren: Social Influence, Sex Differences, and Judgments of Beauty: Putting the 'Interpersonal' Back in Interpersonal Attraction. In: Journal of Personality and Social Psychology. Band 65, Nr. 3, 1993, S. 522–531, doi:10.1037/0022-3514.65.3.522. </ref>

Gewalt

Eifersucht, Stalking oder Gewalt bei Paaren wird z. B. von David Buss als evolutionäre Anpassung und solches Verhalten als Versuch der Abschreckung, Kontrolle und Erhöhung der Kosten bei Untreue oder Partnerwechsel interpretiert.<ref name="Daly_Wilson_Weghorst">M. Daly, M. Wilson, S. J. Weghorst: Male sexual jealousy. In: Ethology and Sociobiology. Band 3, Nr. 1, 1982, S. 11–27, doi:10.1016/0162-3095(82)90027-9. </ref> Diese kulturübergreifende<ref>Paul Bohannan (Hrsg.): African Homicide and Suicide. Holiday House, 1972, ISBN 978-0-689-70018-7. </ref><ref>M. I. Daly, M. Wilson: Male Sexual Proprietariness and Violence Against Wives. In: Current Directions in Psychological Sciences. Band 5, Nr. 1, Februar 1996, S. 2–7 (online [PDF; abgerufen am 6. August 2011]). </ref><ref>M. I. Daly, M. Wilson: An Evolutionary Psychological Perspective on Male Sexual Proprietariness and Violence Against Wives. In: Violence and Victims. Band 8, 1995, S. 271–294 (online [PDF; abgerufen am 6. August 2011]). </ref> Gewalt wird nach kontrovers diskutierten Studien von beiden Geschlechtern gleich häufig eingesetzt.<ref>S. K. Steinmetz: The battered Husband Syndrom. In: Victimology. Band 2, 1978, S. 499–509. </ref><ref>R. J. Gelles, M. A. Strauss: Intimate violence. Simon & Schuster, New York 1988, ISBN 0-671-61752-4, S. 297. </ref> Frauen benutzen körperliche Gewalt dabei oft nur im Rahmen der Selbstverteidigung, wobei 79 % der Frauen, die ihren Partner töten, jünger als 40 Jahre sind. Nach Untersuchungen von Tötungsdelikten werden Frauen dreimal häufiger von einem Partner als von einem Unbekannten getötet. Dabei tragen junge Frauen, Frauen mit einem erheblich älteren oder wenig attraktiven Partner ein höheres Risiko. Bei einer Trennung ist das Risiko 5- bis 7-mal höher, getötet zu werden, 78–91 % der Morde werden im ersten Jahr nach der Trennung verübt, wobei 81 % der Täter unter 50 Jahre alt sind.<ref name="Daly_Wilson_Weghorst" /><ref>P. D. Chimbos: Marital Violence: A study of interspouse homocide. R. & R. Associates, San Francisco 1978, ISBN 0-88247-507-X, S. 109. </ref><ref name="Wilson_Daly">M. Wilson, M. Daly: Homocide. Aldine Transaction, 1988, ISBN 0-202-01178-X, S. 328. </ref><ref>R. E. S. Tanner: Homocide in Uganda 1964. Holmes & Meier Publication, 1970, ISBN 0-8419-9708-X. </ref><ref>P. W. Easteal: Killing the beloved. Homocide between adult sexual intimates. Australian Institute of Criminology, 1993, ISBN 0-642-19305-3, S. 206 (online). </ref> Frauen mit Kindern aus früheren Partnerschaften haben ein 12-mal höheres Risiko, bei einer Trennung getötet zu werden. Junge Stiefkinder werden mit einer 40- bis 100-mal größeren Wahrscheinlichkeit getötet, und Stiefkinder verlassen das Elternhaus durchschnittlich 2 Jahre früher als leibliche Kinder.<ref>M. Daly, M. Wilson, C. Wright: Uxoricide in Canada: Demographic risk patterns. In: Canadian Journal of Criminology. Band 35, Nr. 3, 1996, S. 263–291. </ref>

Stalking wird als Verhaltensweise interpretiert, um z. B. Partner zu halten, (zurück)zugewinnen oder Nebenbuhler auszuschalten. In milder Form wird Stalking von beiden Geschlechtern, in belästigender oder gewalttätiger Form hauptsächlich von Männern benutzt. Nach einer Trennung dauert Stalking im Mittel 2 Jahre, kann aber von wenigen Tagen bis zu einem Jahrzehnt andauern, und 88 % der Männer, die ihre Frau getötet haben, waren zuvor Stalker.<ref>J. D. Duntley, D. M. Buss: The Evolution of Stalking. In: Sex Roles. In Press, 2011, S. 17, doi:10.1007/s11199-010-9832-0 (homepage.psy.utexas.edu [PDF; abgerufen am 7. August 2011]). </ref><ref>J. R. Meloy: The Psychology of Stalking. Clinical and Forensic Perspectives. Academic Press, 2001, ISBN 0-12-490561-7, S. 327 (eingeschränkte Vorschau in der Google-Buchsuche). </ref>

Erzwungene Paarung bzw. Vergewaltigungen werden von manchen Theorien als Kontrolle über den reproduktiven Wert von Partnern<ref name="ReferenceA">S. Brownsmiller: Against Our Will: Men, Women, and Rape. Ballantine Books, 1993, ISBN 0-449-90820-8, S. 480. </ref> oder Spermienkonkurrenz interpretiert.<ref>A. T. Goetz, T. K. Shackelford, J. A. Camilleri: Proximate and ultimate explanations are required for a comprehensive understanding of partner rape. In: Aggression and Violent Behavior. Band 13, Nr. 2 (3–4), 2008, S. 119–123, doi:10.1016/j.avb.2008.02.002. </ref> Inwieweit erzwungene Paarungen tatsächlich eine evolutionäre Anpassungsstrategie sind, ist jedoch umstritten.<ref>Richard Hamilton: The Darwinian Cage: Evolutionary Psychology as Moral Science. In: Theory, Culture & Society. Band 25, Nr. 2, März 2008, ISSN 0263-2764, S. 105–125, doi:10.1177/0263276407086793. </ref> Eine andere Theorie sieht diese als nicht-adaptives Nebenprodukt anderer evolutiver Mechanismen. Eindeutige Belege für eine dieser Theorien existieren jedoch nicht.<ref>David M. Buss: Evolutionary psychology : the new science of the mind. Sixth Edition Auflage. New York 2019, ISBN 978-1-138-08818-4, S. 313. </ref>

Geschlechterverteilung

Beim Homo sapiens ist die Geschlechterverteilung bei Geburt normalerweise ca. 1,05 männlich zu 1,00 weiblich. Die Sterblichkeit von Jungen ist allerdings gegenüber den Mädchen etwas höher, so dass das Verhältnis beim Eintritt in die Pubertät nahezu ausgeglichen ist. Durch die gezielte Abtreibung weiblicher Föten wird seit einigen Jahrzehnten in mehreren Ländern Asiens, wie China, Indien, Aserbaidschan, Georgien oder Armenien, aber auch in Albanien eine künstliche Geschlechterselektion praktiziert und damit ein weiterer Selektionsdruck eingeführt. Dadurch gibt es geschätzte 160 Millionen Frauen weniger. Beispielsweise wird für China prognostiziert, dass 2013 jeder zehnte und zwischen 2020 und 2045 jeder fünfte Mann keine Frau finden kann.<ref>Mara Hvistendahl: Unnatural Selection: Choosing Boys Over Girls, and the Consequences of a World Full of Men. PublicAffairs, 2011, ISBN 978-1-58648-850-5, S. 336. </ref>

Sexuelle Selektion als Erklärungsansatz für die Evolution von Intelligenz und Kultur

Nach den Forschern Robin Dunbar oder Geoffrey Miller hat die sexuelle Selektion eine wichtige Rolle bei der Entstehung des menschlichen Geistes gespielt. Die Hypothese postuliert die Leistungsfähigkeit des Gehirns als Anpassung an die Anforderungen eines komplexen Soziallebens und nicht, um z. B. besser Nahrung beschaffen oder Räuber vermeiden zu können.<ref>R. I. M. Dunbar: The social brain hypothesis. In: Evolutionary Anthropology. Band 6, Nr. 5, 1998, S. 178–190 (archives.evergreen.edu [PDF; abgerufen am 12. August 2011]). </ref> Eine der besonderen Anforderungen wäre z. B. die spezifische soziale Paarbindung beim Menschen,<ref>R. I. M. Dunbar, S. Shultz: Evolution in the social brain. In: Science. Band 317, 2007, S. 1344–1347, doi:10.1126/science.1145463. </ref> bei der die Intelligenz und damit verbundene Fertigkeiten des Partners bei der Partnerwahl ausschlaggebend sind.<ref>G. F. Miller: The Mating Mind: How sexual choice shaped the evolution of human nature. Anchor, 2001, ISBN 978-0-385-49517-2, S. 528. </ref> Große Teile des menschlichen Soziallebens und eine Vielzahl menschlicher Kulturleistungen werden danach als Ornament oder Paarungsvorspiel gedeutet, um die eigene besondere Leistungsfähigkeit beim möglichen Paarungspartner zur Schau zu stellen,<ref>G. F. Miller: Sexual selection for cultural displays. In: R. Dunbar, C. Knight, C. Power (Hrsg.): The evolution of culture. Rutgers University Press, 1999, ISBN 978-0-8135-2731-4, S. 71–91. </ref><ref>G. F. Miller: Sexual selection for moral virtues. In: Quarterly Review of Biology. Band 82, Nr. 2, 2007, S. 97–125 (unm.edu [PDF; abgerufen am 12. August 2011]). </ref> wie z. B. Musik<ref>G. F. Miller: Evolution of human music through sexual selection. The origins of music. In: N. L. Wallin, B. Merker, S. Brown (Hrsg.): The origins of music. A Bradford Book, 2001, ISBN 978-0-262-73143-0, S. 329–360. </ref> oder Moral.<ref name=":16">Vorlage:Cite book/URLVorlage:Cite book/MeldungVorlage:Cite book/MeldungVorlage:Cite book/MeldungVorlage:Cite book/MeldungVorlage:Cite book/MeldungVorlage:Cite book/MeldungVorlage:Cite book/Meldung2</ref> Auch der Philosoph Denis Dutton legt mit seinem Buch The Art Instinct die Theorie einer evolutionären Ästhetik vor, die die menschliche Ästhetik als ein evolutionäres Produkt deutet.<ref>D. Dutton: The Art Instinct. Beauty, Pleasure, and Human Evolution. Bloomsbury Press, 2009, ISBN 978-1-60819-055-3, S. 282. </ref>

Im Gegensatz zur Paarbindung erklärt eine alternative Theorie die Evolution des Gehirns aus für den Menschen größeren sozialen Verbänden, die sonst im Tierreich selten sind. Die für jede Art vorteilhafte Evolution größerer Gehirne und damit gesteigerte Intelligenz stoße für die meisten Arten aufgrund energetischer Zwänge bald an Grenzen. Durch die mit dem Gehirnwachstum und der Gehirnreifung verbundenen Aufwendungen verlängere sich die individuelle Entwicklungszeit so stark, dass auch bessere Überlebensraten durch höhere Intelligenz dies nicht mehr wettmachen könnten. Diese Grenze könne nur überwunden werden, wenn sich andere Artgenossen – zusätzlich zur Mutter – an der Jungenaufzucht beteiligten. Dies könne z. B. die relativ größere durchschnittliche Gehirngröße bei Vögeln gegenüber Säugern erklären.<ref>K. Isler, C. P. van Schaik: Why are there so few smart mammals (but so many smart birds?). In: Biological Letters. Band 5, Nr. 1, 2009, S. 125–129, doi:10.1098/rsbl.2008.0469. </ref> Menschen gehören zu den wenigen Arten, bei denen sich auch nicht direkt Verwandte an der Kinderaufzucht beteiligen, was möglicherweise ein entscheidender Startvorteil ist.<ref>J. M. Burkart, S. B. Hrdy, C. P. van Schaik: Cooperative breeding and human cognitive evolution. In: Evolutionary Anthropology. Band 18, September 2009, ISSN 1520-6505, S. 175–186, doi:10.1002/evan.20222 (onlinelibrary.wiley.com [PDF; abgerufen am 12. August 2011]). </ref>

Die evolutionäre Psychologie wendet sich neuerdings verstärkt der Frage zu, welche Rolle individuelle Differenzen in der Evolution gespielt haben.<ref>D. M. Buss, H. P. Hawley: The Evolution of Personality and Individual Differences. Oxford University Press, New York 2011, ISBN 978-0-19-537209-0. </ref> Konstitutiv für menschliche Individualität und Personalität seien die emotionalen Reaktionen in langfristigen Paarbindungen, deren Partner eine gemeinsame Lebensgeschichte haben.<ref>A. F. Dixon: Sexual Selection and the Origins of Human Mating Systems. Oxford University Press, New York 2009, ISBN 978-0-19-955943-5. </ref> Auf dieser Grundlage hat der philosophische Anthropologe Ferdinand Fellmann den Begriff „emotionale Selektion“ als Erweiterung der sexuellen Selektion im Kontext des Paarbindungs-Modells der Menschwerdung eingeführt.<ref>F. Fellmann: The Origin of Man behind the Veil of Ignorance: A psychobiological Approach. In: Biological Theory. Band 5, Nr. 3, 2010, S. 240–245, doi:10.1162/BIOT_a_00048. </ref><ref>F. Fellmann, R. Walsh: Emotional Selection and Human Personality. In: Biological Theory. März 2013, doi:10.1007/s13752-013-0093-3. </ref>

Anmerkungen

• Es gibt einige nicht-monogame Tierarten, die keinen offensichtlichen Geschlechtsdimorphismus aufweisen. In solchen seltenen Fällen können für den Menschen nicht wahrnehmbare Signale wie z. B. Pheromone eine Rolle spielen. Bei Blaumeisen wurden z. B. Signale im ultravioletten Spektralbereich nachgewiesen.<ref>Staffan Andersson, Jonas Örnborg, Malte Andersson: Ultraviolet sexual dimorphism and assortative mating in blue tits. In: Proceedings of the Royal Society of London B: Biological Sciences. Band 265, Nr. 1395, 22. März 1998, ISSN 0962-8452, S. 445–450, doi:10.1098/rspb.1998.0315, PMC 1688915 (freier Volltext). </ref>
• Bei einigen Huftieren tragen beide Geschlechter Hörner oder Geweihe. Sie dienen in diesem Fall nicht nur sexueller Selektion, sondern haben weitere Funktionen, beispielsweise die Verteidigung gegen Fressfeinde. Sie können dann zwischen den Geschlechtern aber unterschiedlich groß (Beispiel: Ren) oder unterschiedlich geformt (Beispiel: Dickhornschaf) sein.

Literatur

Historisches

• Charles Darwin: The Descent of Man: Selection in Relation to Sex. Forgotten Books, 2007, ISBN 978-1-60506-281-5 (eingeschränkte Vorschau in der Google-Buchsuche – Erstausgabe: Murray, London 1871, dt: Die Abstammung des Menschen). 
  • Charles Darwin: Die Abstammung des Menschen und die sexuelle Selektion, hrsg. von Ferdinand Fellmann und Bernard Wallner. Reclam, Stuttgart 2012, ISBN 978-3-15-018869-9. 

Publikationen aus jüngerer Zeit

• Matt Ridley: Birds, Sex & Beauty: The Extraordinary Implications of Charles Darwin’s Strangest Idea. Fourth Estat / Harper, 2025, ISBN 978-0-06-334298-9.
• R. J. Larsen, D. M. Buss: Personality Psychology: Domains of Knowledge About Human Nature. 4. Auflage. McGraw-Hill, 2009, ISBN 978-0-07-337068-2. 
• Tor Nørretranders: Homo generosus. Warum wir Schönes lieben und Gutes tun. Rowohlt, Reinbek 2004, ISBN 3-498-04684-5. 
• Matthias Uhl, Eckart Voland: Angeber haben mehr vom Leben. Spektrum Akademischer Verlag, Heidelberg / Berlin 2002, ISBN 3-8274-1370-2. 
• Geoffrey F. Miller: Die sexuelle Evolution. Partnerwahl und die Entstehung des Geistes. Spektrum Akademischer Verlag, Heidelberg / Berlin 2001, ISBN 3-8274-1097-5. 
• Jared Diamond: Warum macht Sex Spaß? Die Evolution der menschlichen Sexualität. Bertelsmann, München 1998, ISBN 3-570-12008-2. 
• Malte Andersson: Sexual Selection. Princeton University Press (Monographs in Behavior and Ecology), 1994, ISBN 0-691-00057-3. 

Einzelnachweise

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