Epithemia

Epithemia
	Datei:Epithemia turgida 66678559.png E. turgida aus der Ostsee (LM-Aufnahme); Sirje Vilbaste, Ann-Turi Skjevik (Uni Tartu)
Systematik
ohne Rang:	Diatomea
ohne Rang:	Bacillariophytina
ohne Rang:	Kieselalgen (Bacillariophyceae)
Ordnung:	Rhopalodiales
Familie:	Rhopalodiaceae
Gattung:	Epithemia
Wissenschaftlicher Name
	Epithemia
	F. T. Kützing, 1844<ref name="Nordicµ"/>

Epithemia ist eine Gattung der Kieselalgen (Bacillariophyta) in der Familie Rhopalodiaceae mit etwa 26 Arten in Süß- und Brackwasser. Die Gattung ist mit ihren verschiedenen Arten insgesamt weltweit (kosmopolitisch) verbreitet.<ref name="GBIF"/>

Merkmale

Morphologie

Die Vertreter sind am Substrat sitzende, einzellige Kieselalgen der Familie Rhopalodiaceae. Die Zellen haben die für Kieselalgen typische Schale (Frustel) aus zwei Theken. Die Schale ist in Seitenansicht rechteckig, in Schalenansicht gebogen, wobei eine Seite konvex, die andere mehr oder weniger stark konkav ist. Die Schalen besitzen eine Raphe, die nicht in der Mitte, sondern am konkaven Rand hin verschoben verläuft. Die Schalen sind mit quer verlaufenden Rillen besetzt. Der einzelne Plastid steht wandständig an der konkaven Seite. Die Länge variiert je nach Art etwa von 20 bis 160 µm.

Bei Epithemia sind die Schalen deutlich gebogen und haben eine innere Trennwand. Bei der Schwestergattung Rhopalodia dagegen sind die Schalen nur leicht gebogen (lanzettlich, en. {{Modul:Vorlage:lang}} Modul:Multilingual:153: attempt to index field 'data' (a nil value)) oder gar (bis auf die Enden) linear und die Raphe ist am Rand verborgen.<ref name="Boyer1927" />

Die Zellen von E. catenata können langkettige Kolonien bilden.<ref name="Schvarcz2022"/>

Diazoplast

Datei:41467 2022 28065 Fig1n.jpg

Fluoreszenz- überlagert mit Hellfeldmikroskopie-Aufnahme einer fixierten Zelle von E. pelagica, Endosymbionten (weiße Pfeile) und Zellkern (roter Pfeil) grün gefärbt.

Mitglieder der Gattung Epithemia haben (wie die der Schwestergattung Rhopalodia) morphologisch Sphäroidkörper genannte spezielle Endosymbionten, die Stickstoff fixieren und von Cyanobakterien abstammen.<ref name="Nakayama2011"/><ref name="Nakayama2014"/> Wegen dieser Stoffwechselfunktion werden diese Sphäroidkörper auch Diazoplasten genannt.<ref name="Schvarcz2022"/> Der Epithemia-Endosymbiont ist eng mit dem Nitroplasten genannten Organell der Haptophyten-Spezies Braarudosphaera bigelowii verwandt. Aufgrund dieser Umstände wurde Epithemia als Modellsystem zur Untersuchung von frühen Stadien der Organellevolution vorgeschlagen.<ref name="Abresch2024"/><ref name="Schvarcz2022"/>

Fortpflanzung

Die ungeschlechtliche Fortpflanzung erfolgt durch die typische Zweiteilung der Kieselalgen. Geschlechtliche Fortpflanzung erfolgt durch Isogamie, wobei pro Zelle zwei Gameten gebildet werden. Im Anschluss erfolgt während der Auxosporenbildung die Zellvergrößerung.

Vorkommen

Epithemia lebt auf festem Substrat, auf Wasserpflanzen und Fadenalgen. Sie kommen in stehenden und fließenden Gewässern, auch in Brackwasser vor.

Anwendungen

Aufgrund ihrer stickstofffixierenden Endosymbionten können Epithemia-Arten ein möglicher Indikator für Eutrophierung sein, da ihre Abundanz mit zunehmender anorganischer Stickstoffkonzentration in der Umgebung abnimmt. Eine hohe Konzentration von Epithemia-Arten könnte bedeuten, dass mehr Stickstoff im Ökosystem fixiert wird, und daher als Frühindikator für eine Nährstoffüberlastung dienen.<ref name="Stancheva2013"/>

Artenliste

Datei:Diatomaceae of Philadelphia Plate 31-15.jpg

Datei:Diatomaceae of Philadelphia Plate 31-21.jpg

Verschiedene Ansichten von Epithemia argus <templatestyles src="Person/styles.css" />(Ehrenberg) Kützing, 1844

Als Autoren der gültigen Erstbeschreibung werden entweder Friedrich Traugott Kützing (1844)<ref name="AlgaeBase"/><ref name="WoRMS"/><ref name="Nordicµ"/><ref name="Western"/> oder (Louis Alphonse de) Brébisson ex Kützing<ref name="Flôres1999"/> genannt.

Als Typusspezies (Holotyp) gilt entweder Epithemia turgida <templatestyles src="Person/styles.css" />(Ehrenberg) Kützing, 1844<ref name="Western" /><ref name="Boyer1927">Charles S. Boyer: Synopsis of North American Diatomaceae, Supplement, Part 2. Naviculatae, Surirellatae, in: Proceedings of the Academy of Natural Sciences of Philadelphia, Band 79, 1927, S. 229–583. Siehe insbes. S. 487f</ref> oder Epithemia argus <templatestyles src="Person/styles.css" />(Ehrenberg) Kützing, 1844<ref name="AlgaeBase" />

Eine Auswahl anerkannter Arten der Gattung Epithemia (Stand 5. November 2024):

Datei:Diatomaceae of Philadelphia Plate 31-18.jpg

E. proboscidea
[E. zebra var. proboscidea].
Illustration von 1916.

Gattung Epithemia

Spezies Epithemia adnata <templatestyles src="Person/styles.css" />(Kützing) Brébisson, 1838<ref name="planktonnet61246"/>^(A,W,µ,N)
Spezies Epithemia agharkarii <templatestyles src="Person/styles.css" />Vigneshwaran, J. P. Kociolek & B. Karthick, 2021^(A,W)
Spezies Epithemia amphicephala <templatestyles src="Person/styles.css" />(Østrup) Kobayasi & Kobayashi, 1988^(A,W)
Spezies Epithemia argus <templatestyles src="Person/styles.css" />(Ehrenberg) Kützing, 1844^(A,W,N) – Typus nach AlgaeBase – unterscheide Rhopalodia argus <templatestyles src="Person/styles.css" />W. Smith
Spezies Epithemia catenata <templatestyles src="Person/styles.css" />Schvarcz, Stancheva & Steward, 2022^(A,N) [Epithemia catena, Epithemia sp. CRS-2021a^(N)]<ref name="Schvarcz2022"/>
Spezies Epithemia compacta <templatestyles src="Person/styles.css" />Kulikovskiy & Lange-Bertalot, 2014^(A,W)
Spezies Epithemia contorta <templatestyles src="Person/styles.css" />(Hustedt) Ruck & Nakov, 2016^(A,N,W)
Spezies Epithemia frickei <templatestyles src="Person/styles.css" />Krammer 1987^(A,W)
Spezies Epithemia hellenica <templatestyles src="Person/styles.css" />(Ehrenberg) Ralfs in <templatestyles src="Person/styles.css" />Pritchard, 1861^(A,W)
Spezies Epithemia hirudiniformis <templatestyles src="Person/styles.css" />(O. Müller) Rimet et al. 2018^(A,N,W) [Rhopalodia hirudiniformis <templatestyles src="Person/styles.css" />Otto Müller 1895^(N)]
Spezies Epithemia hyndmannii <templatestyles src="Person/styles.css" />W. Smith 1850^(A,N)
Spezies Epithemia iriomontensis <templatestyles src="Person/styles.css" />(Kobayashi, Nagumo & Tanaka) Ruck & Nakov, 2016^(A,N,W) [Rhopalodia iriomotensis <templatestyles src="Person/styles.css" />H. Kobayasi, T. Nagumo & S. Tanaka 1993]
Spezies Epithemia operculata <templatestyles src="Person/styles.css" />(C. Agardh) Ruck & Nakov, 2016^(A,N,W)
Spezies Epithemia parallela <templatestyles src="Person/styles.css" />(Grunow) Ruck & Nakov, 2016^{(A,N, W)}
Spezies Epithemia pelagica <templatestyles src="Person/styles.css" />Schvarcz, Stancheva & Steward, 2022^(A,N) [Epithemia sp. CRS-2021b^(N)]<ref name="Schvarcz2022"/>
Spezies Epithemia perlongicornis <templatestyles src="Person/styles.css" />Vishnyakov, Kulikovskiy & Genkal, 2014^(A,W)
Spezies Epithemia proboscidea <templatestyles src="Person/styles.css" />Kützing 1844 [Epithemia zebra var. proboscidea <templatestyles src="Person/styles.css" />(Kützing) Grunow 1862]^(A)
Spezies Epithemia reicheltii <templatestyles src="Person/styles.css" />Fricke, 1904^(A,W)
Spezies Epithemia selengaensis <templatestyles src="Person/styles.css" />Vishnyakov, Kulikovskiy & Genkal, 2014^(A,W)
Spezies Epithemia turgida <templatestyles src="Person/styles.css" />(Ehrenberg) Kützing, 1844^(A,W,N,µ) – Typus nach Boyer (1927) und diatoms.org, ehem. Rhopalodia turgida <templatestyles src="Person/styles.css" />(Ehrenberg) Kützing^(A,W)

Anmerkungen:

Skriptfehler: Ein solches Modul „Vorlage:Anker“ ist nicht vorhanden.A – AlgaeBase<ref name="AlgaeBase" />
Skriptfehler: Ein solches Modul „Vorlage:Anker“ ist nicht vorhanden.W – {{Modul:Vorlage:lang}} Modul:Multilingual:153: attempt to index field 'data' (a nil value)<ref name="WoRMS" />
Skriptfehler: Ein solches Modul „Vorlage:Anker“ ist nicht vorhanden.N – Taxonomie des {{Modul:Vorlage:lang}} Modul:Multilingual:153: attempt to index field 'data' (a nil value)<ref name="NCBI" />
Skriptfehler: Ein solches Modul „Vorlage:Anker“ ist nicht vorhanden.µ – {{Modul:Vorlage:lang}} Modul:Multilingual:153: attempt to index field 'data' (a nil value)<ref name="Nordicµ"/>

Datei:Epithemia sorex guertelbandansicht.jpeg

Epithemia sorex, Gürtelbandansicht

Die Spezies Epithemia sorex <templatestyles src="Person/styles.css" />Kützing, 1844 (A,N, Nordic MicroAlgae) ist nach WoRMS (neben etlichen weiteren Kandidaten) ein unsicheres Mitglied der Gattung (W).

Die Spezies Epithemia zebra <templatestyles src="Person/styles.css" />(Ehrenberg) Kützing, 1844 (N) ist nach WoRMS ein Synonym für Navicula zebra <templatestyles src="Person/styles.css" />Ehrenberg, 1833, nach AlgaeBase aber für Epithemia adnata.

Die Spezies Rhopalodia gibba <templatestyles src="Person/styles.css" />(Ehrenberg) Otto Müller, 1895 gilt einerseits als Typusspezies der Gattung Rhopalodia und ist auch nach WoRMS ein gültiger Name in dieser Gattung, aber nach AlgaeBase ein Synonym für Epithemia gibba <templatestyles src="Person/styles.css" />(Ehrenberg) Kützing 1844.<ref name="AlgaeBase-Rhopalodia-gibba"/><ref name="WoRMS-Rhopalodia-gibba"/>

Es wurde sogar vorgeschlagen, die ganze Gattung Rhopalodia als Untergattung Epithemia subg. Rhopalodia aufzufassen.<ref name="Cocquyt2018"/>

Phylogenie

Phylogenie von Epithemia

Quelle

Ruck et al. (2016)<ref name=Ruck16>Vorlage:Cite book/URL Vorlage:Cite book/Meldung Vorlage:Cite book/Meldung Vorlage:Cite book/Meldung Vorlage:Cite book/Meldung Vorlage:Cite book/Meldung Vorlage:Cite book/Meldung Vorlage:Cite book/Meldung2</ref>

Moulin et al. (2024)<ref name="Moulin24">Vorlage:Cite book/URL Vorlage:Cite book/Meldung Vorlage:Cite book/Meldung Vorlage:Cite book/Meldung Vorlage:Cite book/Meldung Vorlage:Cite book/Meldung Vorlage:Cite book/Meldung Vorlage:Cite book/Meldung2</ref>

Sequenzdaten

rbcL-psbC-cob-rDNA

18S rDNA-psbC-rbcL

Methode

Vier MrBayes-Läufe, Majority Rule

Unbekannt

Phylogramm

Auricula

Protokeelia bassonii

(1)

Rhopalodia sp.

	Rhopalodia sp.

	Rhopalodia cf. musculus

	Rhopalodia iriomotensis

	Rhopalodia operculata

(2)

(3)

	Epithemia sorex^(D)

	Epithemia argus

Epithemia hyndmannii

	Epithemia sp.

	Epithemia turgida^(D)

(4)

	Rhopalodia cf. gibba

	Rhopalodia gibba^(D)

Rhopalodia contorta

	Rhopalodia sp.

	Rhopalodia parallela

Coronia, Petrodictyon, Surirella, Iconella

Thalassiophysa hyalina 4vi08 1C1

Protokeelia bassonii 3564 A20

Auricula complexa 26vi08 1J 1

(1)

	Epithemia catenata^(D) UHM3210

	Rhopalodia sp. 13vi08 2B GCCT21

Rhopalodia sp. 3825 12

	Epithemia clementina^(D)

	Epithemia iriomotensis 28vi08 1C 1

Rhopalodia sp. 9vi08 1F 2

Epithemia pelagica^(D) UHM3202

(2)

(3)

	Epithemia sorex^(D) CH148

	Epithemia argus CH211

Epithemia hyndmannii LO320

^(D)

	Epithemia turgida CH154

	Epithemia turgida CYTX021

(4)

Rhopalodia cf. gibba nycRhop

^(D)

	Rhopalodia gibba CYTX022

	Rhopalodia gibba L924

	Rhopalodia contorta L1299

	Rhopalodia gibba CH155

	Epithemia parallela L1370

	Epithemia parallela N09 43 rhop2 3

Anmerkungen:

Skriptfehler: Ein solches Modul „Vorlage:Anker“ ist nicht vorhanden.D – Besitzt Diazoplasten (NCBI txid 2841584 (adnata), 2809052 (catenata), 3034674 (clementina), 2809053 (pelagica), 718215 (sorex), 718217 (turgida), 3418554 (fuxianensis), 309035 (gibba), 1763363 (gibberula), 3418553 (inflata), 3455944 (musculus), 3420184 (sterrenbergii), 3418552 (yunnanensis).)

Legende zu den Kladen-Labeln:

Epithemia s. l. (nach der Zusammenführung im Sinne von Ruck et al. 2016)
Süßwasser-Klade
Traditionelle Epithemia s. s.
Süßwasser-Rhopalodia

Das, was traditionell als Rhopalodia bekannt ist, verhält sich paraphyletisch zu Epithemia. Um die Monophylie zu wahren, führten Ruck et al. (2016) eine Zusammenführung durch. Eine Alternative wäre es, Rhopalodia auf die Süßwasser-Klade zu beschränken (welche die Typusart R. gibba enthält) und den Grad der „marinen Rhopalodia“ als incertae sedis zu führen. In dieser neuen Sichtweise wäre Rhopalodia sensu stricto die Schwestergruppe zu Epithemia.<ref name=Ruck16/>

Die traditionelle (vor der Zusammenführung bestehende) Gattung Epithemia ist laut den Erstbeschreibern von Tetralunata die Schwestergruppe zu dieser Gattung.<ref name=Ruck16/> Die weiter gefasste Gattung Epithemia (post-merge) ist die Schwestergruppe zu Protokeelia, sofern man die einzige in Ruck et al. (2016) untersuchte Art – Protokeelia bassonii – betrachtet. Hinsichtlich der Platzierung von Auricula besteht erhebliche Unsicherheit.<ref name=Ruck16/>

Bildergalerie

E. adnata: (a–g) LM- und (h) REM-Aufnahmen. Balken: 10 μm.

E. adnata: (a–g) LM- und (h) REM-Aufnahmen. Balken: 10 μm.
E. frickei: (a–f) LM- und (g,h) REM-Aufnahmen. Balken: 10 μm.

E. frickei: (a–f) LM- und (g,h) REM-Aufnahmen. Balken: 10 μm.
E. gibba [Rhopalodia gibba]: (a–f) LM- und (g) REM-Aufnahmen. Balken: 10 μm.

E. gibba [Rhopalodia gibba]: (a–f) LM- und (g) REM-Aufnahmen. Balken: 10 μm.
E. operculata: (a–g) LM- und (h,i) REM-Aufnahmen. Balken: 10 μm.

E. operculata: (a–g) LM- und (h,i) REM-Aufnahmen. Balken: 10 μm.
E. sorex: (a–g) LM- und (h) REM-Aufnahmen. Balken: 10 μm.

E. sorex: (a–g) LM- und (h) REM-Aufnahmen. Balken: 10 μm.
E. turgida: (a–h) LM- und (i) REM-Aufnahmen. Balken: 10 μm.

E. turgida: (a–h) LM- und (i) REM-Aufnahmen. Balken: 10 μm.
E. sp. „Akan“: (a–g) LM- und (h,i) REM-Aufnahmen. Balken: 10 μm.

E. sp. „Akan“: (a–g) LM- und (h,i) REM-Aufnahmen. Balken: 10 μm.

E. adnata var. porcellus [E. zebra var. porcellus]. Balken: 25 µm.

E. adnata var. porcellus [E. zebra var. porcellus]. Balken: 25 µm.
REM-Aufnahme von E. pelagica UHM3200. Balken: 5 µm.

REM-Aufnahme von E. pelagica UHM3200. Balken: 5 µm.
REM-Aufnahmen von E. catenata UHM3210. Balken: 10 µm..

REM-Aufnahmen von E. catenata UHM3210. Balken: 10 µm..
LM-Aufnahme von E. catenata UHM3210; ungestörte lebenden Zellen, die in langen Ketten wachsen. Balken: 100 µm.

LM-Aufnahme von E. catenata UHM3210; ungestörte lebenden Zellen, die in langen Ketten wachsen. Balken: 100 µm.

Skriptfehler: Ein solches Modul „Vorlage:Anker“ ist nicht vorhanden.Literatur

Karl-Heinz Linne von Berg, Kerstin Hoef-Emden, Michael Melkonian: Der Kosmos-Algenführer. Die wichtigsten Süßwasseralgen im Mikroskop. Kosmos, Stuttgart 2004, ISBN 3-440-09719-6, S. 214.
Takuro Nakayama, Yuji Inagaki: Genomic divergence within non-photosynthetic cyanobacterial endosymbionts in rhopalodiacean diatoms, in: Nature Scientific Reports, Band 7, Nr. 13075, 12. Oktober 2017, doi:10.1038/s41598-017-13578-8, PMC 5638926 (freier Volltext), PMID 29026213 (englisch)
Solène L. Y. Moulin, Sarah Frail, Thomas Braukmann, Jon Doenier, Melissa Steele-Ogus, Jane C. Marks, Matthew M. Mills, Ellen Yeh: The endosymbiont of Epithemia clementina is specialized for nitrogen fixation within a photosynthetic eukaryote. In: ISME Communications, Band 4, Nr. 1, 15. April 2024, S. ycae055; doi:10.1093/ismeco/ycae055, PMC 11070190 (freier Volltext), PMID 38707843 (englisch).

Einzelnachweise

<references> <ref name="NCBI"> NCBI Taxonomy Browser: Epithemia, Details: Epithemia (genus). </ref> <ref name="AlgaeBase"> AlgaeBase: Epithemia und Epithemia Kützing, 1844, auf algaebase.org. </ref> <ref name="WoRMS"> WoRMS: Epithemia F.T. Kützing, 1844. </ref> <ref name="GBIF"> GBIF: Epithemia F.T.Kützing, 1844. </ref> <ref name="Nordicµ"> Nordic Microalgae: Epithemia F.T. Kützing, 1844, auf: Nordic Microalgae and aquatic protozoa, Swedish Meteorological and Hydrological Institute (SMHI). </ref> <ref name="AlgaeBase-Rhopalodia-gibba"> AlgaeBase: Rhopalodia gibba (Ehrenberg) O.Müller 1895 (synonym). </ref> <ref name="WoRMS-Rhopalodia-gibba"> WoRMS: Rhopalodia gibba (Ehrenberg) Otto Müller, 1895 (gültig). </ref> <ref name="planktonnet61246"> Wolfgang Bettighofer: Epithemia adnata (Kützing) Brébisson, 1838. Cell accompanied by the cyanobacteria Aphanothece stagnina. Cingular view (Zelle begleitet von Cyanobakterien der Spezies Aphanothece stagnina. Zinguläre Ansicht) – 2000. </ref> <ref name="Western">Epithemia Kützing 1844 auf <templatestyles src="Webarchiv/styles.css" />Diatoms of the United states (Memento vom 26. Oktober 2015 im Internet Archive)/diatoms.org</ref> <ref name="Abresch2024">Vorlage:Cite book/URL Vorlage:Cite book/Meldung Vorlage:Cite book/Meldung Vorlage:Cite book/Meldung Vorlage:Cite book/Meldung Vorlage:Cite book/Meldung Vorlage:Cite book/Meldung Vorlage:Cite book/Meldung2 </ref> <ref name="Cocquyt2018"> Christine Cocquyt, Wolf-Henning Kusber, Regine Jahn: Epithemia hirudiniformis and related taxa within the subgenus Rhopalodiella subg. nov. in comparison to Epithemia subg. Rhopalodia stat nov. (Bacillariophyceae) from East Africa. In: BioOne: Cryptogamie, Algologie, Band 39, Nr. 1, S. 35–62, 23. Februar 2018; doi:10.7872/crya/v39.iss1.2018.35, ResearchGate:323361752 (englisch).
Der Name der erstgenannten Autorin ist bei BioOne falsch angegeben (mit ‚i‘ am Ende). </ref> <ref name="Flôres1999"> Thaís Leme Flôres, Hermes Moreira Filho, Thelma A. Veiga Ludwig: Contribution to a Floristic Survey of the Diatoms (Bacillariophyta) From "Banhado" Taim, Rio Grande do Sul State, Brazil: I. Epithemia Brébisson ex Kützing, Rhopalodia O. Müller And Suriella Turpin. In: Insula Florianópolis, Nr. 28, S. 149–166, 1999 (englisch). </ref> <ref name="Nakayama2011">Vorlage:Cite book/URL Vorlage:Cite book/Meldung Vorlage:Cite book/Meldung Vorlage:Cite book/Meldung Vorlage:Cite book/Meldung Vorlage:Cite book/Meldung Vorlage:Cite book/Meldung Vorlage:Cite book/Meldung2 </ref> <ref name="Nakayama2014">Vorlage:Cite book/URL Vorlage:Cite book/Meldung Vorlage:Cite book/Meldung Vorlage:Cite book/Meldung Vorlage:Cite book/Meldung Vorlage:Cite book/Meldung Vorlage:Cite book/Meldung Vorlage:Cite book/Meldung2 </ref> <ref name="Schvarcz2022"> Christopher R. Schvarcz, Samuel T. Wilson, Mathieu Caffin, Rosalina Stancheva, Qian Li, Kendra A. Turk-Kubo, Angelicque E. White, David M. Karl, Jonathan P. Zehr, Grieg F. Steward: Overlooked and widespread pennate diatom-diazotroph symbioses in the sea. In: Nature Communications, Band 13, Nr. 799, ISSN 2041-1723, 10. Februar 2022; doi:10.1038/s41467-022-28065-6, bibcode:2022NatCo..13..799S, PMC 8831587 (freier Volltext), PMID 38637300 (englisch). </ref> <ref name="Stancheva2013">Vorlage:Cite book/URL Vorlage:Cite book/Meldung Vorlage:Cite book/Meldung Vorlage:Cite book/Meldung Vorlage:Cite book/Meldung Vorlage:Cite book/Meldung Vorlage:Cite book/Meldung Vorlage:Cite book/Meldung2 </ref> </references>