Quelltext der Seite Varanopidae

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| Bild             = Varanops brevirostris2DB.jpg
| Bildbeschreibung = ''Varanops brevirostris'', Lebendrekonstruktion
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* [[Nordamerika]]
* [[Europa]]
* [[Südafrika]]
}}
Die '''Varanopidae''', manchmal auch '''Varanopseidae''', sind [[Amnioten|amniotische Landwirbeltiere]] des späten [[Paläozoikum]]s, die als „primitive“ [[Synapsiden]] dem Entwicklungsstand der „[[Pelycosaurier]]“ zugerechnet werden. Die Varanopiden waren relativ kleine, fleisch- oder insektenfressende Tiere, die äußerlich an [[Warane]] erinnerten.

== Merkmale ==
Der Schädel der Varanopidae war langgestreckt und leicht gebaut, die Augen saßen eher hinten am Kopf und der Unterkiefer war schmal und lang. Die Zähne dieser Tiere waren annähernd gleichförmig (homodont), scharf und leicht nach hinten gekrümmt. Der übrige Körper war ebenfalls leicht gebaut und wies schlanke Gliedmaßen und einen langen Schwanz auf.

Die Varanopidae waren eher kleine Tiere und zählten vermutlich zu den schnellsten Räubern ihrer Epoche. Varanodontine Vertreter der Varanopidae wie ''[[Varanops]]'' konnten eine Maximallänge von 1,5 bis 2 Meter erreichen. Myctosaurine [[Gattung (Biologie)|Gattungen]] waren insgesamt kleiner. Das äußere Erscheinungsbild erinnerte stark an die modernen [[Warane]], ohne dass die beiden Gruppe miteinander verwandt waren.<ref name="Reisz2007">Reisz, R. R. & Modesto, S. P. (2007): Heleosaurus scholtzi from the Permian of South Africa: a varanopid synapsid, not a diapsid reptile. ''Journal of Vertebrate Paleontology'' 27 (3): 734–739.</ref>
Varanopidae ernährten sich vermutlich von Fleisch, möglicherweise auch von Insekten oder Fischen.

== Auftreten und Verbreitung ==
Die Varanopidae erschienen erstmals im [[Oberkarbon|Karbon]] [[Nordamerika]]s und erreichten im [[Perm (Geologie)|Perm]] eine nahezu weltweite Verbreitung, spätere Funde sind unter anderem auch aus [[Russland]] bekannt. Der älteste Vertreter ist ''[[Archaeovenator]] hamiltonensis'', die jüngsten Fossilien schließen ''[[Mesenosaurus]] romeri'' und ''[[Pyozia]] mesenensis'' aus Russland sowie ''[[Elliotsmithia]] longiceps'' und ''[[Heleosaurus]] scholtzi'' aus Südafrika ein. Damit weisen die Varanopidae außerdem die längste zeitliche Ausdehnung aller [[Paläozoikum|paläozoischen]] [[Synapsiden]] auf.<ref>Nicolás E. Campione and Robert R. Reisz (2010): "Varanops brevirostris (Eupelycosauria: Varanopidae) from the Lower Permian of Texas, with discussion of varanopid morphology and interrelationships", in: Journal of Vertebrate Paleontology 30 (3), S. 724–746.</ref> ''Elliotsmithia'', dessen Überreste in [[Südafrika]] gefunden wurden, ist der einzige gut erhaltene Pelycosaurier, der in [[Gondwana]] gefunden wurde.
[[Datei:ArchaeovenatorDB.jpg|mini|links|140px|Lebendrekonstruktion von ''Archaeovenator hamiltonensis'']]

Die relative Seltenheit der Varanopidae im Fossilbericht lässt sich nach Reisz und Modesto folgendermaßen erklären: Obwohl sie ein relativ seltener Bestandteil der permischen terrestrischen Wirbeltiergemeinschaften sind, legt der verfügbare Fossilbericht doch nahe, dass die Varanopseida eine lange und abwechslungsreiche Geschichte hatten. Die seltene fossile Überlieferung kann durch die Beschaffenheit der Ablagerung, in denen terrestrische Vertebratengemeinschaften fossil erhalten geblieben sind, erklärt werden. Mit Ausnahme der [[Lagerstätte]]n in [[Bromacker]] im [[Thüringer Wald]] und [[Richards Spur]] in [[Oklahoma]] repräsentieren alle Fundstätten des unteren Perms verschiedene Faunengemeinschaften des Tieflandes, die entweder aquatisch waren oder in Wassernähe lagen. Dazu zählten See- und Teichablagerungen oder Ablagerungen von [[Flussaue]]n und Überschwemmungsebenen. Daher sind in solchen Lagerstätten vornehmlich Vertebraten überliefert, die im Tiefland in Wassernähe lebten. In höher gelegenen Fossilgesellschaften sind die Varanopidae mit verschiedenen Taxa jedoch häufig vertreten. So enthält die Dolese-Mine in Richard Spurs neben zwei Vertretern der kleineren Myctosaurinen auch den großen Varanopiden ''[[Varanops]]''. Da in höher gelegenen [[Habitat]]en die Vertebraten allgemein kleiner sind, besetzten die Varanopidae in ihrem [[Ökosystem]] die [[ökologische Nische]] der [[Spitzenprädator]]en.<ref name="Reisz2007" />

Spätestens am Ende des Perm-Zeitalters sind die Varanopidae ausgestorben.

== Systematik ==
[[Datei:Varanodon1DB.jpg|mini|''Varanodon'', Lebendrekonstruktion]]
[[Datei:Mesenosaurus and Varanodon.jpg|mini|Schädelrekonstruktionen (ohne Unterkiefer) von ''Mesenosaurus'' (A) und ''Varanodon'' (B), nicht maßstäblich (''Varanodon'' ist mindestens doppelt so groß wie ''Mesenosaurus''))]]
Zu den wichtigsten Vertretern dieser Gruppe zählten:
* ''[[Archaeovenator]]'', Oberkarbon, Nordamerika
* ''[[Aerosaurus]]'', Oberkarbon und Unterperm, Nordamerika
* ''[[Apsisaurus]]'', Unterperm, Nordamerika
* ''[[Ascendonanus]]'', Unterperm, Mitteleuropa<ref>Frederik Spindler, Ralf Werneburg, Joerg W. Schneider, Ludwig Luthardt, Volker Annacker, Ronny Rößler: ''First arboreal ‘pelycosaurs’ (Synapsida: Varanopidae) from the early Permian Chemnitz Fossil Lagerstätte, SE Germany, with a review of varanopid phylogeny.'' PalZ – Paläontologische Zeitschrift. Bd.&nbsp;92, Nr.&nbsp;2, 2018, S.&nbsp;315–364, [[doi:10.1007/s12542-018-0405-9]]  (alternativer Volltextzugriff: [https://www.researchgate.net/profile/Ronny_Roessler/publication/323782950 ResearchGate])</ref>

* ?&nbsp;''[[Varanosaurus]]'', Unterperm, Nordamerika
* ''[[Mycterosaurus]]'', Mittelperm, Nordamerika<ref>Neil Brocklehurst, Robert R. Reisz, Vincent Fernandez und Jörg Fröbisch: ''A Re-Description of ‘Mycterosaurus’ smithae, an Early Permian Eothyridid, and Its Impact on the Phylogeny of Pelycosaurian-Grade Synapsids.'' In: ''PLoS ONE.'' 11(6): e0156810. [[doi:10.1371/journal.pone.0156810]]</ref>
* ''[[Heleosaurus]]'', Mittelperm, [[Südafrika]]
* ''[[Pyozia]]'', Mittelperm, Russland
* ''[[Mesenosaurus]]'', Mittelperm, Russland
* ''[[Varanodon]]'', Mittelperm, Nordamerika
* ''[[Varanops]]'', Unterperm, Nordamerika
* ''[[Elliotsmithia]]'', Mittelperm, Südafrika

Systematisch bilden die Varanopidae die basalsten Vertreter der [[Eupelycosauria]], aus denen sich später die [[Therapsiden]] („säugetierähnlichen Reptilien“) und schließlich die [[Säugetiere]] entwickelt haben. Diese Einordnung ist allerdings umstritten, da einige als weiter entwickelt betrachtete Gruppen wie die [[Ophiacodontidae]] im [[Fossilbericht]] früher als die Varanopseiden erscheinen. Zuletzt fanden einige Studien Varanopiden als frühe Vertreter der Diapsida, womit sie näher mit den heutigen Reptilien als den Säugetieren verwandt gewesen wären.<ref>Ford, D. P., & Benson, R. B. (2019). A redescription of ''Orovenator mayorum'' (Sauropsida, Diapsida) using high‐resolution μ CT, and the consequences for early amniote phylogeny. ''Papers in Palaeontology'', 5(2), 197–239. {{doi|10.1002/spp2.1236}}</ref><ref>Ford, D. P., & Benson, R. B. (2020). The phylogeny of early amniotes and the affinities of Parareptilia and Varanopidae. ''Nature Ecology & Evolution'', 4(1), 57–65. {{doi|10.1038/s41559-019-1047-3}}</ref> Andere Analysen argumentieren weiterhin für eine Stellung innerhalb der Synapsida.<ref>Benoit, J., Ford, D. P., Miyamae, J. A., & Ruf, I. (2021). Can maxillary canal morphology inform varanopid phylogenetic affinities?. ''Acta Palaeontologica Polonica'', 66(2), 389–393. {{doi|10.4202/app.00816.2020}}</ref><ref>Bazzana, K. D., Evans, D. C., Bevitt, J. J., & Reisz, R. R. (2022). Neurosensory anatomy of Varanopidae and its implications for early synapsid evolution. ''Journal of Anatomy'', 240(5), 833-849. {{doi|10.1111/joa.13593}}</ref>

== Paläoökologie ==
Die Varanopidae waren kleine, agile Jäger. Interessanterweise waren unter der großen Mehrheit der zeitgenössischen [[Therapsiden]] aus Südafrika zahlreiche große [[Fleischfresser|Fleisch-]] und [[Pflanzenfresser]]. Dementsprechend scheinen sich die Varanopidae erfolgreich in einer spezialisierten Nische eingerichtet zu haben, wie ihr zeitlich ausgedehntes Vorkommen im [[Fossilbericht]] zeigt. In höheren Lagen besetzten die Varanopidae die Rolle der Spitzenprädatoren, während sie im Tiefland und in Wassernähe, wo größere synapside Räuber anwesend waren, die Nische der kleinen Räuber besetzten. Der einzige Fleischfresser aus dem Perm Südafrikas von vergleichbarer Größe war ''[[Youngina]] capensis''. Dieser besaß jedoch weder die langen und schlanken [[Gliedmaßen]] noch die gezackte Bezahnung, welche typisch für die Varanopidae war. ''Youngina'' ist außerdem aus dem späten Perm überliefert, während ''Heleosaurus'' und ''Elliotsmithia'' mittelpermische Formen waren. In den permischen Ablagerungen des nördlichen Russlands finden sich die Fossilien der diapsiden Gattung ''[[Lanthanolania]]'', die eine den Varanopidae vergleichbare Größe erreichte. Unterschiede in der Bezahnung lassen jedoch vermuten, dass ''Lanthanolania'' und die Vertreter der Varanopidae unterschiedliche ökologische Nischen besetzten.<ref name="Reisz2007" />

Es gibt Hinweise, dass einige Gattungen der Varanopidae sich um ihre Jungen kümmerten. So fand man in Südafrika die gut erhaltenen Überreste von fünf Individuen von ''Heleosaurus'' – einem ausgewachsenen Tier und 4 Jungtieren gleicher Größe – eng beieinander. Dies ist der älteste Nachweis von elterlicher Fürsorge bei [[Pelycosaurier]]n und [[Amnioten]] überhaupt, ca. 140 Millionen Jahre, bevor dies bei den [[Dinosaurier]]gattungen ''[[Psittacosaurus]]'' und ''[[Oryctodromeus]]'' nachgewiesen werden konnte. Brutpflege bedeutete einen enormen Überlebensvorteil in einer paläozoischen Umwelt, die von Therapsiden dominiert wurde.<ref>Jennifer Botha-Brink und Sean P. Modesto: ''A Mixed-Age Classed ‚Pelycosaur‘ Aggregation from South Africa: Earliest Evidence of Parental Care in Amniotes?'' In: ''Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences.'' Band 274, Nr. 1627, 2007, S. 2829–2834, [[doi:10.1098/rspb.2007.0803]]</ref>

== Ältester Nachweis einer Virusinfektion ==
Im Jahr 2019 wurden Hinweise zum Auftreten einer Form des [[Paget-Syndrom]]s (Osteodystrophia deformans) bei einem Vertreter der Varanopidae gefunden, was zeigt, dass die Entstehung einer die Anatomie betreffenden Erkrankung durch eine Virusinfektion bereits im [[Perm (Geologie)|Perm]] möglich war.<ref name="hari_019"/> Bis zu dem Zeitpunkt stammte der älteste bekannte derartige Nachweis von einem ''[[Dysalotosaurus]]''-Wirbel aus dem [[Jura (Geologie)|Jura]].<ref>{{Literatur |Autor=Florian Witzmann, Kerin M. Claeson, Oliver Hampe, Frank Wieder, André Hilger |Titel=Paget disease of bone in a Jurassic dinosaur |Sammelwerk=Current Biology |Band=21 |Nummer=17 |Datum=2011-09 |DOI=10.1016/j.cub.2011.08.006 |Seiten=R647–R648}}</ref>

== Einzelnachweise ==
<references>

<ref name="hari_019">Yara Haridy, Florian Witzmann, Patrick Asbach, Robert R. Reisz: ''Permian metabolic bone disease revealed by microCT: Paget’s disease-like pathology in vertebrae of an early amniote''. PLoS ONE, Bd. 14, Nr. 8, 7. August 2019, {{DOI|10.1371/journal.pone.0219662}}.</ref>

</references>

== Literatur ==
* T. S. Kemp: ''The Origin & Evolution of Mammals.'' Oxford University Press, Oxford 2005, ISBN 0-19-850761-5

== Weblinks ==
{{Commonscat|Varanopidae}}
* [http://www.fmnh.helsinki.fi/users/haaramo/Metazoa/Deuterostoma/Chordata/Synapsida/Pelycosauria/Varanopseidae.htm Varanopseidae in  Mikko's Phylogeny Archive] (englisch)
* [http://palaeos.com/vertebrates/synapsida/varanopseidae.html Varanopseidae auf Palaeos.com] (englisch)

[[Kategorie:Synapsiden]]
[[Kategorie:Synapsida]]