Varanopidae

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Merkmale

Der Schädel der Varanopidae war langgestreckt und leicht gebaut, die Augen saßen eher hinten am Kopf und der Unterkiefer war schmal und lang. Die Zähne dieser Tiere waren annähernd gleichförmig (homodont), scharf und leicht nach hinten gekrümmt. Der übrige Körper war ebenfalls leicht gebaut und wies schlanke Gliedmaßen und einen langen Schwanz auf.

Die Varanopidae waren eher kleine Tiere und zählten vermutlich zu den schnellsten Räubern ihrer Epoche. Varanodontine Vertreter der Varanopidae wie Varanops konnten eine Maximallänge von 1,5 bis 2 Meter erreichen. Myctosaurine Gattungen waren insgesamt kleiner. Das äußere Erscheinungsbild erinnerte stark an die modernen Warane, ohne dass die beiden Gruppe miteinander verwandt waren.<ref name="Reisz2007">Reisz, R. R. & Modesto, S. P. (2007): Heleosaurus scholtzi from the Permian of South Africa: a varanopid synapsid, not a diapsid reptile. Journal of Vertebrate Paleontology 27 (3): 734–739.</ref> Varanopidae ernährten sich vermutlich von Fleisch, möglicherweise auch von Insekten oder Fischen.

Auftreten und Verbreitung

Die Varanopidae erschienen erstmals im Karbon Nordamerikas und erreichten im Perm eine nahezu weltweite Verbreitung, spätere Funde sind unter anderem auch aus Russland bekannt. Der älteste Vertreter ist Archaeovenator hamiltonensis, die jüngsten Fossilien schließen Mesenosaurus romeri und Pyozia mesenensis aus Russland sowie Elliotsmithia longiceps und Heleosaurus scholtzi aus Südafrika ein. Damit weisen die Varanopidae außerdem die längste zeitliche Ausdehnung aller paläozoischen Synapsiden auf.<ref>Nicolás E. Campione and Robert R. Reisz (2010): "Varanops brevirostris (Eupelycosauria: Varanopidae) from the Lower Permian of Texas, with discussion of varanopid morphology and interrelationships", in: Journal of Vertebrate Paleontology 30 (3), S. 724–746.</ref> Elliotsmithia, dessen Überreste in Südafrika gefunden wurden, ist der einzige gut erhaltene Pelycosaurier, der in Gondwana gefunden wurde.

Datei:ArchaeovenatorDB.jpg

Lebendrekonstruktion von Archaeovenator hamiltonensis

Die relative Seltenheit der Varanopidae im Fossilbericht lässt sich nach Reisz und Modesto folgendermaßen erklären: Obwohl sie ein relativ seltener Bestandteil der permischen terrestrischen Wirbeltiergemeinschaften sind, legt der verfügbare Fossilbericht doch nahe, dass die Varanopseida eine lange und abwechslungsreiche Geschichte hatten. Die seltene fossile Überlieferung kann durch die Beschaffenheit der Ablagerung, in denen terrestrische Vertebratengemeinschaften fossil erhalten geblieben sind, erklärt werden. Mit Ausnahme der Lagerstätten in Bromacker im Thüringer Wald und Richards Spur in Oklahoma repräsentieren alle Fundstätten des unteren Perms verschiedene Faunengemeinschaften des Tieflandes, die entweder aquatisch waren oder in Wassernähe lagen. Dazu zählten See- und Teichablagerungen oder Ablagerungen von Flussauen und Überschwemmungsebenen. Daher sind in solchen Lagerstätten vornehmlich Vertebraten überliefert, die im Tiefland in Wassernähe lebten. In höher gelegenen Fossilgesellschaften sind die Varanopidae mit verschiedenen Taxa jedoch häufig vertreten. So enthält die Dolese-Mine in Richard Spurs neben zwei Vertretern der kleineren Myctosaurinen auch den großen Varanopiden Varanops. Da in höher gelegenen Habitaten die Vertebraten allgemein kleiner sind, besetzten die Varanopidae in ihrem Ökosystem die ökologische Nische der Spitzenprädatoren.<ref name="Reisz2007" />

Spätestens am Ende des Perm-Zeitalters sind die Varanopidae ausgestorben.

Systematik

Datei:Varanodon1DB.jpg

Varanodon, Lebendrekonstruktion

Datei:Mesenosaurus and Varanodon.jpg

Schädelrekonstruktionen (ohne Unterkiefer) von Mesenosaurus (A) und Varanodon (B), nicht maßstäblich (Varanodon ist mindestens doppelt so groß wie Mesenosaurus))

Zu den wichtigsten Vertretern dieser Gruppe zählten:

Archaeovenator, Oberkarbon, Nordamerika
Aerosaurus, Oberkarbon und Unterperm, Nordamerika
Apsisaurus, Unterperm, Nordamerika
Ascendonanus, Unterperm, Mitteleuropa<ref>Frederik Spindler, Ralf Werneburg, Joerg W. Schneider, Ludwig Luthardt, Volker Annacker, Ronny Rößler: First arboreal ‘pelycosaurs’ (Synapsida: Varanopidae) from the early Permian Chemnitz Fossil Lagerstätte, SE Germany, with a review of varanopid phylogeny. PalZ – Paläontologische Zeitschrift. Bd. 92, Nr. 2, 2018, S. 315–364, doi:10.1007/s12542-018-0405-9 (alternativer Volltextzugriff: ResearchGate)</ref>

? Varanosaurus, Unterperm, Nordamerika
Mycterosaurus, Mittelperm, Nordamerika<ref>Neil Brocklehurst, Robert R. Reisz, Vincent Fernandez und Jörg Fröbisch: A Re-Description of ‘Mycterosaurus’ smithae, an Early Permian Eothyridid, and Its Impact on the Phylogeny of Pelycosaurian-Grade Synapsids. In: PLoS ONE. 11(6): e0156810. doi:10.1371/journal.pone.0156810</ref>
Heleosaurus, Mittelperm, Südafrika
Pyozia, Mittelperm, Russland
Mesenosaurus, Mittelperm, Russland
Varanodon, Mittelperm, Nordamerika
Varanops, Unterperm, Nordamerika
Elliotsmithia, Mittelperm, Südafrika

Systematisch bilden die Varanopidae die basalsten Vertreter der Eupelycosauria, aus denen sich später die Therapsiden („säugetierähnlichen Reptilien“) und schließlich die Säugetiere entwickelt haben. Diese Einordnung ist allerdings umstritten, da einige als weiter entwickelt betrachtete Gruppen wie die Ophiacodontidae im Fossilbericht früher als die Varanopseiden erscheinen. Zuletzt fanden einige Studien Varanopiden als frühe Vertreter der Diapsida, womit sie näher mit den heutigen Reptilien als den Säugetieren verwandt gewesen wären.<ref>Ford, D. P., & Benson, R. B. (2019). A redescription of Orovenator mayorum (Sauropsida, Diapsida) using high‐resolution μ CT, and the consequences for early amniote phylogeny. Papers in Palaeontology, 5(2), 197–239. {{#invoke:Vorlage:Handle|f|scheme=doi|class=plainlinks|parProblem=Problem|errCat=Wikipedia:Vorlagenfehler/Parameter:DOI|errClasses=error editoronly|errHide=1|errNS=0 4 10 100}}</ref><ref>Ford, D. P., & Benson, R. B. (2020). The phylogeny of early amniotes and the affinities of Parareptilia and Varanopidae. Nature Ecology & Evolution, 4(1), 57–65. {{#invoke:Vorlage:Handle|f|scheme=doi|class=plainlinks|parProblem=Problem|errCat=Wikipedia:Vorlagenfehler/Parameter:DOI|errClasses=error editoronly|errHide=1|errNS=0 4 10 100}}</ref> Andere Analysen argumentieren weiterhin für eine Stellung innerhalb der Synapsida.<ref>Benoit, J., Ford, D. P., Miyamae, J. A., & Ruf, I. (2021). Can maxillary canal morphology inform varanopid phylogenetic affinities?. Acta Palaeontologica Polonica, 66(2), 389–393. {{#invoke:Vorlage:Handle|f|scheme=doi|class=plainlinks|parProblem=Problem|errCat=Wikipedia:Vorlagenfehler/Parameter:DOI|errClasses=error editoronly|errHide=1|errNS=0 4 10 100}}</ref><ref>Bazzana, K. D., Evans, D. C., Bevitt, J. J., & Reisz, R. R. (2022). Neurosensory anatomy of Varanopidae and its implications for early synapsid evolution. Journal of Anatomy, 240(5), 833-849. {{#invoke:Vorlage:Handle|f|scheme=doi|class=plainlinks|parProblem=Problem|errCat=Wikipedia:Vorlagenfehler/Parameter:DOI|errClasses=error editoronly|errHide=1|errNS=0 4 10 100}}</ref>

Paläoökologie

Die Varanopidae waren kleine, agile Jäger. Interessanterweise waren unter der großen Mehrheit der zeitgenössischen Therapsiden aus Südafrika zahlreiche große Fleisch- und Pflanzenfresser. Dementsprechend scheinen sich die Varanopidae erfolgreich in einer spezialisierten Nische eingerichtet zu haben, wie ihr zeitlich ausgedehntes Vorkommen im Fossilbericht zeigt. In höheren Lagen besetzten die Varanopidae die Rolle der Spitzenprädatoren, während sie im Tiefland und in Wassernähe, wo größere synapside Räuber anwesend waren, die Nische der kleinen Räuber besetzten. Der einzige Fleischfresser aus dem Perm Südafrikas von vergleichbarer Größe war Youngina capensis. Dieser besaß jedoch weder die langen und schlanken Gliedmaßen noch die gezackte Bezahnung, welche typisch für die Varanopidae war. Youngina ist außerdem aus dem späten Perm überliefert, während Heleosaurus und Elliotsmithia mittelpermische Formen waren. In den permischen Ablagerungen des nördlichen Russlands finden sich die Fossilien der diapsiden Gattung Lanthanolania, die eine den Varanopidae vergleichbare Größe erreichte. Unterschiede in der Bezahnung lassen jedoch vermuten, dass Lanthanolania und die Vertreter der Varanopidae unterschiedliche ökologische Nischen besetzten.<ref name="Reisz2007" />

Es gibt Hinweise, dass einige Gattungen der Varanopidae sich um ihre Jungen kümmerten. So fand man in Südafrika die gut erhaltenen Überreste von fünf Individuen von Heleosaurus – einem ausgewachsenen Tier und 4 Jungtieren gleicher Größe – eng beieinander. Dies ist der älteste Nachweis von elterlicher Fürsorge bei Pelycosauriern und Amnioten überhaupt, ca. 140 Millionen Jahre, bevor dies bei den Dinosauriergattungen Psittacosaurus und Oryctodromeus nachgewiesen werden konnte. Brutpflege bedeutete einen enormen Überlebensvorteil in einer paläozoischen Umwelt, die von Therapsiden dominiert wurde.<ref>Jennifer Botha-Brink und Sean P. Modesto: A Mixed-Age Classed ‚Pelycosaur‘ Aggregation from South Africa: Earliest Evidence of Parental Care in Amniotes? In: Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences. Band 274, Nr. 1627, 2007, S. 2829–2834, doi:10.1098/rspb.2007.0803</ref>

Ältester Nachweis einer Virusinfektion

Im Jahr 2019 wurden Hinweise zum Auftreten einer Form des Paget-Syndroms (Osteodystrophia deformans) bei einem Vertreter der Varanopidae gefunden, was zeigt, dass die Entstehung einer die Anatomie betreffenden Erkrankung durch eine Virusinfektion bereits im Perm möglich war.<ref name="hari_019"/> Bis zu dem Zeitpunkt stammte der älteste bekannte derartige Nachweis von einem Dysalotosaurus-Wirbel aus dem Jura.<ref>{{#invoke:Vorlage:Literatur|f}}</ref>

Einzelnachweise

<ref name="hari_019">Yara Haridy, Florian Witzmann, Patrick Asbach, Robert R. Reisz: Permian metabolic bone disease revealed by microCT: Paget’s disease-like pathology in vertebrae of an early amniote. PLoS ONE, Bd. 14, Nr. 8, 7. August 2019, {{#invoke:Vorlage:Handle|f|scheme=doi|class=plainlinks|parProblem=Problem|errCat=Wikipedia:Vorlagenfehler/Parameter:DOI|errClasses=error editoronly|errHide=1|errNS=0 4 10 100}}.</ref>

</references>

Literatur

T. S. Kemp: The Origin & Evolution of Mammals. Oxford University Press, Oxford 2005, ISBN 0-19-850761-5

Weblinks

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Vorlage:Wikidata-Registrierung

Varanopseidae in Mikko's Phylogeny Archive (englisch)
Varanopseidae auf Palaeos.com (englisch)