Quelltext der Seite Saxifraga cespitosa

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{{Taxobox
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| Taxon_WissName   = Saxifraga cespitosa
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| Bild             = Saxifraga cespitosa - Tuftedsaxifrage2-1.jpg
| Bildbeschreibung = ''Saxifraga cespitosa'' auf [[Spitzbergen (Inselgruppe)|Spitzbergen]]
}}

[[Datei:Tuftedsaxifrage-1.jpg|mini|''Saxifraga cespitosa'' auf Spitzbergen]]
'''''Saxifraga cespitosa''''' ist eine Art der Gattung [[Steinbrech]] (''Saxifraga'') mit [[Zirkumpolar (Geographie)|zirkumpolarer]] Verbreitung in Nordeuropa, Sibirien und Nordamerika.

== Beschreibung ==
''Saxifraga cespitosa'' ist eine [[ausdauernde Pflanze|ausdauernde]] [[krautige Pflanze|krautige]] Pflanze. Die kurzen, aufrechten Triebe können dichte Polster oder Kissen bilden, seltener locker, mattenbildend sein. In Nordamerika werden weder unterirdische noch oberirdische [[Stolo|Ausläufer]] gebildet, für Pflanzen von Spitzbergen werden kurze [[Rhizom]]e angegeben<ref name="Svalbard" />. Die britischen  Pflanzen vermehren sich selten auch vegetativ, indem in den basalen Blattachseln im Frühjahr (bei der Art kurze) Seitentriebe gebildet werden, an deren Spitze im Sommer eine neue Blattrosette gebildet wird.<ref name="Webb2" /> Die fleischig verdickten [[Blatt (Pflanze)|Blätter]] der grundständigen Blattrosette sind meist dreilappig, gelegentlich einfach oder fünflappig, im Umriss elliptisch bis verkehrteiförmig oder keilförmig, und lang elliptischen, stumpfen oder etwas zugespitzten Lappen, mit keilförmigem Spreitengrund. Ihr Rand ist ganzrandig, die Oberfläche mit weißen Drüsenhaaren mit rotem Köpfchen und sitzenden Drüsen überzogen. Sie sind kurz und breit undeutlich gestielt.<ref name="FNA" /><ref name="Webb1" /> Die Blattlänge beträgt in Spitzbergen 4 bis 6 Millimeter<ref name="Svalbard" />, sie übersteigt in Schottland nicht 12 Millimeter<ref name="Webb2" />.

Die blühenden Triebe erreichen eine Höhe von 2,5 bis 8 Zentimeter (selten von 1 oder bis 12 Zentimeter). Sie tragen sitzende, einfach lanzettliche Blätter und sind dicht mit gestielten Drüsen überzogen. Die Blüten stehen in armblütigen [[Zyme]]n zu zwei bis fünf, gelegentlich auch einzeln. Die fünf [[Kelchblatt|Kelchblätter]] sind dreieckig, eiförmig oder elliptisch, sie sind am Rand und auf der Oberfläche drüsenhaarig. Die fünf elliptischen bis eiförmigen [[Kronblatt|Kronblätter]] sind weiß gefärbt, öfters mit gelblicher oder grünlicher Basis, oft auch ganz so getönt. Sie sind nie gefleckt oder gepunktet, können aber gestreift sein. Sie sind etwa so lang oder etwas länger als die Kelchblätter, etwa 3 bis 7 Millimeter lang (selten von 1,5 oder bis 15 Millimeter).<ref name="FNA" /> Die Art blüht im natürlichen Habitat im Hochsommer (Juli bis August).<ref name="Webb2" />

Die Art befruchtet überwiegend durch [[Selbstbestäubung]].<ref name="Webb2" /> Bei vielen Pflanzen bilden die Staubbeutel gar keinen fertilen Pollen. Es kommt aber zumindest gelegentlich immer noch zur Fremdbestäubung.<ref name="Molau" /> Die Blüten sind [[protogyn]] und scheiden reichlich Nektar ab. Bestäuber sind [[Fliegen]].<ref name="Webb2" /> Als Frucht wird eine Kapsel mit zahlreichen winzigen Samen gebildet. Die Samen werden durch den Wind und Regentropfen verbreitet.<ref name="Barnard" />

''Saxifraga cespitosa'' ist [[Polyploidie|polyploid]], die [[Chromosomenzahl]] wird meist mit 2n = 78 angegeben.<ref name="Molau" /> Vereinzelt werden höhere Zählungen angegeben, 2n = 80 bei Pflanzen von Spitzbergen, 2n = 84 bei solchen von Grönland.<ref name="Webb2" />

=== Ähnliche Arten ===   
''Saxifraga cespitosa'' gehört zu einem taxonomisch unklaren Aggregat zahlreicher ähnlicher Arten. Sehr ähnlich ist in Europa etwa ''Saxifraga rosacea'' subsp. ''hartii'' {{Person|(D.A. Webb) D.A. Webb}}, ein [[Endemit]] Irlands, unterscheidbar an den zugespitzten Blattlappen und den größeren, immer rein weißen Blüten.<ref name="Webb2" /> Der Rasen-Steinbrech ''[[Saxifraga rosacea]]'' {{Person|Moench}} s.&nbsp;str. und ''[[Saxifraga hypnoides]]'' {{Person|L.}} haben nicht drüsig behaarte Blätter, beide Arten vermehren sich zudem reichlich vegetativ durch lange Ausläufer.

== Vorkommen ==
Der Polstersteinbrech weist auf der Nordhemisphäre ein [[zirkumpolar (Biogeographie)|zirkumpolares]] Verbreitungsgebiet auf. Er kommt häufig in der kanadischen Arktis (unter anderem [[Baffininsel]], [[Ellesmere Island]]),<ref name="mun.ca" />[[Alaska]], [[Grönland]], auf [[Island]]<ref name="Þúfusteinbrjótur" />, [[Spitzbergen (Inselgruppe)|Spitzbergen]]<ref name="Svalbard" /> und [[Sewernaja Semlja]] vor.<ref name="Panarctic Flora" /> Die Art kommt außerhalb der polaren Gebiete in der [[boreale Zone|borealen Zone]] im Nordwesten von Nordamerika vor. In den [[Rocky Mountains]] dringt sie weit nach Süden hin, bis nach [[New Mexico]], vor.<ref name="Newmexico" />

In Europa findet man sie in Island, Spitzbergen, in Skandinavien und Nordrussland. Sehr selten kommt sie außerdem in [[Großbritannien (Insel)|Großbritannien]] vor, es sind laut Zählung 2014, nur 16 Fundorte in Schottland und ein einziger in Wales (im Schutzgebiet [[Cwm Idwal]]) bekannt, mit Ausnahme von zweien immer oberhalb von 1000 Meter Höhe.<ref name="Barnard" />

Bei einer genetischen Untersuchung (mittels [[RAPD]]) zeigten sich zwischen Pflanzen aus Norwegen und Spitzbergen nur geringe genetische Unterschiede. Dies deutet darauf hin, dass sich die Art bis in jüngere Vergangenheit im Gebiet ausgebreitet hat, also die heutigen Vorkommen nicht auf kleine getrennte Reliktareale im Eiszeitalter zurückgehen.<ref name="Tollefsrud" /> Dass es solche Relikte gegeben haben kann, zeigt ein Vorkommen in Grönland in 2200 Metern Höhe auf einem isoliert im  Eis aufragenden Felsgipfel ([[Nunatak]]).<ref name="Halliday" />

Die Art kommt weder in Mitteleuropa noch in den Alpen vor. Alte Angaben beziehen sich auf ''Saxifraga cespitosa'' subsp. ''decipiens'' {{Person|Schübler & G.N. von Martens}}, also auf einen synonymen Namen des heute als eigene Art aufgefassten [[Rasen-Steinbrech]] ''Saxifraga rosacea''.

== Ökologie und Standort ==
[[Datei:Tufted Saxifrage Saxifraga cespitosa (5914510912).jpg|mini|''Saxifraga cespitosa'' aus Nord-Wales, Großbritannien]]
''Saxifraga cespitosa'' wächst häufig als [[Pionierpflanze]] auf vegetationsarmen oder -freien Böden, zum Beispiel im Vorfeld von Gletschern.<ref name="Robbins" /> In der Arktis, wo sie auch an Kiesstränden bis an die Küste vorkommt, wächst sie außerdem in Felsspalten, Schuttfluren, steiniger [[Tundra]]. In Schottland ist sie auf offene, moosreiche Klippen und Felsschutt beschränkt.<ref name="Webb2" /><ref name="Barnard" /> Die Art ist [[bodenvag]] auf Kalk und Kristallingestein, sie meidet staunasse Standorte. Sie kommt daher eher auf Sand und Kies vor als auf tonigen und schluffigen Böden.<ref name="Svalbard" />

== Systematik ==
Die Art wurde von [[Carl von Linné]] 1753 in ''Species Plantarum'' erstbeschrieben. Teilweise findet sich die (illegitime) Schreibvariante ''Saxifraga caespitosa'' {{Person|L.}} (nicht die homonyme ''Saxifraga caespitosa'' {{Person|Sm.}}, die ein Synonym zu ''Saxifraga hypnoides'' {{Person|L.}} ist). Ein sehr altes Synonym ist ''Saxifraga groenlandica'' {{Person|L.}} (ebenfalls 1753).

Die Art gehört innerhalb der Gattung ''Saxifraga'' in deren Untergattung ''Saxifraga'' s.&nbsp;str. und dort in die Sektion ''Saxifraga''. Deren Untergliederung wurde traditionell von verschiedenen Botanikern sehr unterschiedlich vorgenommen, sie ist derzeit instabil und im Fluss und daher kaum sinnvoll anzugeben. Durch genetische Untersuchungen konnte die Zugehörigkeit zur Sektion ''Saxifraga'' bestätigt werden.<ref name="Tkach" /><ref name="Vargas" /> Allerdings erwies sich die Gliederung im Detail als wenig stabil und differierte bei Verwendung verschiedener Sequenzabschnitte. Zudem erwiesen sich als ''Saxifraga cespitosa'' subsp. ''montana'' (syn. ''Muscaria monticola'') bezeichnete Pflanzen als nicht nahe mit der typischen Form verwandt.

Nach morphologischen Merkmalen komplex ist auch insbesondere die Gliederung der nordamerikanischen Vorkommen. Die sehr variable Art wurde hier in eine Vielzahl von Varietäten und Unterarten aufgesplittet<ref name="mun.ca" />, deren Merkmale allerdings weit überlappen und deren Vorkommen weder geographisch noch ökologisch klar getrennt sind. Deshalb wird derzeit meist von einer Gliederung unterhalb der Artebene abgesehen.<ref name="FNA" /> Dies gilt ebenso für die sibirischen Vorkommen.<ref name="Elven" /> Daher gibt es, insbesondere unterhalb der Artebene, zahlreiche Formen, die derzeit meist als [[Synonym (Taxonomie)|Synonyme]] angesehen werden.<ref name="Kew" />

== Verwendung als Zierpflanze ==
Die Art wird gelegentlich in Gärten als Zierpflanze verwendet.<ref name="Rothmaler 5" /><ref name="Cullen" /> Im Gartenhandel unter dem Namen  „Polstersteinbrech“ angebotene Pflanzen sind, meist mehrfache, [[Hybride]]n verschiedener Sippen aus dem Artaggregat (neben ''Saxifraga cespitosa'' vor allem ''Saxifraga hypnoides'', ''Saxifraga rosacea'' syn. ''Saxifraga decipiens'', ''Saxifraga exarata'' und anderer), diese können gelegentlich auch verwildern.<ref name="Fischer" />

== Einzelnachweise ==
<references>
<ref name="FNA">[http://www.efloras.org/florataxon.aspx?flora_id=1&taxon_id=250092028 Saxifraga cespitosa Linnaeus]. Flora of North America online (Flora of North America editorial committee: Flora of North America, Band 8, online 27. September 2009)</ref>
<ref name="Webb1">D. A. Webb: Saxifragaceae. In T. G. Tutin, V. H. Heywood, N. A. Burges, D. H. Valentine, S. M. Walters, D. A. Webb (Hrsg.): Flora Europaea Volume 1: Lycopodiaceae to Platanaceae. Cambridge University Press, 1964, ISBN 0-521-06661-1, S. 374.</ref>
<ref name="Webb2">D. A. Webb (1950): Saxifraga L. (Biological Flora of the British Isles). Journal of Ecology 38 (1): 185-213. {{JSTOR|2256538}}</ref>
<ref name="Svalbard">[http://svalbardflora.no/oldsite/index.php?id=343 Saxifraga cespitosa L.] The Flora of Svalbard, by  Inger Greve Alsos, Geir Arnesen, Reidar Elven.</ref>
<ref name="Rothmaler 5">{{BibISBN|9783827409188|Seite=345}}</ref>
<ref name="Cullen">James Cullen, Sabina G. Knees, H. Suzanne Cubey (editors): The European Garden Flora Flowering Plants: A Manual for the Identification of Plants Cultivated in Europe, Both Out-of-Doors and Under Glass. III: Resedaceae to Cyrillaceae. Cambridge University Press 2nd edition 2011. ISBN 978-0-521-76155-0, ''Saxifraga cespitosa'' auf S. 128.</ref>
<ref name="mun.ca">{{Internetquelle | url=http://nature.ca/aaflora/data/www/sxsxcs.htm | titel=Saxifraga cespitosa | titelerg=Flora of the Canadian Arctic Archipelago  | hrsg=Memorial University St. John's | werk=S.G. Aiken, M.J. Dallwitz, L.L. Consaul, C.L. McJannet, L.J. Gillespie, R.L. Boles, G.W. Argus, J.M. Gillett, P.J. Scott, R. Elven, M.C. LeBlanc, A.K. Brysting und H. Solstad | zugriff=2012-01-20 | sprache=en}}</ref>
<ref name="Panarctic Flora">{{Internetquelle | url=http://www.nhm.uio.no/english/research/infrastructure/paf/500721#paf-500721a | titel=Saxifraga cespitosa | hrsg=[[Naturhistorisk Museum]] | werk=Panarctic Flora Vascular Plants | zugriff=2012-01-20 | sprache=en}}</ref>
<ref name="Molau">Ulf Molau and Honor C. Prentice (1992): Reproductive System and Population Structure in Three Arctic Saxifraga Species. Journal of Ecology 80 (1): 149-161. {{JSTOR|2261072}}</ref>
<ref name="Fischer">Manfred A. Fischer, Karl Oswald, Wolfgang Adler: Exkursionsflora für Österreich, Liechtenstein und Südtirol. 3., verbesserte Auflage. Land Oberösterreich, Biologiezentrum der Oberösterreichischen Landesmuseen, Linz 2008, ISBN 978-3-85474-187-9.</ref>
<ref name="Þúfusteinbrjótur">[https://www.ni.is/biota/plantae/tracheophyta/magnoliopsida/saxifragaceae/saxifraga-cespitosa Þúfusteinbrjótur (Saxifraga cespitosa)] Náttúrufræðistofnun Íslands.</ref>
<ref name="Barnard">Kate Barnard (2014): Monitoring Populations of Saxifraga cespitosa in Scotland. Sibbaldia 12: 99-110. [[doi:10.24823/Sibbaldia.2014.26]]</ref>
<ref name="Tollefsrud">M. M. Tollefsrud, K. Bachmann, K. Jakobsen, C. Brochmann (2002): Glacial survival does not matter – II: RAPD phylogeography of Nordic Saxifraga cespitosa. Molecular Ecology 7 (9): 1217-1232. [[doi:10.1046/j.1365-294x.1998.00452.x]]</ref>
<ref name="Tkach">Natalia Tkach, Martin Röser, Georg Miehe, Alexandra N. Muellner-Riehl, Jana Ebersbach, Adrien Favre, Matthias H. Hoffmann (2015): Molecular phylogenetics, morphology and a revised classification of the complex genus Saxifraga (Saxifragaceae). Taxon 64 (6): 1159–1187.</ref>
<ref name="Vargas">P. Vargas (2000): A phylogenetic study of Saxifraga sect. Saxifraga (Saxifragaceae) based on nrDNA ITS sequences. Plant Systematics and Evolution 223: 59-70.</ref>
<ref name="Kew">[http://plantsoftheworldonline.org/taxon/urn:lsid:ipni.org:names:228334-2 Saxifraga cespitosa L.] Kew Science, Plants of the World online.</ref>
<ref name="Newmexico">[https://nmrareplants.unm.edu/node/680 Saxifraga cespitosa (Tufted Saxifrage)]. New Mexico Rare Plant Technical Council. 1999. New Mexico Rare Plants. Albuquerque, NM: New Mexico Rare Plants Home Page.</ref>
<ref name="Halliday">Geoffrey Halliday (2002): The British flora in the arctic (Presidential Address, 2001). Watsonia 24: 133–144.</ref>
<ref name="Robbins">Jane A. Robbins & John A. Matthews (2009): Pioneer vegetation on glacier forelands in southern Norway: emerging communities? Journal of Vegetation Science 20: 889-902.</ref>
<ref name="Elven">Reidar Elven: [http://panarcticflora.org/500721b#paf-500721 500721 Saxifraga cespitosa L.] Annotated Checklist of the Panarctic Flora (PAF), Vascular plants.</ref>
</references>

== Weblinks ==
*[https://www.luontoportti.com/suomi/de/kukkakasvit/polstersteinbrech Polstersteinbrech, Saxifraga cespitosa]. NatureGate.
*[https://www.brc.ac.uk/plantatlas/plant/saxifraga-cespitosa Saxifraga cespitosa]. Online Atlas of the British and Irish Flora.

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[[Kategorie:Saxifraga]]