Saxifraga cespitosa
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Veraltete systematische Gruppe Das hier behandelte Taxon ist nicht Teil der in der deutschsprachigen Wikipedia dargestellten Systematik. Näheres hierzu findet sich im Artikeltext. }}{{#switch: saxifraga cespitosa - tuftedsaxifrage2-1.jpg |
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| Zeitliches Auftreten
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| Fundorte | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
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{{{Fundorte}}} }} }} | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| Systematik | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
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Saxifraga cespitosa ist eine Art der Gattung Steinbrech (Saxifraga) mit zirkumpolarer Verbreitung in Nordeuropa, Sibirien und Nordamerika.
Beschreibung
Saxifraga cespitosa ist eine ausdauernde krautige Pflanze. Die kurzen, aufrechten Triebe können dichte Polster oder Kissen bilden, seltener locker, mattenbildend sein. In Nordamerika werden weder unterirdische noch oberirdische Ausläufer gebildet, für Pflanzen von Spitzbergen werden kurze Rhizome angegeben<ref name="Svalbard" />. Die britischen Pflanzen vermehren sich selten auch vegetativ, indem in den basalen Blattachseln im Frühjahr (bei der Art kurze) Seitentriebe gebildet werden, an deren Spitze im Sommer eine neue Blattrosette gebildet wird.<ref name="Webb2" /> Die fleischig verdickten Blätter der grundständigen Blattrosette sind meist dreilappig, gelegentlich einfach oder fünflappig, im Umriss elliptisch bis verkehrteiförmig oder keilförmig, und lang elliptischen, stumpfen oder etwas zugespitzten Lappen, mit keilförmigem Spreitengrund. Ihr Rand ist ganzrandig, die Oberfläche mit weißen Drüsenhaaren mit rotem Köpfchen und sitzenden Drüsen überzogen. Sie sind kurz und breit undeutlich gestielt.<ref name="FNA" /><ref name="Webb1" /> Die Blattlänge beträgt in Spitzbergen 4 bis 6 Millimeter<ref name="Svalbard" />, sie übersteigt in Schottland nicht 12 Millimeter<ref name="Webb2" />.
Die blühenden Triebe erreichen eine Höhe von 2,5 bis 8 Zentimeter (selten von 1 oder bis 12 Zentimeter). Sie tragen sitzende, einfach lanzettliche Blätter und sind dicht mit gestielten Drüsen überzogen. Die Blüten stehen in armblütigen Zymen zu zwei bis fünf, gelegentlich auch einzeln. Die fünf Kelchblätter sind dreieckig, eiförmig oder elliptisch, sie sind am Rand und auf der Oberfläche drüsenhaarig. Die fünf elliptischen bis eiförmigen Kronblätter sind weiß gefärbt, öfters mit gelblicher oder grünlicher Basis, oft auch ganz so getönt. Sie sind nie gefleckt oder gepunktet, können aber gestreift sein. Sie sind etwa so lang oder etwas länger als die Kelchblätter, etwa 3 bis 7 Millimeter lang (selten von 1,5 oder bis 15 Millimeter).<ref name="FNA" /> Die Art blüht im natürlichen Habitat im Hochsommer (Juli bis August).<ref name="Webb2" />
Die Art befruchtet überwiegend durch Selbstbestäubung.<ref name="Webb2" /> Bei vielen Pflanzen bilden die Staubbeutel gar keinen fertilen Pollen. Es kommt aber zumindest gelegentlich immer noch zur Fremdbestäubung.<ref name="Molau" /> Die Blüten sind protogyn und scheiden reichlich Nektar ab. Bestäuber sind Fliegen.<ref name="Webb2" /> Als Frucht wird eine Kapsel mit zahlreichen winzigen Samen gebildet. Die Samen werden durch den Wind und Regentropfen verbreitet.<ref name="Barnard" />
Saxifraga cespitosa ist polyploid, die Chromosomenzahl wird meist mit 2n = 78 angegeben.<ref name="Molau" /> Vereinzelt werden höhere Zählungen angegeben, 2n = 80 bei Pflanzen von Spitzbergen, 2n = 84 bei solchen von Grönland.<ref name="Webb2" />
Ähnliche Arten
Saxifraga cespitosa gehört zu einem taxonomisch unklaren Aggregat zahlreicher ähnlicher Arten. Sehr ähnlich ist in Europa etwa Saxifraga rosacea subsp. hartii <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}(D.A. Webb) D.A. Webb{{#if:| {{{5}}}|}}, ein Endemit Irlands, unterscheidbar an den zugespitzten Blattlappen und den größeren, immer rein weißen Blüten.<ref name="Webb2" /> Der Rasen-Steinbrech Saxifraga rosacea <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Moench{{#if:| {{{5}}}|}} s. str. und Saxifraga hypnoides <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}L.{{#if:| {{{5}}}|}} haben nicht drüsig behaarte Blätter, beide Arten vermehren sich zudem reichlich vegetativ durch lange Ausläufer.
Vorkommen
Der Polstersteinbrech weist auf der Nordhemisphäre ein zirkumpolares Verbreitungsgebiet auf. Er kommt häufig in der kanadischen Arktis (unter anderem Baffininsel, Ellesmere Island),<ref name="mun.ca" />Alaska, Grönland, auf Island<ref name="Þúfusteinbrjótur" />, Spitzbergen<ref name="Svalbard" /> und Sewernaja Semlja vor.<ref name="Panarctic Flora" /> Die Art kommt außerhalb der polaren Gebiete in der borealen Zone im Nordwesten von Nordamerika vor. In den Rocky Mountains dringt sie weit nach Süden hin, bis nach New Mexico, vor.<ref name="Newmexico" />
In Europa findet man sie in Island, Spitzbergen, in Skandinavien und Nordrussland. Sehr selten kommt sie außerdem in Großbritannien vor, es sind laut Zählung 2014, nur 16 Fundorte in Schottland und ein einziger in Wales (im Schutzgebiet Cwm Idwal) bekannt, mit Ausnahme von zweien immer oberhalb von 1000 Meter Höhe.<ref name="Barnard" />
Bei einer genetischen Untersuchung (mittels RAPD) zeigten sich zwischen Pflanzen aus Norwegen und Spitzbergen nur geringe genetische Unterschiede. Dies deutet darauf hin, dass sich die Art bis in jüngere Vergangenheit im Gebiet ausgebreitet hat, also die heutigen Vorkommen nicht auf kleine getrennte Reliktareale im Eiszeitalter zurückgehen.<ref name="Tollefsrud" /> Dass es solche Relikte gegeben haben kann, zeigt ein Vorkommen in Grönland in 2200 Metern Höhe auf einem isoliert im Eis aufragenden Felsgipfel (Nunatak).<ref name="Halliday" />
Die Art kommt weder in Mitteleuropa noch in den Alpen vor. Alte Angaben beziehen sich auf Saxifraga cespitosa subsp. decipiens <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Schübler & G.N. von Martens{{#if:| {{{5}}}|}}, also auf einen synonymen Namen des heute als eigene Art aufgefassten Rasen-Steinbrech Saxifraga rosacea.
Ökologie und Standort
Saxifraga cespitosa wächst häufig als Pionierpflanze auf vegetationsarmen oder -freien Böden, zum Beispiel im Vorfeld von Gletschern.<ref name="Robbins" /> In der Arktis, wo sie auch an Kiesstränden bis an die Küste vorkommt, wächst sie außerdem in Felsspalten, Schuttfluren, steiniger Tundra. In Schottland ist sie auf offene, moosreiche Klippen und Felsschutt beschränkt.<ref name="Webb2" /><ref name="Barnard" /> Die Art ist bodenvag auf Kalk und Kristallingestein, sie meidet staunasse Standorte. Sie kommt daher eher auf Sand und Kies vor als auf tonigen und schluffigen Böden.<ref name="Svalbard" />
Systematik
Die Art wurde von Carl von Linné 1753 in Species Plantarum erstbeschrieben. Teilweise findet sich die (illegitime) Schreibvariante Saxifraga caespitosa <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}L.{{#if:| {{{5}}}|}} (nicht die homonyme Saxifraga caespitosa <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Sm.{{#if:| {{{5}}}|}}, die ein Synonym zu Saxifraga hypnoides <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}L.{{#if:| {{{5}}}|}} ist). Ein sehr altes Synonym ist Saxifraga groenlandica <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}L.{{#if:| {{{5}}}|}} (ebenfalls 1753).
Die Art gehört innerhalb der Gattung Saxifraga in deren Untergattung Saxifraga s. str. und dort in die Sektion Saxifraga. Deren Untergliederung wurde traditionell von verschiedenen Botanikern sehr unterschiedlich vorgenommen, sie ist derzeit instabil und im Fluss und daher kaum sinnvoll anzugeben. Durch genetische Untersuchungen konnte die Zugehörigkeit zur Sektion Saxifraga bestätigt werden.<ref name="Tkach" /><ref name="Vargas" /> Allerdings erwies sich die Gliederung im Detail als wenig stabil und differierte bei Verwendung verschiedener Sequenzabschnitte. Zudem erwiesen sich als Saxifraga cespitosa subsp. montana (syn. Muscaria monticola) bezeichnete Pflanzen als nicht nahe mit der typischen Form verwandt.
Nach morphologischen Merkmalen komplex ist auch insbesondere die Gliederung der nordamerikanischen Vorkommen. Die sehr variable Art wurde hier in eine Vielzahl von Varietäten und Unterarten aufgesplittet<ref name="mun.ca" />, deren Merkmale allerdings weit überlappen und deren Vorkommen weder geographisch noch ökologisch klar getrennt sind. Deshalb wird derzeit meist von einer Gliederung unterhalb der Artebene abgesehen.<ref name="FNA" /> Dies gilt ebenso für die sibirischen Vorkommen.<ref name="Elven" /> Daher gibt es, insbesondere unterhalb der Artebene, zahlreiche Formen, die derzeit meist als Synonyme angesehen werden.<ref name="Kew" />
Verwendung als Zierpflanze
Die Art wird gelegentlich in Gärten als Zierpflanze verwendet.<ref name="Rothmaler 5" /><ref name="Cullen" /> Im Gartenhandel unter dem Namen „Polstersteinbrech“ angebotene Pflanzen sind, meist mehrfache, Hybriden verschiedener Sippen aus dem Artaggregat (neben Saxifraga cespitosa vor allem Saxifraga hypnoides, Saxifraga rosacea syn. Saxifraga decipiens, Saxifraga exarata und anderer), diese können gelegentlich auch verwildern.<ref name="Fischer" />
Einzelnachweise
<references> <ref name="FNA">Saxifraga cespitosa Linnaeus. Flora of North America online (Flora of North America editorial committee: Flora of North America, Band 8, online 27. September 2009)</ref> <ref name="Webb1">D. A. Webb: Saxifragaceae. In T. G. Tutin, V. H. Heywood, N. A. Burges, D. H. Valentine, S. M. Walters, D. A. Webb (Hrsg.): Flora Europaea Volume 1: Lycopodiaceae to Platanaceae. Cambridge University Press, 1964, ISBN 0-521-06661-1, S. 374.</ref> <ref name="Webb2">D. A. Webb (1950): Saxifraga L. (Biological Flora of the British Isles). Journal of Ecology 38 (1): 185-213. {{#invoke:JSTOR|f|1=2256538}}{{#if:
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}}</ref> <ref name="Svalbard">Saxifraga cespitosa L. The Flora of Svalbard, by Inger Greve Alsos, Geir Arnesen, Reidar Elven.</ref> <ref name="Rothmaler 5">{{#ifexist:Vorlage:bibISBN/{{#invoke:URIutil|plainISBN|9783827409188}} | {{bibISBN/{{#invoke:URIutil|plainISBN|9783827409188}}
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