Quelltext der Seite Micrococcus luteus

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{{Taxobox
| Taxon_WissName   = Micrococcus luteus
| Taxon_Rang       = Art
| Taxon_Autor      = ([[Joseph Schröter|Schröter]] 1872) [[Ferdinand Julius Cohn|Cohn]] 1872<br /> emend. [[Monika Wieser|Wieser]] u.&nbsp;a. 2002
| Taxon2_WissName  = Micrococcus
| Taxon2_Rang      = Gattung
| Taxon3_WissName  = Micrococcaceae
| Taxon3_Rang      = Familie
| Taxon4_WissName  = Micrococcineae
| Taxon4_Rang      = Unterordnung
| Taxon5_WissName  = Actinomycetales
| Taxon5_Rang      = Ordnung
| Taxon6_WissName  = Actinomycetes
| Taxon6_Rang      = Klasse
| Bild             = Micrococcus luteus 9759.jpeg
| Bildbeschreibung = ''Micrococcus luteus''<br /> (Rasterelektronenmikroskop-Aufnahme)
}}

'''''Micrococcus luteus''''' (veraltet ''Sarcina lutea'') ist ein [[Gram-Färbung|grampositives]] [[Bakterium]] aus der Gattung ''[[Micrococcus]]''. Der Name der [[Gattung (Biologie)|Gattung]] wird auch [[Eindeutschung|eingedeutscht]] ''Mikrokokkus'' geschrieben. Seine Zellen sind [[Aerobie|aerob]], sie können sich also nur vermehren, wenn [[Sauerstoff]] vorhanden ist. Als sogenannter „Luftkeim“ ist er in der [[Luft]] vorhanden, er ist aber auch Teil der normalen [[Hautflora]] des Menschen. Micrococcus luteus tritt nur selten als Krankheitserreger in Erscheinung, es gibt jedoch Berichte von klinisch relevanten Infektionen mit Micrococcus luteus, insbesondere in immunsupprimierten Patienten<ref name=":0">{{Literatur |Autor=Minghui Zhu, Qiang Zhu, Zhen Yang, Zhixin Liang |Titel=Clinical Characteristics of Patients with Micrococcus luteus Bloodstream Infection in a Chinese Tertiary-Care Hospital |Sammelwerk=Polish Journal of Microbiology |Band=70 |Nummer=3 |Datum=2021-09 |ISSN=2544-4646 |DOI=10.33073/pjm-2021-030 |PMC=8459002 |PMID=34584526 |Seiten=321–326 |Online=https://pmc.ncbi.nlm.nih.gov/articles/PMC8459002/ |Abruf=2025-12-15}}</ref>. Auf [[Nährboden|Nährböden]] wächst er als gelb gefärbte [[Kolonie (Biologie)|Kolonie]].<ref name="brock" /> Bereits [[Alexander Fleming]] untersuchte 1921 die Wirkung des von ihm entdeckten [[Lysozym]]s auf das Bakterium.<ref name="schlegel" />

Die [[Art (Biologie)|Spezies]] umfasst zahlreiche [[Stamm (Biologie)#Als taxonomische Rangstufe bei Prokaryoten|Stämme]].<ref name="taxo2" /> Das [[Genom]] des Stammes ''Micrococcus luteus'' NCTC 2665 wurde 2007 vollständig [[DNA-Sequenzierung|sequenziert]],<ref name="gold1" /> es folgten weitere Genomanalysen anderer Stämme. Die [[Systematik (Biologie)|Systematik]] der Art, wie auch der Gattung, wurde seit Ende der 1990er Jahre mehrfach aktualisiert. Die 2013 der Art ''Micrococcus luteus'' zugeordneten Stämme unterscheiden sich in außerordentlich vielen Merkmalen.<ref name="PMID11931177" /><ref name="PMID7547287" /> Von Bedeutung ist ''M.&nbsp;luteus'' in der [[Lebensmittelmikrobiologie]] bei der Bestimmung des [[Keimgehalt]]es, sowie als Indikator bei der Überprüfung von [[Antibiotikum|Antibiotika]].

== Merkmale ==
=== Erscheinungsbild ===
[[Datei:Gram-M.l.jpg|mini|Mikroskopisches Bild von ''M.&nbsp;luteus'' nach [[Gram-Färbung]], es sind Tetraden zu erkennen.]]
Die Zellform des Bakteriums ist rund bis oval, es handelt sich um [[Kokken]]. Ihr typisches Erscheinungsbild im [[Lichtmikroskop|lichtmikroskopischen Bild]] kommt durch eine Besonderheit bei der [[Zellteilung]] zustande: Die Zellen trennen sich nicht nach jeder Teilung vollständig, sondern bleiben mit der Zellwand aneinander hängen. So entstehen Pakete aus vier zusammenhängenden Kokken, sogenannte Tetraden.<ref name="schlegel" /> Darüber hinaus kommen auch Pakete aus zwei Kokken (Diplokokken) vor. Eine einzelne Zelle hat einen Durchmesser von etwa 0,5–3,5 [[µm]].<ref name="bp175355" /> In der [[Gram-Färbung]] verhält sich ''M.&nbsp;luteus'' grampositiv, er wird also durch die verwendeten Farbstoffe blau angefärbt. Verursacht wird dies durch eine dickere [[Peptidoglycane|Mureinschicht]] in der [[Zellwand#Bakterielle Zellwände|Zellwand]]. Er besitzt keine [[Flagellen]] zur aktiven Bewegung, kann keine Überdauerungsformen wie [[Endospore]]n bilden,<ref name="PMID7547287" /> und die Bakterienzellwand ist nicht von einer [[Glykokalyx|Kapsel]] umgeben.

[[Datei:Micrococcus luteus colonies on TSA.jpg|mini|[[Kolonie (Biologie)|Kolonien]] von ''M.&nbsp;luteus'' auf TSA-Agar (enthält [[Pepton]] aus [[Soja]]).]]
In [[Mikroorganismenkultur#Reinkultur|Reinkultur]] bildet er auf festen, [[Glucose]]-haltigen [[Nährmedium|Nährböden]] schwefelgelbe bis goldgelbe [[Kolonie (Biologie)|Kolonien]].<ref name="MO_Unterricht" /> Wenn kein [[Kohlenhydrat]], sondern nur [[Pepton]] enthalten ist, sind die Kolonien hellgelb bis cremefarben gefärbt.<ref name="wink" /> Diese – auch in seinem [[#Etymologie|Namen vermerkte]] – [[Pigment (Biologie)|Pigmentierung]] ist auf das Vorhandensein von gelb gefärbten [[Carotinoide]]n zurückzuführen.<ref name="schlegel" />

=== Wachstum und Stoffwechsel ===
''Micrococcus luteus'' ist strikt [[aerob]],<ref name="brock" /> er benötigt also Sauerstoff zum Wachsen, dies dient als Unterscheidungsmerkmal zu Vertretern der Familie der [[Staphylococcaceae]], die Glucose auch [[anaerob]] in einer [[Gärung]] unter Säurebildung verstoffwechseln. Das Bakterium ist [[Katalase]]-positiv und [[Oxidase-Test|Oxidase]]-positiv.<ref name="PMID7547287" /><ref name="MO_Unterricht" /> Die zur Kultivierung üblicherweise verwendeten Temperaturen liegen im Bereich von 25–37&nbsp;°C,<ref name="MO_Unterricht" /> das Temperaturoptimum liegt bei 28&nbsp;°C,<ref name="wink" /> somit zählt das Bakterium zu den [[mesophil]]en Organismen. Der optimale [[pH-Wert]] für das Wachstum liegt bei dem neutralen Wert pH 7,0,<ref name="MO_Unterricht" /> wobei auch [[Alkalische Lösung|alkalische]] pH-Werte bis pH 10,0 toleriert werden.<ref name="PMID11931177" /> ''M.&nbsp;luteus'' ist relativ unempfindlich gegenüber Trockenheit und hohen Salzkonzentrationen,<ref name="brock" /> er wächst noch in Nährmedien mit 10 % [[Natriumchlorid]] (Kochsalz), während bei einem Anteil von 15 % kein Wachstum mehr erfolgt.<ref name="PMID11931177" />

Charakteristisch ist sein aerober [[Stoffwechsel]],<ref name="PMID7547287" /> er nimmt oxidierbare [[Substrat (Biochemie)|Substrate]] auf, die er mit Hilfe von Sauerstoff oxidiert – dies geschieht mit Hilfe der [[Atmungskette]] – und nutzt die dabei freiwerdende Energie. Dieser Prozess wird auch bei Bakterien als [[Atmung]] bezeichnet. Weiterhin ist sein Stoffwechsel als [[Chemotrophie|chemoorganotroph]] und [[heterotroph]] zu kennzeichnen, er benutzt [[organische Verbindungen]] als Energiequelle und ebenso zum Aufbau zelleigener Stoffe.<ref name="PMID7547287" /> So wird beispielsweise Glucose als organisches Substrat unter Oxidation mit Sauerstoff zu Kohlenstoffdioxid und Wasser abgebaut:
; Reaktionsgleichung
: Glucose + Sauerstoff ''reagieren zu'' Kohlenstoffdioxid + Wasser
: <math>\mathrm{C_6H_{12}O_6 + 6\ O_2 \longrightarrow 6\ CO_2 + 6\ H_2O}</math>

[[Kohlenhydrate]], die auf diesem Weg verstoffwechselt werden, sind unter anderem <small>D</small>-Glucose, <small>D</small>-[[Mannose]] und [[Saccharose]].<ref name="PMID11931177" /> Als [[Reservestoff]] kann das Bakterium [[Glykogen]] – ein Polysaccharid aus Glucoseeinheiten – in der Zelle speichern,<ref name="schlegel" /> um dieses bei Bedarf wieder zu Glucose zur Energiegewinnung abzubauen.

''M.&nbsp;luteus'' besitzt eine Reihe von [[Enzym]]en, die im Stoffwechsel verwendet werden, um bestimmte Substrate abzubauen und deren Nachweise zur Identifizierung im Rahmen einer „[[Bunte Reihe (Labor)|Bunten Reihe]]“ verwendet werden. So besitzt er das Enzym [[Nitratreduktase (NADH)]] ([[EC-Nummer|EC]] 1.7.1.1) und kann somit Nitrat (NO<sub>3</sub><sup>−</sup>) zu Nitrit (NO<sub>2</sub><sup>−</sup>) reduzieren. Das Enzym [[Urease]] zum Abbau von [[Harnstoff]] ist nicht bei allen [[Stamm (Biologie)#Als taxonomische Rangstufe bei Prokaryoten|Stämmen]] vorhanden. Außerdem verfügt er über [[proteolytisch]]e Enzyme, mit denen er [[Proteine]] (Eiweiße) abbauen kann.<ref name="MO_Unterricht" />

Das Bakterium reagiert sehr empfindlich auf Lysozym, ein antibakteriell wirkendes Enzym, das in Hühnereiklar, in Tränenflüssigkeit und im Nasenschleim vorhanden ist. Alexander Fleming untersuchte 1921 die Wirkung von Lysozym auf das Bakterium und beobachtete eine rasche [[Lyse (Biologie)|Lyse]] („Auflösung“) der Zellen in einem flüssigen [[Nährmedium|Medium]].<ref name="PMID19989057" /> Der Grund liegt im Aufbau der [[Zellwand#Bakterielle Zellwände|Zellwand]]: Bei grampositiven Bakterien wie ''M.&nbsp;luteus'' besteht diese aus vielen [[Murein]]schichten, die Vernetzung der Glucose-ähnlichen Bausteine wird durch Lysozym gespalten und damit die Zellwand zerstört. Bereits 1&nbsp;µg/ml ([[Mikrogramm]] pro [[Liter#Präfixe|Milliliter]]) Lysozym ist bei ''M.&nbsp;luteus'' wirksam, während beim ebenfalls grampositiven ''[[Bacillus megaterium]]'' eine Konzentration von 50&nbsp;µg/ml für die Lyse nötig ist.<ref name="schlegel" /> Fleming benannte das untersuchte Bakterium 1929 als ''Micrococcus lysodeikticus'',<ref name="lancet" /> nach aktueller Klassifikation handelt es sich um den Stamm ''Micrococcus luteus'' DSM 20030 (auch als ''Micrococcus luteus'' Fleming NCTC 2665 bezeichnet).<ref name="dsmz" />

{{Mehrere Bilder|align=right|Richtung=vertical|Kopfzeile=Sarcinaxanthin, ein [[Xanthophyll]], das von ''M.&nbsp;luteus'' produziert wird.|Breite=400|Bild1=Sarcinaxanthin.png|Untertitel1=Kombination aus Strukturformel und Skelettformel|Bild2=Sarcinaxanthin (skeletal formula).svg|Hintergrund=#FFFFFF|Untertitel2=Skelettformel}}
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{{Anker|Sarcinaxanthin}}Die meist gelbe Farbe seiner Kolonien ist ein typisches Merkmal und lässt sich auf das Vorhandensein von Sarcinaxanthin zurückführen, einem gelben Farbstoff aus der Gruppe der [[Xanthophylle]], die zu den [[Carotinoide]]n gehören.<ref name="PMID20802040" /> Der Farbstoff ähnelt in seiner Struktur dem [[Zeaxanthin]] (gelber Farbstoff im Mais). Die [[Pigment (Biologie)|Pigmentierung]] von „Luftkeimen“, also Mikroorganismen, die in der Luft zu finden sind, lässt sich häufig beobachten. Die Farbstoffe dienen als Schutz gegenüber den [[UV-Strahlen]] und den Strahlen des [[Sichtbares Licht|sichtbaren Lichts]]. Die pigmentierten Bakterien haben an Standorten, die dem Licht stark ausgesetzt sind, einen Vorteil gegenüber farblosen Bakterien, die rascher abgetötet werden. Die Pigmente in der [[Zellmembran]] schützen vor der [[Photooxidation]], bei der z.&nbsp;B. die [[Cytochrome]], wichtige Proteine in der Atmungskette, zerstört werden.<ref name="schlegel" />

Diese antioxidative Wirkung von Sarcinaxanthin und davon abgeleiteten Verbindungen wurde durch eine Untersuchung aus dem Jahr 2010 bestätigt.<ref name="PMID21099143" /> Sarcinaxanthin gehört zu den C<sub>50</sub>-Carotinoiden, sie enthalten 50 [[Kohlenstoff]]atome im Molekül. Derartige Verbindungen sind als natürliche Farbstoffe selten, bei den meisten bisher aus natürlichen Quellen isolierten Carotinoiden handelt es sich um C<sub>40</sub>-Carotinoide. Die [[Biosynthese]] des C<sub>50</sub>-Carotinoids Sarcinaxanthin erfolgt aus zwei Molekülen [[Squalensynthase|Farnesyldiphosphat]] (C<sub>20</sub>) als Vorstufe und umfasst [[Lycopin]] (C<sub>40</sub>), Nonaflavuxanthin (C<sub>45</sub>) und Flavuxanthin (C<sub>50</sub>) als Zwischenstufen.<ref name="PMID20802040" />

=== Genetik ===
Das [[Genom]] des Stammes ''Micrococcus luteus'' Fleming [[Bakterienkultur#NCTC|NCTC]] 2665 wurde im Jahr 2007 vollständig [[DNA-Sequenzierung|sequenziert]], 2009 wurde darüber im ''Journal of Bacteriology'' berichtet.<ref name="PMID19948807" /> Der für die Untersuchung verwendete Bakterienstamm lässt sich auf den von Alexander Fleming 1929 als ''Micrococcus lysodeikticus'' bezeichneten Bakterienstamm zurückführen. Das Genom weist eine Größe von 2501 [[Kilobasenpaare]]n (kb) auf,<ref name="gold1" /> das ist in etwa die Hälfte der Genomgröße von ''[[Escherichia coli#Merkmale|Escherichia coli]]''. Es sind 2236 Proteine [[Annotation#Biologie|annotiert]].<ref name="genome" /> Im Jahr 2010 wurde das Genom eines weiteren Stammes – ''Micrococcus luteus'' SK58 – sequenziert, dieser Stamm wurde von der menschlichen Haut isoliert. Die Genomgröße fällt mit 2623&nbsp;kb<ref name="gold2" /> etwas größer aus als bei dem zuerst untersuchten Stamm, es sind 2489 Proteine annotiert.<ref name="genome" /> Ende 2012 folgte die Sequenzierung des Genoms des Stammes ''Micrococcus luteus'' modasa, dieser wurde in der indischen Stadt Modasa aus mit [[Kohlenwasserstoffe]]n kontaminiertem Boden isoliert.<ref name="PMID23516205" /><ref name="gold3" /> Die Variabilität der ''M.&nbsp;luteus'' Stämme wird zurzeit (2019) in zahlreichen Genomprojekten erforscht.<ref name="genome" />

Die Ergebnisse der Sequenzierungen zeigen einen auffallend hohen [[GC-Gehalt]] (den Anteil der [[Nukleinbasen]] [[Guanin]] und [[Cytosin]]) in der Bakterien-[[Desoxyribonukleinsäure|DNA]], er liegt bei etwa 73&nbsp;Mol-Prozent.<ref name="genome" /><ref name="PMID23516205" /> Dies beweist, dass ''M.&nbsp;luteus'' nicht mit ''[[Sarcina (Bakterium)|Sarcina]]''-Arten verwandt ist, die sich durch besonders niedrigen GC-Gehalt im Genom auszeichnen.<ref name="brock" /> Aufgrund der Ähnlichkeit im mikroskopischen Erscheinungsbild wurde das Bakterium früher als ''Sarcina lutea'' bezeichnet.<ref name="dsmz" /> Weitere genetische Untersuchungen an ''M.&nbsp;luteus'' beinhalten z.&nbsp;B. den [[Gen-Cluster]], der die Enzyme für die Sarcinaxanthin-Biosynthese [[Genetischer Code|codiert]]. Dabei wurde dieser Gen-Cluster „Stück für Stück“ in einen ''[[E. coli]]'' als Wirt übertragen und so die einzelnen Schritte der Biosynthese aufgeklärt. Darüber hinaus gelang auch die vollständige [[Genexpression]], so dass das Wirtsbakterium Sarcinaxanthin produzierte.<ref name="PMID20802040" />

Auch ein [[Plasmid]] des Bakteriums dient als Untersuchungsobjekt. Das als pMEC2 bezeichnete Plasmid weist eine Genomgröße von 4,2&nbsp;kb auf – ist also im Vergleich zum Bakterienchromosom sehr klein – und verleiht ''M.&nbsp;luteus'' eine [[Resistenz]] gegenüber [[Makrolide|Makrolidantibiotika]] wie [[Erythromycin]], sowie gegen [[Lincomycin]]. Dabei ist die Makrolid-Resistenz ein [[Induktion (Genetik)|induzierbares]] Merkmal des Bakteriums: Nur wenn das Nährmedium äußerst geringe Mengen (etwa 0,02–0,05&nbsp;[[µg]]/[[Liter#Präfixe|ml]]) Erythromycin enthält, die noch nicht für eine Hemmung des Bakterienwachstums ausreichen, wirkt dies als Induktor und das entsprechende Genprodukt wird gebildet, wodurch ''M.&nbsp;luteus'' die Resistenz erhält. Eine plasmidgebundene, induzierbare Resistenz in den nicht [[Pathogenität|pathogenen]], jedoch zur normalen [[Hautflora]] gehörenden Bakterien wirft die Frage auf, inwieweit sie an der Verbreitung von [[Antibiotikaresistenz]]en beteiligt sind.<ref name="PMID12177341" />

=== Pathogenität ===
''M.&nbsp;luteus'' ist normalerweise nicht krankheitserregend, er wird durch die Biostoffverordnung in Verbindung mit der TRBA&nbsp;466 der [[Biologische Schutzstufe#Risikogruppen|Risikogruppe]]&nbsp;1 zugeordnet.<ref name="trba" /> Allerdings wurden Einzelfälle beobachtet, bei denen er bei Patienten mit geschwächtem [[Immunsystem]] (beispielsweise durch eine Infektion mit [[HIV]]) Infektionen der Haut hervorrief.<ref name="PMID10583069" /> Eine retrospektive Studie in einem chinesischen Klinikum zeigte einen Nachweis von M. luteus in 9,5 von 1000 Sepsis-Fällen, wobei es sich im Allgemeinen um immunkomprimittierte Patienten oder Patienten mit Zustand nach chirurgischen Eingriffen oder einliegendem Fremdmaterial handelte<ref name=":0" />.

=== Nachweise ===
[[Datei:Õhubakteri kolooniad.jpg|mini|Eine „Luftfangplatte“, eine [[Petrischale]] mit [[Nährmedium]] wird einige Minuten der Luft ausgesetzt, die Mikroorganismen vermehren sich, bis nach einigen Tagen sichtbare [[Kolonie (Biologie)|Kolonien]] entstehen, viele davon sind [[Pigment (Biologie)|pigmentiert]].]]
Das Bakterium lässt sich gut in flüssigen bzw. auf festen Nährmedien [[Mikroorganismenkultur|kultivieren]], die Pepton und [[Fleischextrakt]] enthalten.<ref name="dsmz" /> Ein [[Selektivmedium]] ist nicht vorhanden, allerdings kann eine selektive [[Mikroorganismenkultur#Anreicherungskultur|Anreicherung]] erfolgen, wenn das Medium einen hohen Salzgehalt (7,5 % [[Natriumchlorid]]) aufweist und aerob bei etwa 30&nbsp;°C [[Inkubator (Biologie)|inkubiert]] wird. Auch die Pigmentierung der Kolonien ist ein Hinweis auf ''M.&nbsp;luteus'', ebenso wie die im mikroskopischen Bild typischen Zellaggregate in Form der vier zusammenhängenden Zellen (Tetraden). Von den vermutlich auch auf dem Nährmedium gewachsenen, fakultativ anaeroben Staphylokokken kann er durch einen [[Oxidations-Fermentations-Test]] (OF-Test) unterschieden werden, da diese sowohl aerob wie auch anaerob Säure aus Glucose bilden, während Mikrokokken Glucose nur mit Sauerstoff verstoffwechseln können.<ref name="brock" /> Weitere [[biochemisch]]e Tests zur Identifizierung beinhalten den [[Katalase]]- und [[Oxidase-Test]], sowie typische Tests aus einer „[[Bunte Reihe (Labor)|Bunten Reihe]]“, wobei unter anderem auf die Verwertbarkeit verschiedener Kohlenhydrate und anderer Substrate untersucht wird. Dabei verhält sich ''M.&nbsp;luteus'' positiv bei der [[Nitratreduktion]], negativ bei der [[Indol]]-Bildung, positiv in der [[Voges-Proskauer-Reaktion]]<ref name="wink" /> und ist [[Urease]]-variabel.<ref name="MO_Unterricht" /> Ein darauf basierendes Schnellbestimmungssystem im Miniaturformat (''[[Analytical Profile Index]]'') zur Bestimmung von Bakterien aus der Familie Staphylococcaceae ist kommerziell verfügbar und umfasst auch den Nachweis von ''Micrococcus''-Arten.<ref name="api" /> Die Ergebnisse für ''M.&nbsp;luteus'' sind in der frei zugänglichen Datenbank ''BacDive'' der DSMZ ([[Deutsche Sammlung von Mikroorganismen und Zellkulturen]]) einsehbar.<ref name="BacDive" />

== Vorkommen ==
[[Datei:Hausstaub auf Tastatur.jpg|mini|[[Hausstaub]] auf einer Tastatur, vermutlich mit ''M.&nbsp;luteus'']]
''Micrococcus luteus'' wird als sogenannter „Luftkeim“ bezeichnet (umgangssprachlich wird er auch „Gelber Luftkokkus“ genannt), da er häufig auf Nährmedien in [[Petrischale]]n wächst, die bei einer [[Luftkeimsammlung]] verwendet werden.<ref name="MO_Unterricht" /> Er ist ubiquitär verbreitet, also fast überall zu finden, neben der [[Raumluft]] z.&nbsp;B. auf [[Staub]]partikeln, Gegenständen und in der oberen [[Bodenschicht]]. Außerdem ist er Teil der natürlichen Hautflora beim Menschen.<ref name="brock" /> Dort ist er überwiegend auf den eher unbekleideten Körperteilen nachweisbar. Über den Menschen oder die Luft wurde er auf andere [[Habitat]]e verbreitet, wie See- und Süßwasser, Pflanzen, sowie Fleisch- und Milchprodukte.<ref name="MO_Unterricht" />

Dokumentiert ist beispielsweise die Isolierung von ''M.&nbsp;luteus'' Stämmen aus dem Boden,<ref name="bp175355" /> [[Belebtschlamm]] aus einer [[Abwassertechnik|Abwasserbehandlungsanlage]],<ref name="PMID11931177" /> [[Meerwasser]],<ref name="PMID20802040" /> von einem [[Koralle]]nstück,<ref name="PMID21099143" /> der menschlichen Haut,<ref name="bp34071" /> [[Wandmalerei#Mittelalter|mittelalterlicher Wandmalerei]],<ref name="PMID11931177" /> [[Innenraumluft]],<ref name="PMID11931177" /> aus [[Käse]]<ref name="bp184219" /> und verdorbenem [[Fleisch]].<ref name="lim" />

== Systematik ==
=== Äußere Systematik ===
{{Hauptartikel|Micrococcus}}
''Micrococcus luteus'' wurde 1872 von [[Ferdinand Julius Cohn|Ferdinand Cohn]] nach Vorarbeiten von [[Joseph Schröter]] beschrieben.<ref name="bhl1" /> Cohn hatte die Bakterien auf einem Kartoffelnährboden gezüchtet. In derselben Arbeit hatte Cohn erstmals ein auf [[Charles Darwin|Darwin]] aufbauendes Klassifikationsschema für Bakterien mit Gattungs- und Artnamen entwickelt.<ref name="bhl2" /> Erst 1955 gelang die gesicherte Unterscheidung von ''Micrococcus''- und ''Staphylococcus''-Arten.<ref name="MO_Unterricht" /> Als Folge davon wurden zu Beginn des 21.&nbsp;Jahrhunderts Staphylokokken und andere Gattungen in die neu beschriebene Familie der [[Staphylococcaceae]] eingeordnet, während sie zuvor mit der Gattung ''Micrococcus'' in der Familie der [[Micrococcaceae]] zusammengefasst wurden.<ref name="brock" /> Ende des 20.&nbsp;Jahrhunderts erfolgte eine Neubeschreibung der Gattung ''Micrococcus'' durch [[Erko Stackebrandt|Stackebrandt]] u.&nbsp;a. – mit Zuordnung von bisherigen ''Micrococcus''-Arten zu anderen Gattungen.<ref name="PMID7547287" /> Untersuchungen zu Beginn des 21.&nbsp;Jahrhunderts führten zu einer weiter verbesserten Beschreibung der Gattung ''Micrococcus'', wie auch der Arten ''M.&nbsp;luteus'' und ''M.&nbsp;lylae'' durch [[Monika Wieser|Wieser]] u.&nbsp;a.<ref name="PMID11931177" /> ''Micrococcus luteus'' ist [[Typus (Nomenklatur)|Typusart]] der Gattung.<ref name="PMID7547287" />

=== Innere Systematik ===
Die in früheren Zeiten [[Morphologie (Biologie)|morphologisch]] orientierte [[Systematik (Biologie)|Systematik]] in der [[Mikrobiologie]] führt dazu, dass ''M.&nbsp;luteus'' unter zahlreichen [[Synonym (Taxonomie)|Synonymen]] bekannt ist. Dies sind die bereits genannten Bezeichnungen ''Micrococcus lysodeikticus'' (Versuche von Fleming mit Lysozym) und ''Sarcina lutea'' (wegen des mikroskopischen Erscheinungsbildes), aber auch ''Sarcina citrea'' und ''Sarcina flava''.<ref name="dsmz" /> Schröter hatte 1872 das Bakterium ursprünglich als ''Bacteridium luteum'' bezeichnet.<ref name="bhl1" />

2019 zeigten [[Phylogenetik|phylogenetische]] Untersuchungen [[Republik China (Taiwan)|taiwanesischer]] Wissenschaftler, dass sich die drei ''Microcoocus''-Spezies ''M.&nbsp;aloeverae'', ''M.&nbsp;yunnanensis'' und ''M.&nbsp;luteus'' genetisch so ähnlich sind, dass sie zu einer Art zugehörig sind. Sie schlugen daher vor, die beiden zuerst genannten Arten als später beschriebene [[Synonym (Taxonomie)|heterotypische Synonyme]] von ''M.&nbsp;luteus'' zu klassifizieren.<ref name="DOI10.1099/ijsem.0.003654" />

Untersuchungen aus den Jahren 1999 bis 2002 zeigen eine erstaunliche Vielfalt der Art ''Micrococcus luteus'', und zwar hinsichtlich [[Chemotaxonomie|chemotaxonomischer]] Merkmale und [[biochemisch]]er bzw. [[Physiologie|stoffwechselphysiologischer]] Eigenschaften. Zur Aufklärung der [[Phylogenese|Stammesgeschichte]] – und der verwandtschaftlichen Beziehungen der Organismen untereinander – untersucht man die [[DNA-Sequenz]]en und bei Bakterien zusätzlich die 16S rRNA, ein für [[Prokaryoten]] typischer Vertreter der [[Ribosomale RNA|ribosomalen RNA]]. Genetische Untersuchungen der DNA-Sequenzen mittels [[Hybridisierung (Molekularbiologie)|DNA-DNA-Hybridisierung]] und die Analyse der 16S rRNA Sequenzen weisen bei ''M.&nbsp;luteus'' auf eine nahe Verwandtschaft der untersuchten [[Stamm (Biologie)#Als taxonomische Rangstufe bei Prokaryoten|Stämme]] hin, so dass sie alle der Art zugeordnet bleiben oder neu zugeordnet werden.<ref name="PMID11931177" /> Folgende Stämme werden unterschieden (Stand 2019):
* ''Micrococcus luteus'' NCTC&nbsp;2665 ist der speziestypische Stamm. Synonyme dafür sind ''Micrococcus luteus'' [[Bakterienkultur#NCIMB|NCIB]]&nbsp;9278, ''Micrococcus luteus'' [[Bakterienkultur#CCM|CCM]]&nbsp;169, ''Micrococcus luteus'' ATCC&nbsp;4698 (entspricht ATCC 15307), ''Micrococcus luteus'' DSM&nbsp;20030, ''Micrococcus luteus'' CN&nbsp;3475, ''Micrococcus luteus'' Fleming NCTC&nbsp;2665. Gleichbedeutende Bezeichnungen lauten ''Micrococcus luteus'' strain (Stamm) NCTC&nbsp;2665 und ''Micrococcus luteus'' str. NCTC&nbsp;2665.<ref name="taxo2" /><ref name="gold1" /> Hierbei handelt es sich um den „Fleming Stamm“, das Genom ist sequenziert (Biovar&nbsp;I).
* ''Micrococcus luteus'' SK58. Gleichbedeutende Bezeichnungen lauten ''Micrococcus luteus'' strain (Stamm) SK58 und ''Micrococcus luteus'' str. SK58.<ref name="taxo2" /> Er wurde von der menschlichen Haut isoliert, das Genom ist sequenziert.
* ''Micrococcus luteus'' str. modasa.<ref name="taxo2" /> Er wurde aus kontaminiertem Boden in [[Indien]] isoliert, das Genom ist sequenziert.
* ''Micrococcus luteus'' MU201.<ref name="taxo2" /> Er wurde aus Käse isoliert,<ref name="bp184219" /> das Genom ist sequenziert.<ref name="gold5" />
* ''Micrococcus luteus'' CD1_FAA_NB_1.<ref name="taxo2" /> Dieser Stamm wird im Rahmen des [[Human Microbiome Project]] (Humanes Mikrobiom Projekt, HMP) untersucht.<ref name="bp212667" /> Das HMP wurde 2008 vom US-amerikanischen [[National Institutes of Health]] (Nationale Gesundheitsinstitute) initiiert und hat das Ziel, das menschliche [[Mikrobiom]] näher zu charakterisieren. Die Genomsequenzierung dieses Stammes von ''M.&nbsp;luteus'' ist unvollständig.<ref name="gold4" />
* ''Micrococcus luteus'' J28.<ref name="taxo2" /> Das Genom ist sequenziert.<ref name="gold6" />
* ''Micrococcus luteus'' DSM&nbsp;14234, Synonym ''Micrococcus luteus'' CCM&nbsp;4959. Er wurde von einer [[Wandmalerei#Mittelalter|mittelalterlichen Wandmalerei]] in [[Österreich]] isoliert<ref name="dsmz" /> und wurde während der Untersuchung als strain D7 bezeichnet (Biovar&nbsp;II).<ref name="PMID11931177" />
* ''Micrococcus luteus'' DSM&nbsp;14235, Synonym ''Micrococcus luteus'' CCM&nbsp;4960. Er wurde aus [[Belebtschlamm]] aus einer [[Abwassertechnik|Abwasserbehandlungsanlage]] in [[Ballarat City|Ballarat]] (Australien) isoliert<ref name="dsmz" /> und wurde während der Untersuchung als strain Ballarat bezeichnet (Biovar&nbsp;III).<ref name="PMID11931177" />

Die Zuordnung zu drei Biovaren ist das Ergebnis der oben angeführten Untersuchungen. Es wurde auf eine Unterteilung in [[Subspezies]] (Unterarten) verzichtet, stattdessen erfolgte eine eher formale Trennung in Biovare. Der Begriff „Biovar“ basiert auf der biologischen Variabilität der untersuchten Organismen.

Im Falle von ''M.&nbsp;luteus'' betrifft dies v.&nbsp;a. [[Chemotaxonomie|chemotaxonomische]] Merkmale, untersucht wurden die in den Bakterien vorhandenen [[Menachinon]]e, diese [[Chinone]] haben eine wichtige Funktion in der [[Atmungskette]], ähnlich wie die [[Ubichinon]]e in der Atmungskette beim Menschen. Bezüglich des Aufbaus der [[Zellwand#Bakterielle Zellwände|Bakterienzellwand]] wurden die [[Naturstoff#Komplexe Lipide|polaren Lipide]] und [[Diaminosäuren]] untersucht, um den Typ der [[Peptidoglycane]] (Murein) zu charakterisieren. Weitere Untersuchungen umfassen den Abbau von [[Kohlenhydrate]]n und anderen [[Substrat (Biochemie)|Substraten]]. Die folgende Tabelle gibt einen Überblick über die Untersuchungsergebnisse und damit über die Eigenschaften der drei Biovare wieder.<ref name="PMID11931177" />

{| class="wikitable"
|- class="hintergrundfarbe8"
!style="width:19%"| Merkmale !! style="width:27%" | Biovar&nbsp;I<br /> ''M.&nbsp;luteus'' NCTC 2665 !! style="width:27%"| Biovar&nbsp;II<br /> ''M.&nbsp;luteus'' DSM 14234 !! style="width:27%" |Biovar&nbsp;III<br /> ''M.&nbsp;luteus'' DSM 14235
|-
| Gemeinsamkeiten ||colspan="3"| Abbau von <small>D</small>-[[Glucose]], <small>D</small>-[[Mannose]] und [[Saccharose]]; [[Hydrolyse]] von p-Nitrophenyl-, α-Glucopyranosid- und [[Gram-Färbung#Aminopeptidasetest|<small>L</small>-Alanin-]]p-Nitroanilid;<br />(schwaches) Wachstum bei 45&nbsp;°C, bei [[PH-Wert|pH]]&nbsp;10,0 und bei einem Anteil von 10 % [[Natriumchlorid]].
|-
| [[pH-Wert]] || kein Wachstum bei pH&nbsp;6,0 || Wachstum bei pH&nbsp;6,0 variabel || kein Wachstum bei pH&nbsp;6,0
|-
| [[Urease]] || Urease-positiv || Urease-variabel || Urease-positiv
|-
| Verwertung von || [[Maltit]]ol, <small>L</small>-[[Aspartat]] und [[Propionat]] || <small>D</small>-[[Maltose]], <small>D</small>-[[Trehalose]], [[Acetat]], [[Propionat]], [[3-Hydroxybutansäure|<small>DL</small>-3-Hydroxybutyrat]], <small>DL</small>-[[Lactat]], [[Pyruvat]], <small>L</small>-[[Histidin]], <small>L</small>-[[Phenylalanin]], <small>L</small>-[[Serin]] und [[Phenylacetat]] || <small>D</small>-[[Maltose]], <small>D</small>-[[Trehalose]], [[4-Aminobuttersäure|4-Aminobutyrat]], [[Fumarat]], [[3-Hydroxybutansäure|<small>DL</small>-3-Hydroxybutyrat]], <small>DL</small>-[[Lactat]], [[Α-Ketoglutarsäure|Oxoglutarat]], [[Pyruvat]], <small>L</small>-[[Histidin]] und <small>L</small>-[[Prolin]]
|-
| [[Peptidoglycane|Peptidoglycan-Typ]] || A2 || A2 || A4α
|-
| Vorherrschendes [[Menachinon]] || MK-8 und MK-8(H<sub>2</sub>) || MK-8(H<sub>2</sub>) || MK-8(H<sub>2</sub>)
|}

Üblicherweise zeigen die Bakterienstämme einer Art größere Übereinstimmungen in phänotypischen Merkmalen. So deutliche Variationen innerhalb einer Art wurden bisher nicht beobachtet. Dabei muss aber bedacht werden, dass eine Organismus-Art keine statische Einheit darstellt, sondern sich – über einen langen Zeitraum betrachtet – verändert. Eine mögliche Deutung dieser Ergebnisse ist, dass sie nur einen „[[Schnappschussfotografie|Schnappschuss]]“ im Laufe der Evolution zeigen.<ref name="PMID11931177" />
<!-- Unterarten und Varietäten (Stämme, Serotypen etc.) der Art -->

=== Etymologie ===
Der Gattungsname lässt sich auf das Aussehen der [[Bakterien#Gestalt und Größe|Zellen]] zurückführen (''mikros'' aus dem [[Altgriechische Sprache|Altgriechischen]] bedeutet „klein“, ''kokkos'' ist [[Altgriechische Sprache|altgriechisch]] für „Beere“), der Artname verweist auf das Aussehen der [[Kolonie (Biologie)|Kolonien]] (''luteus'' aus dem [[Lateinisch]]en bedeutet „goldgelb“).<ref name="MO_Unterricht" />

== Bedeutung ==
[[Datei:Antibiogram Neomycin.jpg|mini|Ein [[Antibiogramm]], in dem die Wirkung des [[Antibiotikum]]s [[Neomycin]] auf verschiedene [[Bakterien]] getestet wird. Eine Hemmwirkung auf ein Bakterium zeigt sich darin, dass es nicht ganz an das Antibiotikum (Mitte) heranwächst, wie dies bei ''M.&nbsp;luteus'' (unten) der Fall ist.]]
Das von ''M.&nbsp;luteus'' produzierte Carotinoid [[#Sarcinaxanthin|Sarcinaxanthin]] bietet das Potential wirtschaftlicher Nutzung. [[Carotinoide]] wirken als [[Antioxidantien]] („Radikalfänger“), die bereits zu diesem Zweck als Lebensmittelzusatzstoffe oder [[Nahrungsergänzungsmittel]] vermarktet werden. Auch ein Einsatz als [[Lebensmittelfarbstoff]] – ähnlich wie bei [[Beta-Carotin]] – ist denkbar.<ref name="PMID20802040" />

Von Bedeutung ist das Bakterium bereits als Indikator bei der Überprüfung von Antibiotika. ''M.&nbsp;luteus'' ist nicht nur gegenüber Lysozym empfindlich, sondern wird durch mehrere Antibiotika, z.&nbsp;B. [[Chloramphenicol]], [[Erythromycin]], [[Neomycin]] und [[Streptomycin]] im Wachstum gehemmt.<ref name="MO_Unterricht" /> In einem sogenannten [[Antibiogramm]] wird bestimmt, ob ein Mikroorganismus (meist ein [[Krankheitserreger]]) gegenüber einem bestimmten Antibiotikum empfindlich reagiert oder gegen dieses [[Resistenz|resistent]] ist, nach dem Ergebnis richtet sich im Idealfall die Antibiotikatherapie. Umgekehrt kann man auch untersuchen, auf welche Mikroorganismen ein bestimmtes Antibiotikum wirkt, indem man ein Plättchen mit einer definierten Menge eines Antibiotikums in die Mitte des Nährmediums in einer Petrischale legt und verschiedene Bakterienarten radial dazu ausstreicht (siehe Abbildung). Wenn das Bakterium nicht empfindlich auf den Wirkstoff reagiert, wächst es bis an das Plättchen heran, im anderen Fall hemmt das in das Nährmedium [[Diffusion|diffundierte]] Antibiotikum sein Wachstum.<ref name="schlegel" /> Bei einer Überprüfung eines Antibiotikums führt man ''M.&nbsp;luteus'' als [[Positivkontrolle]] mit, wenn bereits vorher bekannt ist, dass er empfindlich reagiert.

Eine in Zukunft ökologisch und ökonomisch interessante Anwendung von bestimmten ''M.&nbsp;luteus'' Stämmen liegt in ihrer Fähigkeit, als [[Komplexbildner]] Metallionen zu binden. Untersuchungen zeigen, dass dies bei [[Erzen]], die [[Gold]] und [[Strontium]] in niedrigen Gehalten aufweisen, möglich ist, so dass eine Anreicherung der Metalle mit Hilfe des Bakteriums erfolgen kann.<ref name="bp20655" /> Auch eine mikrobiologische Sanierung von kontaminierten Böden ist denkbar – durch den Stamm ''M.&nbsp;luteus'' str. modasa – der in der Lage ist, [[Kohlenwasserstoffe]] abzubauen und somit potenziell zur Entfernung von Erdölrückständen im Boden eingesetzt werden kann.<ref name="PMID23516205" />

Auch aus Sicht der [[Lebensmittelmikrobiologie]] ist ''M.&nbsp;luteus'' von Bedeutung. Da er nicht pathogen ist, gibt es keine direkten Grenz- oder Richtwerte. Allerdings kann sein Wachstum auf [[Lebensmittel]]n zu deren [[Verderb]] führen, da er sich von den organischen Inhaltsstoffen ernährt. Die Anwesenheit der Bakterien führt folglich zu einer Anreicherung von Stoffwechselprodukten im Lebensmittel und ebenso zum Verlust der Inhaltsstoffe. Hierbei sind die [[proteolytisch]]en [[Enzyme]] von ''M.&nbsp;luteus'' von Bedeutung, mit denen er Proteine (Eiweiße) abbauen kann.<ref name="MO_Unterricht" /> Dies führt bei zahlreichen proteinhaltigen Lebensmitteln (z.&nbsp;B. Fleischprodukten) zum Verderb, ohne dass es zu einer [[Lebensmittelvergiftung]] kommt.

Um dem vorzubeugen, sind [[Hygiene|hygienische]] Maßnahmen bei der Herstellung und Verpackung von Lebensmitteln anzuwenden, weiterhin werden Grenz- oder Richtwerte für Bakteriengruppen festgelegt. Dies ist insbesondere die „aerobe mesophile Koloniezahl“, darunter werden alle Bakterien aus dem Lebensmittel zusammengefasst, die mit Sauerstoff bei mittleren Temperaturen (20–40&nbsp;°C) auf einem komplexen Nährmedium heranwachsen, also Kolonien bilden. Da ''M.&nbsp;luteus'' aerob und mesophil und außerdem sehr weit verbreitet ist, stellt er einen bedeutenden Vertreter in dieser Gruppe dar. Richtwerte für die aerobe mesophile Koloniezahl werden durch die [[Deutsche Gesellschaft für Hygiene und Mikrobiologie]] veröffentlicht, diese betragen beispielsweise:<ref name="dghm" />
* 1&nbsp;•&nbsp;10<sup>5</sup> KbE ([[Koloniebildende Einheit]]en) pro Gramm bei [[Speiseeis]] für die lose Abgabe an den Verbraucher und bei [[Instantprodukt]]en, die kalt angerührt werden (Mousse, Pudding, Desserts);
* 1&nbsp;•&nbsp;10<sup>6</sup> KbE pro Gramm bei [[Feinkostsalat]]en; feuchten, verpackten [[Teigwaren]] (z.&nbsp;B. [[Spätzle]]); [[Räucherlachs]] und [[Süßwasserfische]]n;
* 5&nbsp;•&nbsp;10<sup>6</sup> KbE pro Gramm bei [[Hackfleisch]], rohem [[Schweinefleisch]] und rohem [[Geflügelfleisch]].

== Quellen ==
=== Literatur ===
* Michael T. Madigan, John M. Martinko, Jack Parker: ''Brock Mikrobiologie.'' Deutsche Übersetzung herausgegeben von Werner Goebel. 1. Auflage. Spektrum Akademischer Verlag, Heidelberg / Berlin 2000, ISBN 3-8274-0566-1.
* {{Literatur
   |Autor=Hans G. Schlegel, Christiane Zaborosch
   |Titel=Allgemeine Mikrobiologie
   |Auflage=7.
   |Verlag=Thieme Verlag
   |Ort=Stuttgart / New York
   |Datum=1992
   |ISBN=3-13-444607-3}}
* {{Literatur
   |Hrsg=Horst Bayrhuber, Eckhard R. Lucius
   |Titel=Mikroorganismen im Unterricht
   |Sammelwerk=Handbuch der praktischen Mikrobiologie und Biotechnik
   |Band=3
   |Auflage=1.
   |Verlag=Metzler-Schulbuchverlag
   |Ort=Hannover
   |Datum=1992
   |ISBN=3-8156-3351-6
   |Seiten=63–64}}
* {{Literatur
   |Autor=M. Wieser, E. B. Denner u.&nbsp;a.
   |Titel=Emended descriptions of the genus Micrococcus, Micrococcus luteus (Cohn 1872) and Micrococcus lylae (Kloos u.&nbsp;a. 1974)
   |Sammelwerk=International journal of systematic and evolutionary microbiology
   |Band=52
   |Nummer=2
   |Datum=2002
   |Seiten=629–637
   |Online=http://ijs.sgmjournals.org/content/52/2/629.full.pdf
   |Format=PDF
   |KBytes=326
   |Abruf=2013-03-23
   |DOI=10.1099/ijs.0.01901-0}}

=== Einzelnachweise ===
<references>
<ref name="api">
{{Internetquelle
 |url=https://www.biomerieux.de/klinische-diagnostik/apir-id-teststreifen
 |titel=API® ID-Teststreifen
 |werk=Website der [[bioMérieux]] Deutschland
 |abruf=2019-12-27}}
</ref>
<ref name="BacDive">
{{Internetquelle
 |autor=[[Deutsche Sammlung von Mikroorganismen und Zellkulturen]] (DSMZ)
 |url=https://bacdive.dsmz.de/strain/7673
 |titel=Micrococcus luteus, Type Strain
 |werk=Website BacDive |abruf=2019-12-27}}
</ref>
<ref name="bhl1">
[http://www.biodiversitylibrary.org/title/5917#page/313/mode/1up Ferdinand Cohn: ''Untersuchungen über Bacterien''. In: ''Beiträge zur Biologie der Pflanzen''. Bd. 1, Nr. 2, 1872, S. 127–234, hier S. 153.]
</ref>
<ref name="bhl2">
[http://www.biodiversitylibrary.org/title/5917#page/287/mode/1up Ferdinand Cohn: ''Untersuchungen über Bacterien''. In: ''Beiträge zur Biologie der Pflanzen''. Bd. 1, Nr. 2, 1872, S. 127–234.]
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<ref name="bp20655">
{{Internetquelle
 |url=https://www.ncbi.nlm.nih.gov/bioproject/20655
 |titel=Micrococcus luteus NCTC 2665 – Bioremediation strain capable of sequestering metals.
 |werk=Website BioProject des [[National Center for Biotechnology Information]] (NCBI)
 |abruf=2019-12-27}}
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 |url=https://www.ncbi.nlm.nih.gov/bioproject/34071
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 |werk=Website BioProject des [[National Center for Biotechnology Information]] (NCBI)
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 |url=https://www.ncbi.nlm.nih.gov/bioproject/175355
 |titel=Micrococcus luteus str. modasa Genome sequencing
 |werk=Website BioProject des [[National Center for Biotechnology Information]] (NCBI)
 |abruf=2019-12-27}}
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 |url=https://www.ncbi.nlm.nih.gov/bioproject/184219
 |titel=Micrococcus luteus MU201 genome sequence
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 |url=https://www.ncbi.nlm.nih.gov/bioproject/212667
 |titel=Micrococcus luteus CD1_FAA_NB_1 Human Microbiome Project (HMP) reference genome
 |werk=Website BioProject des [[National Center for Biotechnology Information]] (NCBI)
 |abruf=2019-12-27}}
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<ref name="brock">
Michael T. Madigan, John M. Martinko, Jack Parker: ''Brock Mikrobiologie.'' Deutsche Übersetzung herausgegeben von Werner Goebel. 1. Auflage. Spektrum Akademischer Verlag GmbH, Heidelberg/Berlin 2000, ISBN 3-8274-0566-1.
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<ref name="dghm">
{{Internetquelle
 |hrsg=Fachgruppe Lebensmittelmikrobiologie und -hygiene, Arbeitsgruppe Mikrobiologische Richt- und Warnwerte der DGHM e.&nbsp;V.
 |url=http://www.dghm.org/linkerbereich/mitgliedschaftueberdiedghm/ueber-die-dghm/240.Richt-_und_Warnwerte_Mai_.html
 |titel=Mikrobiologische Richt- und Warnwerte zur Beurteilung von Lebensmitteln (Stand Mai 2012)
 |werk=Website der [[Deutsche Gesellschaft für Hygiene und Mikrobiologie|Deutschen Gesellschaft für Hygiene und Mikrobiologie (DGHM)]]
 |offline=1
 |archiv-url=https://web.archive.org/web/20130211070204/http://www.dghm.org/linkerbereich/mitgliedschaftueberdiedghm/ueber-die-dghm/240.Richt-_und_Warnwerte_Mai_.html
 |archiv-datum=2013-02-11
 |abruf=2013-03-24}}
</ref>
<ref name="DOI10.1099/ijsem.0.003654">
Chien-Hsun Huang, Chun-Lin Wang u.&nbsp;a.: ''Reclassification of Micrococcus aloeverae and Micrococcus yunnanensis as later heterotypic synonyms of Micrococcus luteus.'' In: ''[[International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology]].'' Band&nbsp;69, November 2019, S.&nbsp;3512–3518, [[doi:10.1099/ijsem.0.003654]].
</ref>
<ref name="dsmz">
{{Internetquelle
 |url=https://www.dsmz.de/collection/catalogue/microorganisms/catalogue
 |titel=Catalogue of microorganisms (Katalog der Mikroorganismen)
 |werk= Website des [[DSMZ|Leibniz Institut DSMZ - Deutsche Sammlung von Mikroorganismen und Zellkulturen GmbH]]
 |abruf=2019-12-27}}
</ref>
<ref name="genome">
{{Internetquelle
 |url=https://www.ncbi.nlm.nih.gov/genome/?term=txid1270
 |titel=Micrococcus luteus
 |werk=Website Genome des [[National Center for Biotechnology Information]] (NCBI)
 |abruf=2019-12-27}}
</ref>
<ref name="gold1">
{{Internetquelle
 |url=https://gold.jgi.doe.gov/project?id=Gp0001264
 |titel=Micrococcus luteus NCTC 2665
 |werk=Website [[Genomes OnLine Database]] (GOLD)
 |abruf=2019-12-27}}
</ref>
<ref name="gold2">
{{Internetquelle
 |url=https://gold.jgi.doe.gov/project?id=Gp0003699
 |titel=Micrococcus luteus SK58
 |werk=Website [[Genomes OnLine Database]] (GOLD)
 |abruf=2019-12-27}}
</ref>
<ref name="gold3">
{{Internetquelle
 |url=https://gold.jgi.doe.gov/project?id=Gp0025041
 |titel=Micrococcus luteus modasa
 |werk=Website [[Genomes OnLine Database]] (GOLD)
 |abruf=2019-12-27}}
</ref>
<ref name="gold4">
{{Internetquelle
 |url=https://gold.jgi.doe.gov/project?id=Gp0042552
 |titel=Micrococcus luteus CD1_FAA_NB_1
 |werk=Website [[Genomes OnLine Database]] (GOLD)
 |abruf=2019-12-27}}
</ref>
<ref name="gold5">
{{Internetquelle
 |url=https://gold.jgi.doe.gov/project?id=Gp0377804
 |titel=Micrococcus luteus MU201
 |werk=Website [[Genomes OnLine Database]] (GOLD)
 |abruf=2019-12-27}}
</ref>
<ref name="gold6">
{{Internetquelle
 |url=https://gold.jgi.doe.gov/project?id=Gp0010742
 |titel=Micrococcus luteus J28
 |werk=Website [[Genomes OnLine Database]] (GOLD)
 |abruf=2019-12-27}}
</ref>
<ref name="lancet">
A. Fleming: ''Lysozyme: a bacteriolytic ferment found normally in tissues and secretions.'' In: ''[[The Lancet]].'' Band 213, Nummer 5501, 2. Februar 1929, S.&nbsp;217–220, [[doi:10.1016/S0140-6736(00)97556-1]].
</ref>
<ref name="lim">
{{Literatur
 |Autor=Daniel V. Lim
 |Titel=Microbiology
 |Auflage=2.
 |Verlag=Mc Graw-Hill
 |Ort=Boston
 |Datum=1998
 |ISBN=0-697-26186-7
 |Seiten=614f}}
</ref>
<ref name="MO_Unterricht">
{{Literatur
 |Hrsg=Horst Bayrhuber, Eckhard R. Lucius
 |Titel=Mikroorganismen im Unterricht
 |Sammelwerk=Handbuch der praktischen Mikrobiologie und Biotechnik
 |Band=3
 |Auflage=1.
 |Verlag=Metzler-Schulbuchverlag
 |Ort=Hannover
 |Datum=1992
 |ISBN=3-8156-3351-6
 |Seiten=63–64}}
</ref>
<ref name="PMID7547287">
E. Stackebrandt, C. Koch, O. Gvozdiak, P. Schumann: ''Taxonomic dissection of the genus Micrococcus: Kocuria gen. nov., Nesterenkonia gen. nov., Kytococcus gen. nov., Dermacoccus gen. nov., and Micrococcus Cohn 1872 gen. emend.'' In: ''International journal of systematic bacteriology.'' Band 45, Nummer 4, Oktober 1995, S.&nbsp;682–692, {{ISSN|0020-7713}}. PMID 7547287.
</ref>
<ref name="PMID10583069">
K. J. Smith, R. Neafie, J. Yeager, H. G. Skelton: ''Micrococcus folliculitis in HIV-1 disease.'' In: ''The British journal of dermatology.'' Band 141, Nummer 3, September 1999, S.&nbsp;558–561, {{ISSN|0007-0963}}. PMID 10583069.
</ref>
<ref name="PMID11931177">
M. Wieser, E. B. Denner u.&nbsp;a.: ''Emended descriptions of the genus Micrococcus, Micrococcus luteus (Cohn 1872) and Micrococcus lylae (Kloos u.&nbsp;a. 1974).'' In: ''International journal of systematic and evolutionary microbiology.'' Band 52, Nummer 2, März 2002, S.&nbsp;629–637, {{ISSN|1466-5026}}. PMID 11931177.
</ref>
<ref name="PMID12177341">
W. Liebl, W. E. Kloos, W. Ludwig: ''Plasmid-borne macrolide resistance in Micrococcus luteus.'' In: ''Microbiology.'' Band 148, Nummer 8, August 2002, S.&nbsp;2479–2487, {{ISSN|1350-0872}}. PMID 12177341.
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<ref name="PMID19948807">
M. Young, V. Artsatbanov u.&nbsp;a.: ''Genome sequence of the Fleming strain of Micrococcus luteus, a simple free-living actinobacterium.'' In: ''[[Journal of Bacteriology]].'' Band 192, Nummer 3, Februar 2010, online-Veröffentlichung November 2009, S.&nbsp;841–860, [[doi:10.1128/JB.01254-09]], PMID 19948807, {{PMC|2812450}}.
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<ref name="PMID19989057">
A. Fleming: ''Lysozyme: President’s Address.'' In: ''Proceedings of the Royal Society of Medicine.'' Band 26, Nummer 2, Dezember 1932, S.&nbsp;71–84, {{ISSN|0035-9157}}. PMID 19989057. {{PMC|2204285}}.
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<ref name="PMID20802040">
R. Netzer, M. H. Stafsnes u.&nbsp;a.: ''Biosynthetic pathway for γ-cyclic sarcinaxanthin in Micrococcus luteus: heterologous expression and evidence for diverse and multiple catalytic functions of C(50) carotenoid cyclases.'' In: ''Journal of bacteriology.'' Band 192, Nummer 21, November 2010, S.&nbsp;5688–5699, {{ISSN|1098-5530}}. [[doi:10.1128/JB.00724-10]]. PMID 20802040. {{PMC|2953688}}.
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A. Osawa, Y. Ishii u.&nbsp;a.: ''Characterization and antioxidative activities of rare C(50) carotenoids-sarcinaxanthin, sarcinaxanthin monoglucoside, and sarcinaxanthin diglucoside-obtained from Micrococcus yunnanensis.'' In: ''[[Journal of Oleo Science]].'' Band 59, Nummer 12, Dezember 2010, S.&nbsp;653–659, {{ISSN|1347-3352}}. PMID 21099143.
</ref>
<ref name="PMID23516205">
A. Ghosh, S. A. Chaudhary u.&nbsp;a.: ''Whole-Genome Sequencing of Micrococcus luteus Strain Modasa, of Indian Origin.'' In: ''Genome announcements.'' Band 1, Nummer 2, 2013 Mar-Apr, S.&nbsp;e0007613, {{ISSN|2169-8287}}. [[doi:10.1128/genomeA.00076-13]]. PMID 23516205. {{PMC|3593314}}.
</ref>
<ref name="schlegel">
{{Literatur
 |Autor=Hans G. Schlegel, Christiane Zaborosch
 |Titel=Allgemeine Mikrobiologie
 |Auflage=7.
 |Verlag=Thieme Verlag
 |Ort=Stuttgart / New York
 |Datum=1992
 |ISBN=3-13-444607-3}}
</ref>
<ref name="taxo2">
{{Internetquelle
 |url=https://www.ncbi.nlm.nih.gov/Taxonomy/Browser/wwwtax.cgi?id=1270
 |titel=Taxonomy Browser Micrococcus luteus
 |werk=Website [[National Center for Biotechnology Information]] (NCBI)
 |abruf=2019-12-27}}
</ref>
<ref name="trba">
{{Internetquelle
 |url=https://www.baua.de/DE/Angebote/Rechtstexte-und-Technische-Regeln/Regelwerk/TRBA/TRBA-466.html
 |titel=TRBA (Technische Regeln für Biologische Arbeitsstoffe) 466: Einstufung von Prokaryonten (Bacteria und Archaea) in Risikogruppen
 |werk= Website der [[Bundesanstalt für Arbeitsschutz und Arbeitsmedizin]] (BAuA)
 |seiten=266
 |datum=2015-08-25
 |abruf=2019-12-27
 |kommentar=letzte Änderung vom 14. August 2019}}
</ref>
<ref name="wink">
{{Internetquelle
 |autor=Joachim M. Wink
 |url=http://www.dsmz.de/microorganisms/wink_pdf/DSM20030.pdf
 |titel=Micrococcus luteus DSM 20030
 |werk=Compendium of Actinobacteria from Dr. Joachim M. Wink, University of Braunschweig |hrsg=[[DSMZ]]
 |format=PDF; 150&nbsp;kB
 |abruf=2013-03-26}}
</ref>
</references>
<!-- Zu Informationen über den Umgang mit dieser Vorlage siehe bitte [[Vorlage:Literatur]]. (Siehe auch [[Wikipedia:Literatur]] und [[Hilfe:Einzelnachweise]]) -->

== Weblinks ==
{{Commonscat|Micrococcus luteus|''Micrococcus luteus''}}
* {{Internetquelle
   |autor=Jean Euzéby, Aidan C. Parte
   |url=http://www.bacterio.net/micrococcus.html
   |titel=Genus Micrococcus
   |werk= [[List of Prokaryotic names with Standing in Nomenclature]] (LPSN)
   |abruf=2019-12-27}}
* {{Internetquelle
   |url=http://microbewiki.kenyon.edu/index.php/Micrococcus
   |titel=Eintrag zur Gattung Micrococcus
   | werk=MicrobeWiki – Curated pages are reviewed and updated by microbiologists at Kenyon College |datum=2010-08-06
   |abruf=2013-03-26}}
<!-- Zu Informationen über den Umgang mit dieser Vorlage siehe bitte [[Vorlage:Internetquelle]]. -->

{{Exzellent|2. November 2013|124039776}}

{{Normdaten|TYP=s|GND=4389302-8|LCCN=sh88023285}}

[[Kategorie:Micrococcales]]
[[Kategorie:Micrococcales (Ordnung)]]
[[Kategorie:Lebensmittelmikrobiologie]]
[[Kategorie:Bakterium mit sequenziertem Genom]]
[[Kategorie:Bakterium in menschlicher Nutzung]]