Quelltext der Seite Megatheriidae

<!-- Für Informationen zum Umgang mit dieser Vorlage siehe bitte [[Wikipedia:Paläoboxen]]. -->
{{Taxobox
| Modus             = Paläobox
| Rangunterdrückung = ja
| Taxon_WissName    = Megatheriidae
| Taxon_Rang        = Familie
| Taxon_Autor       = [[John Edward Gray|Gray]], 1821
| Taxon2_WissName   = Megatherioidea
| Taxon2_Rang       = Überfamilie
| Taxon3_Name       = Faultiere
| Taxon3_WissName   = Folivora
| Taxon3_Rang       = Unterordnung
| Taxon4_Name       = Zahnarme
| Taxon4_WissName   = Pilosa
| Taxon4_Rang       = Ordnung
| Taxon5_Name       = Nebengelenktiere
| Taxon5_WissName   = Xenarthra
| Taxon5_Rang       = Überordnung
| Taxon6_Name       = Höhere Säugetiere
| Taxon6_WissName   = Eutheria
| Taxon6_Rang       = Unterklasse
| Bild              = Megatherium americanum.001 - Natural History Museum of London.JPG
| Bildbeschreibung  = Skelettrekonstruktion von ''[[Megatherium]]'' im [[Natural History Museum]] von London
| ErdzeitalterVon   = Unteres [[Miozän]]
| ErdzeitalterBis   = frühes [[Holozän]]
| MioVon            = 18
| TausendBis        = 11
| Fundorte          = 
* [[Südamerika]]
* [[Nordamerika]]
}}

Die '''Megatheriidae''' sind eine heute ausgestorbene [[Familie (Biologie)|Familie]] der [[Faultiere]] mit mittelgroßen bis sehr großen Vertretern. Sie traten erstmals im Unteren [[Miozän]] vor etwa 18 Millionen Jahren im südlichen Teil [[Südamerika]]s, in [[Patagonien]] auf. Diese frühen und vergleichsweise kleinen Formen werden meist der Unterfamilie [[Planopinae]] zugewiesen, die morphologisch etwas abweichen von den späteren Angehörigen. Die im [[Pleistozän]] verbreiteten und heute bekanntesten Gattungen waren ''[[Eremotherium]]'' und ''[[Megatherium]]'', sie gehören zu der jüngeren Linie der [[Megatheriinae]], die erstmals im Mittleren Miozän nachweisbar ist. Vertreter beider Gattungen erreichten teils riesige Ausmaße von bis zu 6&nbsp;m Länge und 4 bis 6&nbsp;t Körpergewicht. Sie stellen damit die größten Faultiere dar, die je gelebt haben und die größten [[Endemit|endemischen]] Landsäugetiere Südamerikas. ''Megatherium'' war dabei vor allem in der [[Pampa]]region und in den [[Anden]] verbreitet, ''Eremotherium'' bewohnte tropische Tiefländer und gelangte als einzige Form der Megatherien auch nach [[Nordamerika]]. Die letzten Vertreter der Megatheriidae starben im Übergang vom Oberen Pleistozän zum Unteren [[Holozän]] aus.

Vor allem die späten Megatherien gehören zu den am besten untersuchten Faultieren überhaupt, über die frühen Gattungen liegen wegen des spärlicheren Fossilmaterials weniger Informationen vor. Die Megatherien waren aufgrund ihres enormen Körpergewichts reine Bodenbewohner, die sich überwiegend vierfüßig fortbewegten, spätere Formen konnten sich auch auf den Hinterbeinen aufrichten, um im Geäst von Bäumen nach Nahrung zu suchen. Diese bestand zumeist aus weicher Pflanzennahrung, die mit den charakteristischen Zähnen zerbissen wurde. Die Erforschung der Megatherien reicht bis in das ausgehende 18. Jahrhundert zurück und begann mit einem Skelettfund in [[Luján]] in der Pamparegion Argentiniens. Nur knapp 30 Jahre später, 1821, stellte [[John Edward Gray]] den Familiennamen Megatheriidae auf.

== Merkmale ==
=== Allgemein ===
Die Megatheriidae umfassen die größten Vertreter der Faultiere. Frühe Formen aus dem Unteren Miozän wie ''[[Prepotherium]]'', die in die Gruppe [[Planopinae]] gehören, waren mit etwa 123&nbsp;kg noch relativ klein,<ref name="Toledo et al. 2014" /> spätere, vor allem jene der Unterfamilie [[Megatheriinae]], jedoch außerordentlich groß. So erreichte der frühe Megatheriine ''[[Pyramiodontherium]]'' ein Körpergewicht von 2,5 bis 3,6&nbsp;t,<ref name="Iuliis et al. 2004" /><ref name="Melchor et al. 2015" /> die bekannten Vertreter des Pleistozäns wie ''[[Eremotherium]]'' und ''[[Megatherium]]'' brachten etwa 4 bis 6&nbsp;t auf die Waage.<ref name="Cartelle 2000" /><ref name="Vizcaino et al. 2008" /> Beide Gattungen waren aber recht variabel in der Größe der einzelnen Arten und umfassen auch kleinere Formen, die nur etwa 1 bis 1,5&nbsp;t wogen.<ref name="Pujos 2008" /> Die Megatherien zeichneten sich als überwiegend bodenbewohnende Säugetiere durch kräftige und im Vergleich zu den heutigen Baumfaultieren kürzere Gliedmaßen aus. Ebenso verfügten sie wie alle ausgestorbenen Faultiere über längere Schwänze als die heutigen Arten. Der Schwanz war bei den frühen Megatherien lang und robust, bei den späteren vergleichsweise kürzer, aber extrem kräftig.<ref name="Bargo et al. 2000" /><ref name="Tito 2008" />

=== Schädel- und Gebissmerkmale ===
[[Datei:LaNature1873-305-CrâneduMégathérium.png|mini|Schädel von ''Megatherium'']]

Der Schädel der kleinen Formen wie ''[[Prepoplanops]]'' erreichte, sofern er vollständig bekannt ist, etwa 25&nbsp;cm Länge,<ref name="Carlini et al. 2013" /> die größten Schädel wiesen ''Eremotherium'' und ''Megatherium'' auf, die zwischen 65 und 86&nbsp;cm lang wurden.<ref name="Naples 1982" /> In der Aufsicht war der Schädel meist langschmal bis röhrenförmig gestaltet. Markantestes Merkmal stellte der am vorderen Teil des [[Jochbogen]]s ausgebildete Knochenfortsatz dar, der nach unten reichte und als Ansatzstelle der Kaumuskulatur diente. In der Regel ist der Jochbogen bei den Faultieren nicht geschlossen ausgebildet, nur bei den größten Vertretern der Megatheriidae zeigte dieser sich sekundär wieder verwachsen. Der Unterkiefer war in der Regel massiv und besaß an der Unterkante des Knochenkörpers als besonderes Kennzeichen eine nach unten gerichtete, buckelartige Ausstülpung. Verglichen mit der Größe des Unterkiefers ist diese Ausstülpung tiefer als bei anderen Faultieren, wobei die Tiefe im Laufe der Entwicklung der Megatherien zunahm. Sie diente zur Aufnahme der [[Zahnfach|Alveolen]] der ebenfalls zunehmend hochkroniger werdenden (''[[Hypsodont|hypsodonten]]'') Zähne.<ref name="McDonald 2003" /><ref name="McDonald et al. 2008" />

Das Gebiss wich wie bei allen [[Nebengelenktiere]]n markant von dem der meisten [[Höhere Säugetiere|Höheren Säugetiere]] ab. Die entwickelten Megatherien zeichneten sich im Gegensatz zu den heute lebenden und den überwiegenden, ausgestorbenen Faultieren durch vollständig einförmige ([[homodont]]e) Zähne aus, die ein [[Molar (Zahn)|molarenartiges]] Aussehen besaßen und in einer geschlossenen Reihe standen. Nur bei den frühesten Vertretern waren die jeweils vordersten Zähne eckzahnförmig (''caniniform'') umgestaltet, ähnlich den verwandten [[Megalonychidae]]. Sie standen bei diesen auch mit einem mehr oder weniger kurzen Abstand zu den hinteren Backenzähnen.<ref name="Carlini et al. 2006" /> Die molarenartigen Zähne wiesen einen ''bilophodonten'' Aufbau mit zwei spitzen Querleisten auf der Kauoberfläche auf und hatten einen rechteckigen bis quadratischen Umriss.<ref name="McDonald et al. 2008" /> Den Zähnen fehlte analog zu den anderen Nebengelenktieren der [[Zahnschmelz]], die härteste Substanz des Zahns. Sie bestanden weitgehend aus [[Zahnbein]], wobei dessen härteste Variante, das [[Orthodentin]], nur 16 bis 19 % eines Zahnes einnahm, was in etwa nur der Hälfte dessen bei den [[Mylodontidae]] oder [[Nothrotheriidae]] entspricht. Erklärt wird diese Ausdünnung des Orthodentins gegenüber anderen Faultierlinien aus dem besonderen Zahnbau der Megatheriidae. Dadurch unterlagen die meist sehr hohen und im Querschnitt spitzen Querleisten auf den Kauoberflächen einem ständigen Selbstschärfungsprozess beim Zerkauen der Nahrung und stumpften so nicht ab. Dementsprechend bestanden die tiefen Kerben zwischen den Leisten aus dem weicheren [[Vasodentin]].<ref name="Vizcaino 2009" /><ref name="Kalthoff 2011" />

=== Körperskelett ===
[[Datei:Megatherium americanum, left forepaw - MNCN Madrid.JPG|mini|hochkant|Hand von ''Megatherium'' mit den typischen vier Fingern]]
[[Datei:Ground Sloth (hand).jpg|mini|Hand von ''[[Eremotherium]]'' mit den typischen drei Fingern]]

Auch im Körperskelett gab es einzelne Modifikationen. Neben den für alle Nebengelenktiere typischen [[Xenarthrisches Gelenk|xenarthrischen Gelenken]] (Nebengelenke oder Xenarthrale), die an den [[Wirbel (Anatomie)#Querfortsatz|Querfortsätzen]] der hinteren Brustwirbel und der Lendenwirbel auftraten und zur festeren Verankerung der Wirbelsäule beitragen sowie seitliche Ausscherungen verhindern,<ref name="Rose 2006" /> sind vor allem im Bewegungsapparat Besonderheiten zu finden. Der [[Oberarmknochen]] bildete einen röhrenförmigen Knochen mit einem ausladenden unteren Ende.<ref name="Iuliis 2003" /> So fehlte bei den Megatherien am massiven und vorn und hinten abgeplatteten [[Oberschenkelknochen]] der dritte Trochanter – eine markante Knochenerhebung am Schaft als Muskelansatzstelle –, der ansonsten ein typisches Merkmal der Nebengelenktiere ist. Ausnahmen stellen hier die frühesten Formen dar, bei denen dieser noch als leichte Erhebung vorkam.<ref name="Carlini et al. 2013" /> [[Schienbein|Schien-]] und Wadenbein tendierten dazu, fest zu verwachsen, im Gegensatz zu anderen Faultiergruppen, mit einer deutlichen Trennung beider Knochen. Auffallende Abweichungen finden sich weiterhin im Fußskelett. Der Hinterfuß war stärker rotiert als bei anderen Bodenfaultieren, so dass das Körpergewicht auf dem äußersten, fünften Strahl und dem [[Fersenbein]] ruhte (''pedolateral''). Besonders deutlich ist dies bei ''Eremotherium'' und ''Megatherium'' der Fall, doch ist die Drehung des Fußes mehr oder weniger bei allen entwickelten Megatherien vorhanden. Die Rotation zum ''pedolateralen'' Fuß ist mit Ausnahme der Megalonychidae bei allen Bodenfaultieren bekannt und entwickelte sich mit unterschiedlichen Varianten innerhalb der einzelnen Linien unabhängig ([[konvergente Evolution]]), wobei diese Drehung hauptsächlich im Bereich der Fußwurzel stattfand und etwa das [[Sprungbein]] und teilweise die Mittelfußknochen stark überformte. Durch die Drehung wurde der Fuß zusätzlich gekrümmt, wobei die Krümmung nicht so umfassend und hoch ausfiel wie bei den verwandten [[Nothrotheriidae]]. Dadurch setzte das Fersenbein bei den Megatherien mit der vollen Länge auf, was von den Nothrotherien abweicht, bei denen nur das hinterste Ende des Calcaneums den Boden berührte.<ref name="McDonald 2012" /> Insgesamt besaß der Hinterfuß eine hoch modifizierte Gestaltung und wies bei allen Megatherien mit bekanntem Fußskelett einen ähnlichen Aufbau auf. So bestand er nur aus den drei äußeren Strahlen (III bis V), wobei der letzte Strahl zudem eine deutlich abgeplattete Form besaß. Von den drei Strahlen wies wiederum bei den späten Megatherien nur der Mittelstrahl (Strahl III) drei [[Phalanx (Anatomie)|Phalangen]] auf (von denen die ersten beiden miteinander verwachsen waren). Das Vorkommen der Endphalanx am dritten Fußstrahl zeigt an, dass hier eine Klaue ausgebildet war. Die beiden äußeren (Strahlen IV und V) verfügten nur über zwei Zehenglieder, so dass hier demzufolge keine Krallen bestanden. Eine Ausnahme bildet ''Pyramiodontherium'', bei dem am vierten Zeh noch eine kleine, stark reduzierte dritte Phalanx vorkam. Möglicherweise ist dies ein Hinweis darauf, dass frühe Vertreter der Megatherien ebenfalls über dieses Merkmal verfügten.<ref name="Pujos et al. 2004" /><ref name="Brandoni et al. 2004" /><ref name="Carlini et al. 2013" /> Der Vorderfuß ist nur bei ''Eremotherium'' und ''Megatherium'' wirklich gut überliefert. Er besaß bei ''Eremotherium'' bei frühen Formen fünf (I bis V) beziehungsweise bei späteren drei Strahlen (III bis V), wobei Klauen nur an den Strahlen I bis IV oder entsprechend III und IV vorhanden waren. Die Hand von ''Megatherium'' wies eine zwischen diesen beiden Varianten intermediäre Form auf mit vier Strahlen (II bis V) und Krallen an den Strahlen II bis IV.<ref name="Iuliis et al. 1999" /><ref name="Tito et al. 2003" /> Eine weitere Besonderheit findet sich in dem Verwachsen des innersten [[Mittelhandknochen]]s (teilweise auch der beiden innersten) und einigen Elementen der Handwurzel, etwa dem [[Großes Vieleckbein|Großen Vieleckbein]], zu einer Einheit, die als ''Metacarpal Carpal Complex'' (MCC) bezeichnet wird.<ref name="Iuliis et al. 1994" />

== Verbreitung ==
Die Megatherien entstanden im Unteren [[Miozän]] im südlichen Teil von [[Südamerika]] und waren weitgehend auf diesen Kontinent beschränkt. Nur im [[Pliozän]] und [[Pleistozän]] erreichte ''Eremotherium'' als einziger Vertreter in Verbindung mit dem [[Großer Amerikanischer Faunenaustausch|Großen Amerikanischen Faunenaustausch]] auch [[Nordamerika]].<ref name="McDonald 2005" /> Die sehr frühen Formen aus der Gruppe der Planopinae sind weitgehend aus [[Patagonien]] bekannt, einige wenige Zähne aus La Venta im heutigen Kolumbien lassen aber auch eine Präsenz im Norden vermuten. Die jüngeren Vertreter, die Megatheriinae, kamen dann über weite Teile Südamerikas vor, einen Schwerpunkt der Verbreitung bildeten jedoch die Regionen der Pampa und das nördlich anschließende [[Mesopotamia (Argentinien)|Mesopotamia]]. Die Ausbreitung der Megatherien im Mittleren Miozän von Süd nach Nord könnte über einen im westlichen [[Amazonas]]gebiet bestehenden Korridor erfolgt sein, wie es auch für einige [[Südamerikanische Huftiere]] angenommen wird.<ref name="Croft 2007" /><ref name="Lara et al. 2015" /> Möglich ist aber auch eine noch weiter westlich gelegene Route über das Gebiet der heutigen [[Anden]], deren rapide Auffaltung erst im Oberen Miozän in einem Zeitraum zwischen 10,3 und 6,8&nbsp;Millionen Jahren stattfand.<ref name="Pujos et al. 2013" /> Ihre größte Verbreitung fanden die Megatherien dann im Pleistozän. Dabei bewohnte ''Eremotherium'' die [[Tropisches Klima|tropisch]] geprägten Tieflandgebiete in Süd- und Nordamerika. Sein Verwandter ''Megatherium'' hingegen kam in den temperierten Regionen der Pampa und in höheren Gebirgslagen der Anden vor, wo er bis in eine Höhe von 4500&nbsp;m nachgewiesen ist.<ref name="Pujos et al. 2004b" /> Bemerkenswert ist weiterhin das Auftreten der Megatherien an der pazifischen Küste, die im nördlichen Chile und in Peru durch teilweise extrem trockenes [[Wüstenklima]] charakterisiert ist, was im Falle der [[Atacamawüste|Atacama]] seit wenigstens 14&nbsp;Millionen Jahren anhält.<ref name="Pujos et al. 2013" /> Hier wird davon ausgegangen, dass im Pleistozän in den Küstengebieten [[Oase]]n in Form von Lagunen, Sumpfgebieten und Grasländern entlang der Küstenzone bestanden, welche Lebensraum für Säugetiere boten. Dies konnte unter anderem für die Region um Sacaco und Ocucaje für das späte [[Mittelpleistozän]] bestätigt werden. Als Ausbreitungsrouten sind hier die Täler der Anden wahrscheinlich, die nicht nur von den Megatherien, sondern auch von den [[Rüsseltiere]]n Südamerikas genutzt wurden.<ref name="Pujos 2008" />

== Paläobiologie ==
[[Datei:Megatherium.jpg|mini|Frühe Lebendrekonstruktion von ''Megatherium'' nach [[Heinrich Harder]] (um 1920)]]

Die Megatherien gehören zu den am besten untersuchten, fossilen Faultieren überhaupt. In der Regel beschränkt sich das Wissen aber auf die beiden terminalen Formen ''[[Megatherium]]'' und ''[[Eremotherium]]'', die älteren Gattungen sind weit weniger umfassend untersucht. Aufgrund des teils gewaltigen Gewichts sind alle Vertreter der Megatherien als terrestrische, also bodenbewohnende Tiere anzusehen, im Gegensatz zu den heutigen baumlebenden Faultieren. Dies gilt auch für die frühesten Formen des Unteren [[Miozän]]s. Diese waren mit ihren 100 bis 200&nbsp;kg Körpergewicht<ref name="Toledo et al. 2014" /> wohl zu schwer, um Bäume dauerhaft zu erklimmen. Zudem besaßen frühe Megatherien wie ''[[Prepotherium]]'' zwar ähnlich anderen frühen Faultieren eine massive und kurze Elle, die aber etwa im Bau und Ausrichtung des [[Olecranon]]s, dem oberen Gelenkfortsatz, abweicht. Daraus resultierend konnten sie nicht so große Kraft und Hebelwirkung im Unterarm über den Ellenbogen entwickeln, wie es etwa beim Klettern oder auch Graben erforderlich ist. Andere frühe Faultiere dieser Zeit lebten jedoch durchaus in den Bäumen, bewegten sich in diesen aufrecht kletternd ähnlich den heutigen [[Ameisenbären]] fort und nicht nach unten hängend wie die heutigen Baumfaultiere, was aus der Struktur der Gliedmaßen geschlossen werden kann.<ref name="Bargo et al. 2012" /><ref name="Toledo et al. 2013" /> Bei den moderneren Megatherien war das Olecranon sehr kurz, weiterhin wies der Oberarmknochen im Vergleich zu anderen Bodenfaultieren einen langen und schlanken Bau auf mit einem massiven unteren Gelenk, wie es schon bei ''[[Pyramiodontherium]]'' aus dem Oberen Miozän nachgewiesen ist. Beides spricht gegen eine Funktion der Vorderbeine als Grabwerkzeuge. Vielmehr wurden diese neben innerartlichen Rivalenkämpfen zum Austeilen von Schlägen wohl auch zur Nahrungsaufnahme eingesetzt, indem die Tiere sich auf die Hinterbeine aufrichteten und mit den Armen Äste und Zweige heranzogen.<ref name="Iuliis et al. 2004" /> Der Bau der Hinterbeine zeigt für alle Megatherien eine recht einheitliche Gestaltung. Hierbei ist vor allem auffallend, das sich der Oberschenkelknochen und das Schienbein in ihrer Größe weniger stark unterscheiden als etwa bei den [[Megalonychidae]] oder den [[Mylodontidae]] mit ihrem langen Femur und der kürzeren Tibia. Längere untere Gliedmaßen werden meist mit einer agileren Fortbewegung in Verbindung gebracht, wie es etwa bei den flinken [[Pferde]]n und [[Hirsche]]n im Gegensatz zu den schwerfälligen [[Nashörner]]n der Fall ist. Dies wird auch für die Megatherien im Bezug auf die Mylodonten angenommen.<ref name="Iuliis et al. 2004" /> Über die Fortbewegung der Megatherien geben auch [[Ichnofossil]]ien Auskunft. Eine gut 59 m lange Spur konnte in der [[Río-Negro-Formation]] des Oberen Miozäns im nördlichen [[Patagonien]] aufgedeckt werden. Aufgrund der Größe der Trittsiegel (durchschnittliche Länge 66&nbsp;cm beziehungsweise Breite 32&nbsp;cm) lässt sich hier ''Pyramiodontherium'' als Verursacher annehmen. Aus [[Pehuén-Có]] in der argentinischen Provinz [[Buenos Aires (Provinz)|Buenos Aires]] ist eine weitere, 35 m lange Fährte bekannt. Sie datiert ins ausgehende Pleistozän und steht der Größe der Trittsiegel zufolge (durchschnittliche Länge 88&nbsp;cm beziehungsweise Breite 48&nbsp;cm) mit ''Megatherium'' in Verbindung. Die erstgenannte Spur weist auf einen dauerhaft vierfüßigen Gang hin, für letztere wurde teilweise auch eine zweifüßige Fortbewegung in Betracht gezogen.<ref name="Melchor et al. 2015" /><ref name="Casinos 1996" /><ref name="Blanco et al. 2003" /> Es ist aber aufgrund des Skelettbaus davon auszugehen, dass weder ''Megatherium'' noch andere späte Megatherien dauerhaft [[Bipedie|biped]] waren.<ref name="Farina et al. 2013; 254" />

Extrem hochkronige (''hypsodonte'') Backenzähne sind normalerweise ein Indikator für eine stärker auf [[abrasiv]]e Grasnahrung spezialisierte Ernährungsweise. Der fehlende Zahnschmelz der Zähne erlaubt keine detaillierten Untersuchungen zu Abnutzungsspuren. Der Aufbau der querstehenden Leisten mit einem im Querschnitt dreieckigen Aufbau und scharfer oberer Kante lässt eher eine Ernährung von weicher Pflanzenkost annehmen, die lediglich im Maul zerquetscht und nicht zerkaut wurde.<ref name="Bargo et al. 2006" /> Dafür sprechen neben dem Bau des Kauapparates selbst auch Funde von [[Koprolith]]en von ''Megatherium'', die derartiges Pflanzenmaterial enthielten.<ref name="McDonald et al. 2008" /><ref name="Bargo 2001" /> Eine eher blattfressende Lebensweise wird auch für die frühen Megatherien angenommen. Dabei ist es wahrscheinlich, dass ihre sehr bewegliche Oberlippe zum Einsatz kam. Dies wird einerseits aus dem zahnlosen vorderen Bereich des Maules geschlossen,<ref name="Bargo et al. 2012" /> andererseits konnte dies für ''Megatherium'' auch anhand des Schädels rekonstruiert werden.<ref name="Bargo et al. 2006b" />

== Systematik ==
=== Äußere und Innere Systematik ===
{{userboxtop|toptext=<small>Innere Systematik der Faultiere nach Presslee et al. 2019 (basierend auf Proteinanalysen)<ref name="Presslee et al. 2019" /></small>}}
{{Klade|style=white-space:nowrap;font-size:75%;line-height:100%
|label1=[[Folivora]]&nbsp;
|1={{Klade
   |label1=&nbsp;[[Megalocnoidea]]&nbsp;
   |1={{Klade
      |1=&nbsp;[[Acratocnidae]] (†)&nbsp;
      |2=&nbsp;[[Parocnidae]] (†)&nbsp;
      }}
   |2={{Klade
      |label1=&nbsp;[[Megatherioidea]]&nbsp;
      |1={{Klade
         |1={{Klade
            |1=&nbsp;[[Nothrotheriidae]] (†)&nbsp;
            |2=&nbsp;'''Megatheriidae''' (†)&nbsp;
            }}
         |2={{Klade
            |1=&nbsp;[[Megalonychidae]] (†)&nbsp;
            |2=&nbsp;[[Bradypodidae]]
            }}
         }}
      |label2=&nbsp;[[Mylodontoidea]]&nbsp;
      |2={{Klade
         |1=&nbsp;[[Scelidotheriidae]] (†)&nbsp;
         |2={{Klade
            |1=&nbsp;[[Choloepodidae]]
            |2=&nbsp;[[Mylodontidae]] (†)&nbsp;
            }}
         }}
      }}
   }}
}}
<small>Die Unterteilung der Megalocnoidea erfolgt nach Delsuc et al. 2019<ref name="Delsuc et al. 2019" /></small>
{{userboxbottom}}
{{userboxtop|toptext=<small>Innere Systematik der Faultiere nach Varela et al. 2019 (basierend auf skelettanatomischen Merkmalen)<ref name="Varela et al. 2019" /> </small>}}
{{Klade|style=white-space:nowrap;font-size:75%;line-height:100%
|label1=[[Folivora]]&nbsp;
|1={{Klade
   |label1=&nbsp;[[Eufolivora]]&nbsp;
   |1={{Klade
      |label1=&nbsp;[[Megatherioidea]]&nbsp;
      |1={{Klade
         |1={{Klade
            |1=&nbsp;'''Megatheriidae''' (†)
            |2=&nbsp;[[Nothrotheriidae]] (†)
            }}
         |2=&nbsp;[[Megalonychidae]]
         }}
      |label2=[[Mylodontoidea]]&nbsp;
      |2={{Klade
         |1={{Klade
            |1=&nbsp;[[Mylodontidae]] (†)
            |2=&nbsp;[[Orophodontidae]] (†)
            }}
         |2=&nbsp;[[Scelidotheriidae]] (†)
         }}
      }}
   |2=&nbsp;[[Bradypodidae]]
   }}
}}
{{userboxbottom}}

Die Megatheriidae bilden eine [[Familie (Biologie)|Familie]] mittelgroßer bis sehr großer Vertreter aus der Unterordnung der [[Faultiere]] (Folivora). Die Faultiere wiederum formen zusammen mit den [[Ameisenbären]] (Vermilingua) die [[Ordnung (Biologie)|Ordnung]] der [[Zahnarme]]n (Pilosa), die innerhalb der Überordnung der [[Nebengelenktiere]] (Xenarthra) steht, welche zudem die Ordnung der [[Gepanzerte Nebengelenktiere|Gepanzerten Nebengelenktiere]] mit den heutigen [[Gürteltiere]]n (Dasypoda) einschließt. Die Nebengelenktiere bilden eine der vier großen Hauptlinien der [[Höhere Säugetiere|Höheren Säugetiere]] (Eutheria), ihre hauptsächliche Gemeinsamkeit ist das Auftreten von [[Xenarthrisches Gelenk|xenarthrischen Gelenken]] (Nebengelenke oder Xenarthrale) an den Querfortsätzen der hinteren Brustwirbel und der Lendenwirbel.<ref name="Rose 2006" /> Innerhalb der Faultiere stellen die Megatheriidae zusammen mit den [[Nothrotheriidae]] und den [[Megalonychidae]] eine engere Verwandtschaftsgruppe dar, die als Überfamilie [[Megatherioidea]] bezeichnet wird. Unter Berufung auf [[Anatomie|skelettanatomische]] Merkmale können die Megatherioidea als eine der zwei großen Faultierlinien betrachtet werden. Die andere wird durch die [[Mylodontoidea]] mit den [[Mylodontidae]], den [[Scelidotheriidae]] und den [[Orophodontidae]] als Mitglieder angezeigt (unter Umständen haben die beiden letztgenannten auch nur den Status als Unterfamilie der Mylodontidae inne<ref name="Varela et al. 2019"/>).<ref name="Gaudin 2004" /> Basierend auf [[Molekulargenetik|molekulargenetischen]] Studien und [[Protein]]analysen lässt sich mit dem [[Megalocnoidea]] eine dritte Linie hinzufügen, die aus den Faultieren der [[Westindische Inseln|Westindischen Inseln]] besteht. Den letztgenannten Untersuchungen zufolge schließen die Megatherioidea mit den [[Dreifinger-Faultiere]]n (''Bradypus'') eine der beiden heute noch bestehenden Faultiergattungen ein. Die zweite Gattung, die [[Zweifinger-Faultiere]] (''Choloepus''), sind den Mylodontoidea zuzuweisen.<ref name="Delsuc et al. 2019" /><ref name="Presslee et al. 2019" /> Zumeist gelten innerhalb der Megatherioidea die Nothrotherien als die nächsten Verwandten der Megatherien.<ref name="Gaudin 2004"/> Es wird aber auch eine nähere Beziehung der Nothrotherien mit den Megalonychidae diskutiert.<ref name="Muizon et al. 2004" /> Die vorliegenden genetischen und proteinbasierten Analysen konnten diese unterschiedlichen Auffassungen bisher nicht eindeutig klären.<ref name="Delsuc et al. 2019" /><ref name="Presslee et al. 2019" />

Innerhalb der Megatherien sind zwei Unterfamilien zu unterscheiden. Die [[Stammesgeschichte|stammesgeschichtlich]] ältere Gruppe wird durch die [[Planopinae]] aus dem Unteren und Mittleren [[Miozän]] repräsentiert. Diese besaßen noch einen ''caniniformen'' vorderen Zahn, der durch ein kleines [[Diastema (Zoologie)|Diastema]] von den hinteren molarenartigen Zähnen getrennt war. Die modernen [[Megatheriinae]], die ab dem Mittleren Miozän nachweisbar sind, hingegen hatten vollständig homodonte Backenzähne in einer geschlossenen Reihe.<ref name="Carlini et al. 2013" /> Ursprünglich wurden in die Megatheriidae auch noch die Unterfamilien der [[Nothrotheriidae|Nothrotheriinae]] und der [[Schismotheriinae]] gestellt.<ref name="McKenna et al. 1997" /> Aufgrund von Schädeluntersuchungen gelten die Nothrotheriidae, in die unter anderem ''[[Nothrotherium]]'', ''[[Nothrotheriops]]'' und das semiaquatisch lebende ''[[Thalassocnus]]'' gestellt werden, aber als eigenständige Familie, die die Schwestergruppe der Megatheriidae formt. Gerechtfertigt wird dies aufgrund nur weniger einigender Merkmale am Schädel. Trotzdem klassifiziert eine Studie aus dem Jahr 2022 die Nothrotherien erneut als Unterfamilie der Megatherien.<ref name="Casali et al. 2022"/> Die Vertreter der Schismotheriinae wie ''[[Schismotherium]]'', ''[[Hapalops]]'' oder ''[[Analcimorphus]]'' wiederum sind nur noch als basale Formen der Megatherioidea anzusehen, deren Verwandtschaft zueinander und zu anderen Angehörigen der Überfamilie unklar ist.<ref name="Gaudin 2004" />

=== Überblick über die Gattungen der Megatheriidae ===
{{userboxtop|toptext=<small>Innere Systematik der Megatheriidae nach Varela et al. 2019<ref name="Varela et al. 2019" /></small>}}
{{Klade|style=white-space:nowrap;font-size:75%;line-height:100%
|label1='''Megatheriidae'''&nbsp;
|1={{Klade
   |label1=&nbsp;[[Megatheriinae]]&nbsp;
   |1={{Klade
      |1={{Klade
         |1={{Klade
            |1={{Klade
               |1={{Klade
                  |1=&nbsp;''[[Eremotherium]]''
                  |2=&nbsp;''[[Megatherium]]''
                  }}
               |2=&nbsp;''[[Proeremotherium]]''
               }}
            |2=&nbsp;''[[Pyramiodontherium]]''
            }}
         |2=&nbsp;''[[Anisodontherium]]''
         }}
      |2={{Klade
         |1=&nbsp;''[[Diabolotherium]]''
         |2=&nbsp;''[[Megathericulus]]''
         }}
      }}
   |label2=&nbsp;[[Planopinae]]&nbsp;
   |2={{Klade
      |1={{Klade
         |1=&nbsp;''[[Planops]]''
         |2=&nbsp;''[[Prepotherium]]''
         }}
      |2=&nbsp;''[[Prepoplanops]]''
      }}
   }}
}}
{{userboxbottom}}

Es werden heute zwei Unterfamilien mit mehr als einem Dutzend Gattungen unterschieden:<ref name="McKenna et al. 1997" /><ref name="Carlini et al. 2006" /><ref name="Brandoni et al. 2007" /><ref name="Carlini et al. 2013" /><ref name="Rincon et al. 2020" />
* Familie Megatheriidae {{Person|Gray}}, 1821
:* Unterfamilie [[Planopinae]] {{Person|Ameghino}}, 1887 (auch Planopsinae {{Person|Winge}}, 1923)
::* ''[[Planops]]'' {{Person|Ameghino}}, 1887
::* ''[[Prepotherium]]'' {{Person|Ameghino}}, 1891
::* ''[[Prepoplanops]]'' {{Person|Carlini, Brandoni & Molin}}, 2013
:* Unterfamilie Megatheriinae {{Person|Gray}}, 1821
::* ''[[Megathericulus]]'' {{Person|Ameghino}}, 1904
::* ''[[Anisodontherium]]'' {{Person|Brandoni & De Iuliis }}, 2007
::* ''[[Eomegatherium]]'' {{Person|Kraglievich}}, 1926
::* ''[[Plesiomegatherium]]'' {{Person|Roth}}, 1911
::* ''[[Megatheriops]]'' {{Person|C. Ameghino}}, 1921
::* ''[[Sibotherium]]'' {{Person|Rincón, Valerio & Laurito}}, 2020
::* ''[[Pyramiodontherium]]'' {{Person|Rovereto}}, 1914
::* ''[[Promegatherium]]'' {{Person|Ameghino}}, 1883
::* ''[[Urumaquia]]'' {{Person|Carlini, Brandoni & Sánchez}}, 2006
::* ''[[Proeremotherium]]'' {{Person|Carlini, Brandoni & Sánchez}}, 2006
::* ''[[Pliomegatherium]]'' {{Person|Kraglievich}}, 1930
::* ''[[Megatheridium]]'' {{Person|Cabrera}}, 1928
::* ''[[Megatherium]]'' {{Person|Cuvier}}, 1796 ([[Synonym (Taxonomie)|Syn.]]: ''Essonodontherium'', ''Hebetotherium'', ''Neoracanthus'', ''Ocnobates'', ''Oracanthus'', ''Paramegatherium'', ''Perezfontanatherium'' ?)
::* ''[[Eremotherium]]'' {{Person|Spillmann}}, 1948 (Syn.: ''Perezfontanatherium'' ?, ''Pseuderemotherium'', ''Schaubia'', ''Schaubitherium'')

Gegenüber dieser klassischen Ansicht fasst eine phylogenetische Studie aus dem Jahr 2017 die Thalassocninae, die ursprünglich zu den Nothrotherien gestellt wurden und mit ''[[Thalassocnus]]'' den einzigen bekannten semi-aquatisch lebenden Vertreter der Faultiere enthalten, als dritte Unterfamilie der Megatherien auf. In dieser bilden sie die [[Schwestergruppe]] der Megatheriinae.<ref name="Amson et al. 2016" /> Die Ansicht wurde in einer Veröffentlichung aus dem Jahr 2022 wiederholt.<ref name="Casali et al. 2022"/> Innerhalb der Planopinae gelten die Gattungen ''Paraplanops'', ''Prepotheriops'' und ''Proprepotherium'' als problematisch. Sie wurden alle von [[Florentino Ameghino]] um die Wende des 19. zum 20. Jahrhundert eingeführt, ihr Typusmaterial ist meist stark fragmentiert oder sehr schlecht erhalten. Deshalb werden gegenwärtig die Gattungsbezeichnungen als [[Nomen dubium|nomina dubia]] geführt.<ref name="Carlini et al. 2013" /> Ebenfalls problematisch ist ''Ocnopus'' aus der Gruppe der Megatheriinae, eingeführt 1875 von [[Johannes Theodor Reinhardt]], dessen [[Holotyp]] zwei Zähne darstellen, die aber ''Megatherium'' zugehören. Weiteres, zur Gattung gestelltes postcraniales Skelettmaterial dagegen wurde teilweise den Nothrotheriidae<ref name="McKenna et al. 1997" /> oder Megalonychidae zugewiesen. Nach jüngeren Untersuchungen gilt die Gattung als [[Synonym (Taxonomie)|synonym]] zu ''[[Valgipes]]'' aus der Familie der [[Scelidotheriidae]], nahen Verwandten der [[Mylodontidae]].<ref name="Iuliis et al. 2009b" /> Das 1976 beschriebene ''Perezfontanatherium'' aus Uruguay wird weiterhin als identisch zu ''Megatherium'' oder ''Eremotherium'' angesehen.<ref name="Pujos et al. 2004" /> Möglicherweise muss auch ''[[Diabolotherium]]'' zu den Megatheriinae gestellt werden. Die Gattung wurde zuvor als Mitglied der Megatherioidea ohne genauere Zuweisung aufgefasst.<ref name="Varela et al. 2019" />

== Stammesgeschichte ==
=== Entwicklungstendenzen ===
Neben der allgemeinen Körpergrößenzunahme und der stärkeren Eindrehung des Fußes hin zur ''pedolateralen'' Form lassen sich vor allem Veränderungen im Zahnbau erkennen. Die stammesgeschichtlich älteren [[Planopinae]] wiesen noch ein Gebiss auf, das ihren Verwandten, den [[Megalonychidae]], ähnelte. Der jeweils vorderste Zahn war ''caniniform'', besaß also eine [[eckzahn]]artige Gestalt, und stand in einem gewissen Abstand vor den hinteren Zähnen, der im Laufe der Entwicklung immer kürzer wurde. Weiterhin waren die hinteren, molarenartigen Zähne noch oval in ihrer Gestalt sowie vorn und hinten verschmälert, zudem wiesen sie neben den beiden querstehenden Leisten zusätzliche Höckerchen auf der Kauoberfläche auf. Die [[Megatheriinae]] hatten dagegen eine geschlossene Zahnreihe, der vorderste Zahn war ebenfalls molarenartig geformt, so dass das gesamte Gebiss einen [[homodont]]en Aufbau besaß, während Höckerchen nicht mehr auftraten. Frühe Megatheriinen waren noch durch vorn und hinten verschmälerte und dadurch eher rechteckig bis rautenförmig wirkende Zähne charakterisiert, die späteren zeichneten sich durch typisch quadratisch gestaltete aus.<ref name="Carlini et al. 2013" /><ref name="Pujos et al. 2013" /><ref name="Brandoni et al. 2012" />

=== Miozän ===
Erstmals sind Megatherien im Unteren [[Miozän]] nachgewiesen. Entstanden sind sie vermutlich, ähnlich zahlreichen anderen Gruppen der Nebengelenktiere, im südlichen Südamerika, wo sie auch ihr erstes Auftreten haben. Die bedeutendsten Funde aus dieser frühen Zeit stammen aus der [[Santa-Cruz-Formation]] im südlichen Teil [[Patagonien]]s und datieren zwischen 18 und 16&nbsp;Millionen Jahren. Hier sind unter anderem die Gattungen ''[[Planops]]'' und ''[[Prepotherium]]'' nachgewiesen, die zu den am besten dokumentierten Vertretern der frühen Megatherien gehören. Von ersterem stammen mehrere, mitunter vollständige Schädel und ein Teilskelett,<ref name="Hoffstetter 1961" /> von letzterem ein schädelloses Teilskelett und ein Unterkiefer. Sie gehören der Unterfamilie der Planopinae an und stellten gegenüber den riesigen späteren Vertretern der Familie noch relativ kleine Formen dar mit einem Gewicht von 123&nbsp;kg für ''Prepotherium''; ein bisher noch nicht genauer bestimmter Angehöriger der Megatheriidae könnte schon bis zu 200&nbsp;kg gewogen haben.<ref name="Toledo et al. 2014" /> Andere hier häufig vorkommende Faultiere wie ''[[Hapalops]]'' können dagegen nur in eine nähere Verwandtschaft mit den Megatherien gestellt werden, ohne diesen direkt anzugehören.<ref name="Gaudin 2004" /> Außerhalb dieser Gesteinseinheit ist weiterhin ''[[Prepoplanops]]'' aus der [[Cerro-Boleadoras-Formation]] südlich des [[Lago Buenos Aires]] im südlichen Argentinien überliefert. Dieses wurde anhand eines vollständigen Schädels mit Unterkiefer und einigen Beinknochen beschrieben und steht zeitlich den Funden der südlicheren Santa-Cruz-Formation nahe. Die Planopinae sind mit ''Planops'' noch bis in das Mittlere Miozän nachweisbar, wo Funde aus dem westlichen Teil der argentinischen Provinz [[Neuquén (Provinz)|Neuquén]] stammen.<ref name="Carlini et al. 2013" /> Zähne einer bisher nicht genau bestimmten Gattung mit Affinitäten zu ''Planops'' aus der 14&nbsp;Millionen Jahre alten Fossillagerstätte [[La Venta (Kolumbien)|La Venta]] am Mittellauf des [[Río Magdalena]] in Kolumbien sprechen möglicherweise auch für das Auftreten der Planopinae weit im Norden des südamerikanischen Kontinents.<ref name="Pujos et al. 2013" />

Im Mittleren Miozän sind dann erstmals auch die Megatheriinae anzutreffen. Diese gehören mit ihren späteren Vertretern zu den am besten untersuchten Faultiergruppen, die frühen Formen sind allerdings meist fragmentiert überliefert. Die früheste bekannte Gattung ist das kleine ''[[Megathericulus]]'', von dem zahlreiche Reste aus Patagonien stammen, so unter anderem aus 11 bis 12&nbsp;Millionen alten Ablagerungen der [[Río-Mayo-Formation]] nahe [[Cerro Guenguel]] und [[Arroyo Pedregosa]], beide im westlichsten Argentinien am Fuß der [[Anden]] gelegen.<ref name="Iuliis et al. 2008" /> Allgemein wird für die Megatheriinae ebenfalls ein Ursprung im südlichen Südamerika angenommen, doch zeigt ein zahnloser Unterkiefer von ''Megathericulus'' vom [[Río Sepa]], einem Nebenfluss des [[Río Urubamba]] im peruanischen [[Amazonas]]gebiet, dass die Gruppe schon im Mittleren Miozän weit im Norden verbreitet war. Der Fund gehört zu einer reichhaltigen Faunengemeinschaft, die als ''Fitzcarrald-Lokalfauna'' bezeichnet wird und auf ein Alter von 10 bis 17 Millionen Jahre datiert. Die Ablagerungen, in denen die Fossilien eingebettet sind, gehen auf ein ehemals großflächiges Feuchtgebiet aus Sümpfen, Seen und Flüssen zurück, die nach Norden in die [[Karibik]] entwässerten, das als ''Pebas megawetland'' den Vorläufer des heutigen Amazonasregenwaldes darstellt.<ref name="Pujos et al. 2013" /><ref name="Lara et al. 2015" /> Da zudem im nördlich angrenzenden Fundgebiet von La Venta [[postcranial]]e Skelettteile eines noch nicht näher beschriebenen Megatheriinen entdeckt wurden, ist ein Ursprung der moderneren Vertreter weiter im Norden auch nicht ausgeschlossen.<ref name="McDonald 1997" /><ref name="McDonald et al. 2008" />

Aus dem Oberen Miozän ist im südlichen Südamerika weiterhin ''[[Anisodontherium]]'' nachgewiesen, ein mittelgroßer Vertreter, der zuerst anhand eines zerdrückten Schädels mit Unterkiefer aus der [[Arroyo-Chasicó-Formation]] in der argentinischen Provinz [[Buenos Aires (Provinz)|Buenos Aires]] beschrieben worden war.<ref name="Brandoni et al. 2007" /> Weitere Funde, die Unterkiefer- und Handknochenreste umfassen, liegen aus der [[Saladillo-Formation]] im nordwestlichen Argentinien vor. Dabei gehört ''Anisodontherium'' mit seinen schmalen Backenzähnen noch zu den ursprünglicheren Megatheriinen.<ref name="Brandoni et al. 2012" /> Ein anderer bedeutender Vertreter dieser Zeit ist das schon zwischen 2,5 und 3,6&nbsp;t schwere ''[[Pyramiodontherium]]'', das unter anderem neben einem schädellosen Teilskelett aus der [[Toro-Negro-Formation]]<ref name="Iuliis et al. 2004" /><ref name="Melchor et al. 2015" /> oder einem für miozäne Megatherien bisher außergewöhnlich vollständigen Fußskelett aus [[Andalhuala]], beide im nordwestlichen Argentinien gelegen,<ref name="Brandoni et al. 2004" /> auch einige Beinelemente aus dem ''Conglomerado osífero'' umfasst. Der ''Conglomerado osífero'' stellt den unteren Abschnitt der [[Ituzaingó-Formation]] dar, die an den Uferbänken des Unterlaufs des [[Río Paraná]] nahe der Stadt [[Paraná (Entre Ríos)|Paraná]] im Nordosten Argentiniens aufgeschlossen ist.<ref name="Brandoni et al. 2009" /> Die dort vorgefundene reichhaltige Faunengemeinschaft spiegelt auch die Diversität der Megatheriinen jener Zeit wider, da von den wenigstens ein halbes Dutzend bekannten Gattungen des Obermiozäns allein vier hier vorkommen: neben ''Pyramiodontherium'' zudem ''[[Pliomegatherium]]'', ''[[Promegatherium]]'' und ''[[Eomegatherium]]''.<ref name="Brandoni 2005" /><ref name="Brandoni 2013" /> ''Pliomegatherium'' umfasst dabei mehrere Unterkieferfragmente und Fußknochen.<ref name="Brandoni 2006" /> Im nördlichen Südamerika sind ebenfalls seit Beginn des 21. Jahrhunderts mehrere Gattungen der Megatheriinen nachgewiesen, was vermuten lässt, dass die [[taxon]]omische Vielfalt hier ebenfalls recht hoch war, jedoch durch die im Gegensatz zum Süden des Kontinentes begrenzte Anzahl an Fundstellen gegenwärtig noch limitiert erscheint.<ref name="McDonald et al. 2008" /> Als besonders divers erwies sich die obermiozäne [[Urumaco-Formation]] im Nordwesten von Venezuela, in der wenigstens 20 verschiedene Arten der Nebengelenktiere nachgewiesen wurden,<ref name="Villagra et al. 2014" /> darunter auch zahlreiche Gliedmaßenknochen, die zum großen ''[[Urumaquia]]'' gestellt werden. Aus der [[Codore-Formation]] des [[Pliozän]]s, ebenfalls im nordwestlichen Venezuela, wiederum liegt ein vollständiger, über 41&nbsp;cm langer Schädel vor, der ''[[Proeremotherium]]'' repräsentiert.<ref name="Carlini et al. 2006" /><ref name="Carlini et al. 2008" />

Bereits im ausgehenden Oberen Miozän vor rund 5,8 Millionen Jahren tritt mit ''[[Sibotherium]]'' ein Angehöriger der Megatherien im südlichen [[Nordamerika]] auf. Dies geschah noch vor dem eigentlichen Einsetzen des [[Großer Amerikanischer Faunenaustausch|Großen Amerikanischen Faunenaustausches]], der im Mittleren [[Pliozän]] vor rund 3,5 Millionen Jahren mit der Schließung des [[Isthmus von Panama]] und der Entstehung einer Landbrücke zwischen den beiden amerikanischen Kontinenten begann. Nachgewiesen wurde die Gattung mit einigen Zähnen, Unterkieferresten und Beinknochen in der [[Curré-Formation]] in [[Costa Rica]].<ref name="Rincon et al. 2020" />

=== Plio- und Pleistozän ===
[[Datei:Eremotherium laurillardi ROM.jpg|mini|Skelettrekonstruktion von ''E. laurillardi'' nach den Funden von Daytona Beach]]

Im Pliozän sind dann auch erstmals die beiden größten Vertreter der Megatheriidae fassbar: ''[[Megatherium]]'' und ''[[Eremotherium]]''. Die frühesten Funde von ''Megatherium'' stammen aus dem Hochland des [[Altiplano]] im westlichen Bolivien und sind zwischen 5,4 und 2,8&nbsp;Millionen Jahre alt. Sie umfassen einige Unterkiefer- und Schädelreste sowie postcraniale Elemente, unter anderem einen 39&nbsp;cm langen Oberschenkelknochen, und verweisen so auf einen kleinen Angehörigen der Gattung, der nur rund 1 bis 1,7&nbsp;t wog.<ref name="Andre et al. 2001" /> Die geographische Entstehung von ''Megatherium'' wird diskutiert, die Gattung blieb auf Südamerika beschränkt und bewohnte die temperierten südlichen Regionen der [[Pampa]]gebiete und die Hochlagen der [[Anden]].<ref name="Pujos 2008" /> Der älteste Nachweis von ''Eremotherium'' stammt mit mehreren Teilskeletten aus dem Oberpliozän von Florida. Die aufgefundenen Individuen sind etwas graziler als spätere Vertreter von ''Eremotherium'', erreichen aber schon beinahe deren Größe. Der Ursprung von ''Eremotherium'' wird teilweise in den [[Tropisches Klima|tropischen]] Flachlandgebieten von Südamerika gesucht, wo die Gattung auch ihre Hauptverbreitung hat,<ref name="Iuliis et al. 1999" /> eine Entstehung weiter im Norden ist aber auch nicht ausgeschlossen.<ref name="Carlini et al. 2008" /> Der Nachweis von ''Eremotherium'' in Nordamerika zeigt zudem weiterhin, dass es auch den Megatherien neben zahlreichen anderen originär südamerikanischen Tiergruppen gelang, im Zuge des Großen Amerikanischen Faunenaustausches Südamerika zu verlassen.<ref name="McDonald 2005" /> Im Oberen [[Pleistozän]] sind dann sowohl von ''Eremotherium'' als auch von ''Megatherium'' die größten Formen überliefert, die jeweils zwischen 4 und 6&nbsp;t wogen und etwa 6&nbsp;m lang wurden. ''Eremotherium'' verschwand bereits um 11.300 vor heute mit dem Ausklingen der letzten Kaltzeit,<ref name="Rossetti et al. 2004" /> ''Megatherium'' hielt sich noch bis in das Untere [[Holozän]] vor etwa 8000 Jahren, eventuell auch nur bis vor rund 11.000 Jahren, wie Funde aus [[Campo Laborde]] in Argentinien zeigen.<ref name="Politis et al. 2009" /><ref name="Gutierrez et al. 2008" /><ref name="Politis et al. 2019" />

== Forschungsgeschichte ==
[[Datei:Gray John Edward 1800-1875.png|mini|hochkant|[[John Edward Gray]] (1800–1875)]]
[[Datei:Madrid MNCN-Megatherium americanum2.jpg|mini|links|hochkant|Das erste Skelett von ''Megatherium'', heute im [[Museo Nacional de Ciencias Naturales]] in Madrid]]

Der nachweislich erste Fund eines Vertreters der Megatherien wurde Ende der 1780er Jahre nahe der Ortschaft [[Luján]] in der [[Pampa]]region des heutigen Argentinien entdeckt. Es handelte sich dabei um ein nahezu vollständiges Skelett eines riesigen Tieres, das nach Madrid in Spanien gebracht wurde und dort als erste Skelettrekonstruktion eines ausgestorbenen Landwirbeltiers im Jahr 1793 aufgebaut wurde. Der französische Anatom [[Georges Cuvier]] untersuchte das Skelett und führte auch die noch heute gültige wissenschaftliche Bezeichnung ''Megatherium americanum'' ein, seine [[Erstbeschreibung]] erschien im Jahr 1796. Weiteres aufschlussreiches Fundmaterial kam erst rund 40&nbsp;Jahre nach der Entdeckung des Skelettes zum Vorschein. Bedeutung hat hierbei die Reise von [[Charles Darwin]] mit der ''[[Beagle (Schiff, 1820)|Beagle]]'', auf der er 1832 in [[Punta Alta]] nahe [[Bahía Blanca]], ebenfalls in der Pamparegion, zahlreiche Knochen von ''Megatherium'' fand. Das gesamte, während der Reise geborgene Fossilmaterial wurde nach London verschifft, wo es [[Richard Owen]] ab 1836 detaillierten Analysen unterzog. Nach einem ersten Bericht 1840 veröffentlichte Owen zwischen 1851 und 1860 mehrere Publikationen zu ''Megatherium'', die maßgeblich das Bild der großen Bodenfaultiere prägten.<ref name="Vizcaino et al. 2008" />

Bedeutende weitere Funde kamen dann wieder zum Ende des 19.&nbsp;Jahrhunderts ans Licht. Zwischen 1887 und 1893 besuchte [[Carlos Ameghino]] mehrmals die frühmiozänen Ablagerungen der [[Santa-Cruz-Formation]] im Süden von [[Patagonien]]. Dabei sammelte er unzähliges Fundmaterial, das überwiegend von seinem Bruder [[Florentino Ameghino]] vorgestellt wurde.<ref name="Marshall 1976" /> Aus diesen Sammlungen gingen unter anderem die Erstbeschreibungen von ''[[Planops]]'' im Jahr 1887 und von ''[[Prepotherium]]'' vier Jahre später hervor, womit erstmals auch Vertreter der stammesgeschichtlich älteren Linie der Planopinae entdeckt worden waren.<ref name="Carlini et al. 2013" />

Bereits 1821 hatte [[John Edward Gray]] einen Namen für die Familie eingeführt, den er allerdings mit Megatheriadae bezeichnete. Dieser basierte auf Cuviers ''Megatherium'', dem damals einzigen bekannten Vertreter. Der Begriff ''Megatherium'' selbst setzt sich aus den [[Griechische Sprache|griechischen]] Wörtern ''μέγας'' (''mégas'' „groß“) und ''θηρίον'' (''thērion'' „Tier“) zusammen und wurde von Cuvier aufgrund der immensen Größe des Ursprungsfundes gewählt. Gray beschrieb die Merkmale der Familie kurz mit ''Face short: nose with a short trunk: teeth, grinders, cylindrical: claws compressed: body hairy'' („Gesicht kurz: Nase mit kurzem Rüssel: Zähne, Mahlzähne, zylindrisch: Krallen verschmälert: Körper behaart“).<ref name="Gray 1821" /> Der Name wurde erst 1843 von Richard Owen in die richtige Version Megatheriidae korrigiert.<ref name="Simpson 1945" /> Trotz falscher Schreibweise gilt Gray vielen Wissenschaftlern als Erstautor des Familiennamens.<ref name="McKenna et al. 1997" />

== Einzelnachweise ==
<references>
<ref name="Cartelle 2000">
Carlos Castor Cartelle: ''Preguiças terrícolas, essas desconhecidas.'' Anales Ciência Hoje 27, 2000, S. 19–25
</ref>
<ref name="Vizcaino et al. 2008">
Sergio F. Vizcaíno, M. Susanna Bargo und Richard A. Fariña: ''Form, function, and paleobiology in xenarthrans.'' In: Sergio F. Vizcaíno und W. J. Loughry (Hrsg.): ''The Biology of the Xenarthra.'' University Press of Florida, 2008, S.&nbsp;86–99
</ref>
<ref name="Naples 1982">
Virginia L. Naples: ''Cranial osteology and function in the tree sloths. Bradypus and Choloepus.'' American Museum Novitates 2739, 1982, S. 1–21
</ref>
<ref name="McDonald 2003">
H. Gregory McDonald: ''Xenarthran skeletal anatomy: primitive or derived?'' Senckenbergiana biologica 83, 2003, S. 5–17
</ref>
<ref name="Iuliis 2003">
Gerardo De Iuliis: ''Toward the morphofunctional understanding of the humerus of Megatheriinae: The identity and homology of some diaphyseal humeral features (Mammalia, Xenarthra, Megatheriidae).'' Senckenbergiana biologica 83, 2003, S. 69–78
</ref>
<ref name="Tito 2008">
Giuseppe Tito: ''New remains of Eremotherium laurillardi (Lund, 1842) (Megatheriidae, Xenarthra) from the coastal region of Ecuador.'' Journal of South American Earth Sciences 26, 2008, S. 424–434
</ref>
<ref name="Bargo et al. 2000">
M. Susana Bargo, Sergio F. Vizcaíno, Fernando M. Archuby und R. Ernesto Blanco: ''Limb bone proportions, strength and digging in some Lujanian (Late Pleistocene-Early Holocene) mylodontid ground sloths (Mammalia, Xenarthra).'' Journal of Vertebrate Paleontology 20 (3), 2000, S. 601–610
</ref>
<ref name="Vizcaino 2009">
Sergio F. Vizcaíno: ''The teeth of the “toothless”: novelties and key innovations in the evolution of xenarthrans (Mammalia, Xenarthra).'' Paleobiology 35 (3), 2009; S. 343–366
</ref>
<ref name="Kalthoff 2011">
Daniela C. Kalthoff: ''Microstructure of Dental Hard Tissues in Fossil and Recent Xenarthrans (Mammalia: Folivora and Cingulata).'' Journal of Morphology 272, 2011, S. 641–661
</ref>
<ref name="Tito et al. 2003">
Giuseppe Tito und Gerardo De Iuliis: ''Morphofunctional aspects and paleobiology of the manus in the giant ground sloth Eremotherium Spillmann 1948 (Mammalia, Xenarthra, Megatheriidae).'' Senckenbergiana biologica 83 (1), 2003, S. 79–94
</ref>
<ref name="Iuliis et al. 1994">
Gerardo De Iuliis und Cástor Cartelle: ''The medial carpal and metacarpal elements of Eremotherium and Megather-ium (Xenarthra: Mammalia).'' Journal of Vertebrate Paleontology 14, 1994, S. 525–533
</ref>
<ref name="Croft 2007">
Darin A. Croft: ''The Middle Miocene (Laventan) Quebrada Honda Fauna, Southern Bolivia and a description of its notoungulates.'' Palaeontology 50 (1), 2007, S. 277–303
</ref>
<ref name="Pujos et al. 2004b">
François Pujos und Rodolfo Salas: ''A systematic reassessment and paleogeographic review of fossil Xenarthra from Peru.'' Bulletin de l'Institut Français d'Etudes Andines, 33, 2004, S. 331–378
</ref>
<ref name="Bargo 2001">
M. Susana Bargo: ''The ground sloth Megatherium americanum: Skull shape, bite forces, and diet.'' Acta Palaeontologica Polonica 46 (2), 2001, S. 173–192
</ref>
<ref name="Bargo et al. 2006">
M. Susana Bargo, Gerardo De Iuliis und Sergio F. Vizcaíno: ''Hypsodonty in Pleistocene ground sloths.'' Acta Palaeontologica Polonica 51 (1), 2006, S. 53–61
</ref>
<ref name="Bargo et al. 2006b">
M. Susana M. Bargo, Néstor Toledo und Sergio F. Vizcaíno: ''Muzzle of South American Pleistocene Ground Sloths (Xenarthra, Tardigrada).'' Journal of Morphology 267, 2006, S. 248–263
</ref>
<ref name="Pujos et al. 2013">
François Pujos, Rodolfo Salas-Gismondi, Guillaume Baby, Patrice Baby, Cyrille Goillot, Julia Tejada und Pierre-OlivereAntoine: ''Implications of the presence of Megathericulus (Xenarthra: Tardigrada: Megatheriidae) in the Laventan of Peruvian Amazonia.'' Journal of Systematik Palaeontology 11 (7–8), 2013, S. 973–991
</ref>
<ref name="Iuliis et al. 2009b">
Gerardo De Iuliis, François Pujos und Cástor Cartelle: ''A new ground sloth (Mammalia: Xenarthra) from the Quaternary of Brazil.'' Comptes Rendus Palevol 8, 2009, S. 705–715
</ref>
<ref name="Pujos et al. 2004">
François Pujos und Rodolfo Salas: ''A new species of the genus Megatherium (Mammalia: Xenarthra: Megatheriidae) from the Pleistocene of Sacaco and Tres Ventanas.'' Palaeontology 47 (3), 2004, S. 579–604
</ref>
<ref name="Rose 2006">
Kenneth D. Rose: ''The beginning of the age of mammals.'' Johns Hopkins University Press, Baltimore, 2006, S. 1–431 (S. 200–204)
</ref>
<ref name="Toledo et al. 2013">
Néstor Toledo, M. Susana Bargo und Sergio F. Vizcaíno: ''Muscular Reconstruction and Functional Morphology of the Forelimb of Early Miocene Sloths (Xenarthra, Folivora) of Patagonia.'' The Anatomical Record 296, 2013, S. 305–325
</ref>
<ref name="Carlini et al. 2013">
Alfredo A. Carlini, Diego Brandoni und Carlos N. Dal Molin: ''A new genus and species of Planopinae (Xenarthra: Tardigrada) from the Miocene of Santa Cruz Province, Argentinia.'' Zootaxa 3694 (6), 2013, S. 565–578
</ref>
<ref name="Toledo et al. 2014">
Néstor Toledo, Guillermo Hernán Cassini, Sergio F. Vizcaíno und M. Susana Bargo: ''Mass estimation of Santacrucian sloths from the Early Miocene Santa Cruz Formation of Patagonia, Argentina.'' Acta Palaeontologica Polonica 59 (2), 2014, S. 267–280
</ref>
<ref name="Gaudin 2004">
Timothy J. Gaudrin: ''Phylogenetic relationships among sloths (Mammalia, Xenarthra, Tardigrada): the craniodental evidence.'' Zoological Journal of the Linnean Society 140, 2004, S. 255–305
</ref>
<ref name="Bargo et al. 2012">
M. Susana Bargo, Néstor Toledo und Sergio F. Vizcaíno: ''Paleobiology of Santacrucian sloths and anteaters (Cenarthra, Pilosa).'' In: Sergio F. Vizcaíno, Richard F. Kay und M. Susana Bargo (Hrsg.): ''Early Miocene paleobiology in Patagonia: High-latitude paleocommunities of the Santa Cruz Formation.'' Cambridge University Press, New York, 2012, S. 216–242
</ref>
<ref name="Iuliis et al. 2008">
Gerardo De Iuliis, Diego Brandoni und Gustavo J. Scillato-Yané: ''New Remains of Megathericulus patagonicusAmeghino, 1904 (Xenarthra, Megatheriidae): Information on Primitive Features of Megatheriine.'' Journal of Vertebrate Paleontology 28 (1), 2008, S. 181–196
</ref>
<ref name="McDonald et al. 2008">
H. Gregory McDonald und Gerardo de Iuliis: ''Fossil history of sloths.'' In: Sergio F. Vizcaíno und W. J. Loughry (Hrsg.): ''The Biology of the Xenarthra.'' University Press of Florida, 2008, S.&nbsp;39–55
</ref>
<ref name="Brandoni et al. 2007">
Diego Brandoni und Gerardo De Iuliis: ''A new genus for the Megatheriinae (Xenarthra, Phyllophaga, Megatheriidae) from the Arroyo Chasicó Formation (Upper Miocene) of Buenos Aires Province, Argentina.'' Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie Abhandlungen 244 (1), 2007, S. 53–64
</ref>
<ref name="Brandoni et al. 2012">
Diego Brandoni, Jaime E. Powell und Osvaldo E. González: ''Anisodontherium from the Late Miocene of North-Western Argentina.'' Acta Palaeontologica Polonica 57 (2), 2012, S. 241–249
</ref>
<ref name="McKenna et al. 1997">
Malcolm C. McKenna und Susan K. Bell: ''Classification of mammals above the species level.'' Columbia University Press, New York, 1997, S. 1–631 (S. 96–99)
</ref>
<ref name="Carlini et al. 2006">
Alfredo A. Carlini, Diego Brandoni und Rodolfo Sánchez: ''First Megatheriines (Xenarthra, Phyllophaga, Megatheriidae) from the Urumaco (Late Miocene) and Codore (Pliocene) Formations, Estado Falcón, Venezuela.'' Journal of Systematic Palaeontology 4 (3), 2006, S. 269–278
</ref>
<ref name="Iuliis et al. 2004">
Gerardo De Iuliis, Guillermo H. Ré und Sergio F. Vizcaíno: ''The Toro Negro megatheriine (Mammalia, Xenarthra): A new species of Pyramiodontherium and a review of Plesiomegatherium.'' Journal of Vertebrate Paleontology 24 (1), 2004, S. 214–227
</ref>
<ref name="Brandoni et al. 2004">
Diego Brandoni, Alfredo A. Carlini, Francois Pujos und Gustavo J. Scillato-Yané: ''The pes of Pyramiodontherium bergi (Moreno & Mercerat, 1891) (Mammalia, Xenarthra, Phyllophaga): The most complete pes of a Tertiary Megatheriinae.'' Geodiversitas 26 (4), 2004, S. 643–659
</ref>
<ref name="Brandoni et al. 2009">
Diego Brandoni und Alfredo A. Carlini: ''On the presence of Pyramiodontherium (Mammalia, Xenarthra, Megatheriidae) in the Late Miocene of Northeastern Argentina and its biogeographical implications.'' Revista Italiana di Paleontologia e Stratigrafia 115 (1), 2009, S. 111–123
</ref>
<ref name="Brandoni 2005">
Diego Brandoni: ''Los Megatheriinae (Xenarthra, Tardigrada) de la Formación Ituzaingó (Mioceno Superior-Plioceno) de la provincia de Entre Ríos.'' In: F. G. Aceñolaza (Hrsg.): ''Temas de la Biodiversidad del Litoral fluvial argentino II, Miscelánea.'' 14, 2005, S. 27–36
</ref>
<ref name="Brandoni 2013">
Diego Brandoni: ''Los Tardigrada (Mammalia, Xenarthra) del Mioceno Tardío de Entre Ríos, Argentina.'' In: Diego. Brandoni und J. I. Noriega (Hrsg.): ''El Neógeno de la Mesopotamia argentina.'' Asociación Paleontológica Argentina, Publicación Especial 14, 2013, S. 135–144
</ref>
<ref name="Brandoni 2006">
Diego Brandoni: ''A review of Pliomegatherium Kraglievich, 1930 (Xenarthra: Phyllophaga: Megatheriidae).'' Jahrbuch für Geologie und Paläontologie, Monatshefte 4, 2006, S. 212–224
</ref>
<ref name="Carlini et al. 2008">
Alfredo A. Carlini, Diego Brandoni und Rodolfo Sánchez: ''Additions to the knowledge of Urumaquia robusta (Xenarthra, Phyllophaga, Megatheriidae) from the Urumaco Formation (Late Miocene), Estado Falcón, Venezuela.'' Paläontologische Zeitschrift 82 (2), 2008, S. 153–162
</ref>
<ref name="Andre et al. 2001">
Pierre-Antoine Saint-André und Gerardo De Iuliis: ''The smallest and most ancient representative of the genus Megatherium Cuvier, 1796 (Xenarthra, Tardigrada, Megatheriidae), from the Pliocene of the Bolivian Altiplano.'' Geodiversitas 23 (4), 2001. S. 625–645
</ref>
<ref name="Pujos 2008">
François Pujos: ''Paleogeographic distribution and anatomical adaptions in Peruvian megatheriine ground sloths (Xenarthra, Megatherioidea).'' In: Sergio F. Vizcaíno und W. J. Loughry (Hrsg.): ''The Biology of the Xenarthra.'' University Press of Florida, 2008, S.&nbsp;56–63
</ref>
<ref name="Iuliis et al. 1999">
Gerardo De Iuliis und Cástor Cartelle: ''A new giant megatheriine ground sloth (Mammalia: Xenarthra: Megatheriidae) from the late Blancan to early Irvingtonian of Florida.'' Zoological Journa1o the Linnean Society 127, 1999, S. 495–515
</ref>
<ref name="McDonald 2005">
H. Gregory McDonald: ''Paleoecology of extinct Xenarthrans and the Great American Biotic Interchange.'' Bulletin of the Florida Museum of Natural History 45 (4), 2005, S. 313–333
</ref>
<ref name="Rossetti et al. 2004">
Dilce de Fátima Rossetti, Peter Mann de Toledo, Heloísa Maria Moraes-Santos und Antônio Emídio de Araújo Santos, Jr.: ''Reconstructing habitats in central Amazonia using megafauna, sedimentology, radiocarbon, and isotope analyses.'' Quaternary Research 61, 2004, S. 289–300
</ref>
<ref name="Politis et al. 2009">
Gustavo G. Politis, Clara Scabuzzo und Robert H. Tykot: ''An Approach to Pre-Hispanic Diets in the Pampas during the Early/Middle Holocene.'' International Journal of Osteoarchaeology 19, 2009, S. 266–280
</ref>
<ref name="Gutierrez et al. 2008">
Marína A. Gutiérrez und Gustavo A. Martínez: ''Trends in the faunal human exploitation during the Late Pleistocene and Early Holocene in the Pampean region (Argentina).'' [[Quaternary International]] 191, 2008, S. 53–68
</ref>
<ref name="Gray 1821">
John Edward Gray: ''On the natural arrangement of vertebrose animals.'' London Medical Repository 15, 1821, S. 297–310 (306) [http://www.rhinoresourcecenter.com/pdf_files/117/1175857325.pdf (PDF)]
</ref>
<ref name="Simpson 1945">
George Gaylord Simpson: ''The principles of classification and a classification of mammals.'' Bulletin of the American Museum of Natural History 85, 1945, S. 1–350 (S. 71)
</ref>
<ref name="Marshall 1976">
Larry G. Marshall: ''Fossil localities for Santacrucian (early Miocene) mammals, Santa Cruz Province, southern Patagonia, Argentina.'' Journal of Paleontology 50, 1976, S. 1129–1142
</ref>
<ref name="Villagra et al. 2014">
Marcelo R. Sánchez-Villagra, Juan D. Carrillo, Alfredo A. Carlini und Carlos Jaramillo: ''New fossil mammals from the Northern Neotropics (Urumaco, Venezuela, Castilletes, Colombia) and their significance for the latitudinal gradient in diversity and The Great American Biotic Interchange.'' In: Erin Maxwell und Jessica Miller-Camp (Hrsg.): ''74th Annual Meeting of the Society of Vertebrate Paleontology November 5.8, 2014, Berlin, Abstracts and Papers.'' Berlin, 2014, S. 220
</ref>
<ref name="McDonald 2012">
H. Gregory McDonald: ''Evolution of the Pedolateral Foot in Ground Sloths: Patterns of Change in the Astragalus.'' Journal of Mammalian Evolution 19, 2012, S. 209–215
</ref>
<ref name="Melchor et al. 2015">
Ricardo N. Melchor, Mariano Perez, M. Cristina Cardonatto und Aldo M. UmazanoLate: ''Miocene ground sloth footprints and their paleoenvironment: Megatherichnum oportoirevisited.'' Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology 439, 2015, S.&nbsp;126–143, [[doi:10.1016/j.palaeo.2015.02.010]]
</ref>
<ref name="Casinos 1996">
Adrià Casinos: ''Bipedalism and quadrupedalism in Megatherium: an attempt at biomechanical reconstruction.'' Lethaia 29, 1996, S. 87–96
</ref>
<ref name="Blanco et al. 2003">
R. Ernesto Blanco und Ada Czerwonogora: ''The gait of Megatherium Cuvier 1796 (Mammalia, Xenarthra, Megatheriidae).'' Senckenbergiana biologica 83 (1), 2003, S. 61–68
</ref>
<ref name="Farina et al. 2013; 254">
Richard A. Fariña, Sergio F. Vizcaíno und Gerardo De Iuliis: ''Megafauna. Giant beasts of Pleistocene South America.'' Indiana University Press, 2013, S. 1–436 (S. 254–256) ISBN 978-0-253-00230-3
</ref>
<ref name="McDonald 1997">
H. Gregory McDonald: ''Xenarthrans: Pilosans.'' In: Richard F. Kay, Richard H. Madden, Richard L. Cifelli und John J. Flynn (Hrsg.): ''Vertebrate Paleontology in the Neotropics. The Miocene Fauna of La Venta, Colombia.'' Smithsonian Institution Press, Washington, 1997, S. 233–245
</ref>
<ref name="Lara et al. 2015">
Julia V. Tejada-Lara, Rodolfo Salas-Gismondi, François Pujos, Patrice Baby, Mouloud Benammi, Stéphane Brusset, Dario De Franceschi, Nicolas Espurt, Mario Urbina und Pierre-Olivier Antoine: ''Life in proto-Amazonia: Middle Miocene mammals from the Fitzcarrald Arch (Peruvian Amazonia).'' Palaeontology 58 (2), 2015, S. 341–378
</ref>
<ref name="Amson et al. 2016">
Eli Amson, Christian de Muizon und Timothy J. Gaudin: ''A reappraisal of the phylogeny of the Megatheria (Mammalia: Tardigrada), with an emphasis on the relationships of the Thalassocninae, the marine sloths.'' Zoological Journal of the Linnean Society 179 (1), 2017, S. 217–236, [[doi:10.1111/zoj.12450]]
</ref>
<ref name="Varela et al. 2019">
Luciano Varela, P. Sebastián Tambusso, H. Gregory McDonald und Richard A. Fariña: ''Phylogeny, Macroevolutionary Trends and Historical Biogeography of Sloths: Insights From a Bayesian Morphological Clock Analysis.'' Systematic Biology 68 (2), 2019, S. 204–218
</ref>
<ref name="Politis et al. 2019">
Gustavo G. Politis, Pablo G. Messineo, Thomas W. Stafford Jr. und Emily L. Lindsey: ''Campo Laborde: A Late Pleistocene giant ground sloth kill and butchering site in the Pampas.'' Science Advances 5, 2019, S. eaau4546, [[doi:10.1126/sciadv.aau4546]]
</ref>
<ref name="Delsuc et al. 2019">
Frédéric Delsuc, Melanie Kuch, Gillian C. Gibb, Emil Karpinski, Dirk Hackenberger, Paul Szpak, Jorge G. Martínez, Jim I. Mead, H. Gregory McDonald, Ross D.E. MacPhee, Guillaume Billet, Lionel Hautier und Hendrik N. Poinar: ''Ancient mitogenomes reveal the evolutionary history and biogeography of sloths.'' Current Biology 29 (12), 2019, S. 2031–2042, [[doi:10.1016/j.cub.2019.05.043]]
</ref>
<ref name="Presslee et al. 2019">
Samantha Presslee, Graham J. Slater, François Pujos, Analía M. Forasiepi, Roman Fischer, Kelly Molloy, Meaghan Mackie, Jesper V. Olsen, Alejandro Kramarz, Matías Taglioretti, Fernando Scaglia, Maximiliano Lezcano, José Luis Lanata, John Southon, Robert Feranec, Jonathan Bloch, Adam Hajduk, Fabiana M. Martin, Rodolfo Salas Gismondi, Marcelo Reguero, Christian de Muizon, Alex Greenwood, Brian T. Chait, Kirsty Penkman, Matthew Collins und Ross D. E. MacPhee: ''Palaeoproteomics resolves sloth relationships.'' Nature Ecology & Evolution 3, 2019, S. 1121–1130, [[doi:10.1038/s41559-019-0909-z]]
</ref>
<ref name="Muizon et al. 2004">
Christian de Muizon, H. Gregory McDonald, Rodolfo Salas und Mario Urbina: ''The youngest species of the sloth Thalassocnus and a reassessment of the relationships of the sloths (Mammalia: Xenarthra).'' Journal of Vertebrate Paleontology 24 (2), 2004, S. 387–397
</ref>
<ref name="Rincon et al. 2020">
Ascanio D. Rincón, Ana L. Valerio und César Laurito: ''First fossil record of a Megatheriidae-Megatheriinae in the Early Hemphillian (Late Miocene) from San Gerardo de Limoncito, Curré Formation, Costa Rica.'' Revista Geológica de América Central 62, 2020, [[doi:10.15517/rgac.v62i0.41278]]
</ref>
<ref name="Hoffstetter 1961">
Robert Hoffstetter: ''Description d´un squelete de Planops (Gravigrade du Miocène de Patagonie).'' Mammalia 25, 1961, S. 57–96
</ref>
<ref name="Casali et al. 2022">
Daniel M. Casali, Alberto Boscaini, Timothy J. Gaudin und Fernando A. Perini: ''Reassessing the phylogeny and divergence times of sloths (Mammalia: Pilosa: Folivora), exploring alternative morphological partitioning and dating models.'' Zoological Journal of the Linnean Society, 2022, [[doi:10.1093/zoolinnean/zlac041]]
</ref>
</references>

== Weblinks ==
{{Commonscat|Megatheriidae}}

[[Kategorie:Zahnarme]]
[[Kategorie:Ausgestorbenes Nebengelenktier]]
[[Kategorie:Pilosa]]