Quelltext der Seite Kleptoplastid

'''Kleptochloroplasten''' oder '''Kleptoplastiden''' sind [[Chloroplasten]], die von Organismen aufgenommen werden und vorübergehend [[Photosynthese|photosynthetisch]] genutzt ([[Mixotroph]]ie) oder ggf. später bei Nahrungsmangel verdaut werden. Sie werden im Gegensatz zu den [[Plastiden]] der [[Grünalgen]] und höheren [[Pflanzen]], die ihre Plastiden durch [[Endosymbiontentheorie|Endosymbiose]] erlangt haben, nicht an die Nachkommen weitergegeben. Die  Kleptoplastiden haben gewöhnlich eine Lebensdauer von nur wenigen Tagen und werden dann ersetzt.<ref name="Skovgaard">{{Literatur |Autor=Alf Skovgaard |Titel=Role of chloroplast retention in a marine dinoflagellate |Sammelwerk=Aquatic Microbial Ecology |Band=15 |Datum=1998 |Seiten=293–301 |DOI=10.3354/ame015293}}</ref><ref>{{Literatur |Autor=Richard G. Dorrell, Christopher J. Howe |Titel=Integration of plastids with their hosts: Lessons learned from dinoflagellates |Sammelwerk=Proceedings of the National Academy of Sciences |Band=112 |Nummer=33 |Datum=2015-08-18 |ISSN=0027-8424 |Seiten=10247–10254 |Sprache=en |Online=[http://www.pnas.org/content/112/33/10247 Online] |DOI=10.1073/pnas.1421380112 |PMC=4547248 |PMID=25995366 |bibcode=2015PNAS..11210247D}}</ref> Die Art der Verwendung und die Stabilität der aufgenommenen Chloroplasten variiert jedoch stark zwischen den Organismengruppen.

Die selektive Erhaltung der Kleptoplastiden wird im Rahmen der [[Endosymbiontentheorie]] benutzt, um die Entstehung der Chloroplasten aus ursprünglich freilebenden [[Cyanobakterien]], [[Cryptophyceae|Cryptophyten]] oder [[Haptophyta|Haptophyten]] zu erklären.<ref>Charles F. Delwiche: ''Tracing the Thread of Plastid Diversity Through the Tapestry of Life.'' In: ''The American Naturalist.'' Vol.&nbsp;154, Supplement: Evolutionary Relationships Among Eukaryotes, Oktober 1999, S.&nbsp;S164–S177, [[doi:10.1086/303291]].</ref>

== {{Anker|Ciliophora}}Wimpertierchen ==
[[Datei:Myrionecta rubra.jpg|links|mini|''[[Mesodinium]] rubrum'' (alias ''Myrionecta rubra'') ]]
''[[Mesodinium]] rubrum'' (alias ''Myrionecta rubra'') ist ein [[Wimpertierchen]], das die rötlich-gelben ([[phycobilin]]<nowiki />haltigen) Chloroplasten (und [[Mitochondrien]]) von [[Cryptophyceae|Cryptophyceen]] der Art ''[[Geminigera]] cryophila'' raubt.<ref>{{Literatur |Autor=Matthew D. Johnson, David Oldach, F. Delwiche Charles, Diane K. Stoecker |Titel=Retention of transcriptionally active cryptophyte nuclei by the ciliate Myrionecta rubra |Sammelwerk=[[Nature]] |Band=445 |Nummer=7126 |Datum=2007-01 |Seiten=426–428 |DOI=10.1038/nature05496 |PMID=17251979}}</ref><ref>A. Mitra: [https://www.spektrum.de/magazin/mixotrophes-plankton-das-beste-aus-zwei-welten/1626466 ''Meeresbiologie – Das Beste aus zwei Welten.''] 2019, S.&nbsp;54–56.</ref><ref name=MCP2018 /><ref name=MCP2018 />
''M. rubrum'' ist selbst Opfer von Kleptoplastie, wenn es zur Beute von Dinoflagellaten der Gattung ''[[Dinophysis]]'' wird.<ref>{{Literatur |Autor=G. Nishitani, S. Nagai, K. Baba, S. Kiyokawa, Y. Kosaka, K. Miyamura, T. Nishikawa, K. Sakurada, A. Shinada, T. Kamiyama |Titel=High-level congruence of ''Myrionecta rubra'' prey and ''Dinophysis'' species plastid identities as revealed by genetic analyses of isolates from Japanese coastal waters |Sammelwerk=Applied and Environmental Microbiology |Band=76 |Nummer=9 |Datum=2010 |Seiten=2791–2798 |DOI=10.1128/AEM.02566-09 |PMC=2863437 |PMID=20305031}}</ref><ref name=MCP2018 />

Wimpertierchen der Gattung ''[[Strombidium]]'' rauben Chloroplasten der Alge ''[[Ulva (Gattung)|Ulva]]''.<ref>A. Mitra: [https://www.spektrum.de/magazin/mixotrophes-plankton-das-beste-aus-zwei-welten/1626466 ''Meeresbiologie – Das Beste aus zwei Welten.''] 2019, S.&nbsp;57.</ref> Bei der Spezies ''[[Strombidium oculatum|S. oculatum]]'' (nach [[WoRMS]] ein Synonym von ''S. tintinnodes ''<ref name="WORMS">[http://www.marinespecies.org/aphia.php?p=taxdetails&id=101320 ''Strombidium oculatum Gruber, 1884.''] auf: World Register of Marine Species (WoRMS)</ref>) hat man Kleptoplastidie von [[Augenfleck]]en gefunden,<ref name="Montagnes">David J. S. Montagnes, Chris D. Lowe, Alex Poulton, Per R. Jonsson: [https://onlinelibrary.wiley.com/doi/abs/10.1111/j.1550-7408.2002.tb00379.x ''Redescription of Strombidium oculatum Gruber 1884 (Ciliophora, Oligotrichia).''] In: ''The Journal of Eukaryotic Microbiology.'' 12. Juli 2015, [[doi:10.1111/j.1550-7408.2002.tb00379.x]]</ref><ref name="Faure">E. Fauré-Fremiet: [http://jcs.biologists.org/content/s3-99/45/123 ''The Origin of the Metazoa and the Stigma of the Phytoflagellates.''] In: ''Journal of Cell Science.'' s3-99, 1958, S.&nbsp;123–129; [http://jcs.biologists.org/content/joces/s3-99/45/123.full.pdf PDF1] [https://paperity.org/p/46878101/the-origin-of-the-metazoa-and-the-stigma-of-the-phytoflagellates @paperity]</ref> siehe [[Augenfleck#Strombidium|Augenfleck §Strombidium]].

== Dinoflagellaten ==
Bei [[Einzeller|Einzellige]] [[phototroph]]e [[Dinoflagellaten]] der Gattungen ''[[Dinophysis]]'' und ''[[Amylax]]'' wurden Plastiden gefunden, die von [[Cryptophyceae|Cryptophyceen]] stammen, insbesondere von ''[[Teleaulax amphioxeia]]'' und ''[[Geminigera cryophila]]''.<ref name=Kim2015>Jong Im Kim, Hwan Su Yoon, Gangman Yi, Hyung Seop Kim, Wonho Yih, Woongghi Shin: The Plastid Genome of the Cryptomonad ''Teleaulax amphioxeia''. In: PLOS ONE, Band 10, Nr.&nbsp;6, 52015, e0129284, [[doi:10.1371/journal.pone.0129284]], {{PMC|4457928}}, PMID 26047475.</ref>
Zumindest im ersten Fall handelt es sich um ein Beispiel „sekundärer“ Kleptoplastidie:
Die Kleptoplasten [[mixotroph]]er Wimpertierchen der Gattung ''[[Mesodinium]]'' (''M. rubrum'') können zur Beute heterotropher Arten der Gattung ''[[Dinophysis]]'' (wie ''[[Dinophysis acuminata|D. acuminata]]'' und ''[[Dinophysis acuta|D. acuta]]'') werden.
Diese ''Dinophysis''-Arten nutzen die [[phycobilin]]<nowiki />haltigen Chloroplasten ihrer Wimpertierchen-Beute, die aber selbst schon Kleptoplasten sind. 
Die ''Mesodinium''-Wimpertierchen ernähren sich bereits ihrerseits von Cryptophyceen (aus dem [[Geminigera/Plagioselmis/Teleaulax-Komplex|''Geminigera''/&#x200B;''Plagioselmis''/&#x200B;''Teleaulax''-Komplex]]),<ref name="tolweb">{{cite web |url=http://tolweb.org/Cryptomonads/2396 |title=Cryptomonads |date=2010-04-02 |access-date=2021-12-07 |work=Tree of Life Project}}</ref> wobei sie deren Plastiden und [[Mitochondrien]] beibehalten.<ref name=MCP2018>María García-Portela, Beatriz Reguera, Manoella Sibat, Andreas Altenburger, Francisco Rodríguez, Philipp Hess: [https://www.mdpi.com/1660-3397/16/5/143 Metabolomic Profiles of ''Dinophysis acuminata'' and ''Dinophysis acuta'' Using Non-Targeted High-Resolution Mass Spectrometry: Effect of Nutritional Status and Prey], in: MDPI Marine Drugs, Band 16, Nr.&nbsp;15, 143, 26. April 2018, [[doi:10.3390/md16050143]], PMID 29701702, {{PMC|5982093}}.</ref><ref>A. Mitra: [https://www.spektrum.de/magazin/mixotrophes-plankton-das-beste-aus-zwei-welten/1626466 ''Meeresbiologie – Das Beste aus zwei Welten.''] 2019, S.&nbsp;54f und 57.</ref><ref name="AJB-historyofplastids">{{Literatur |Autor=Patrick J. Keeling |Titel=Diversity and evolutionary history of plastids and their hosts |Sammelwerk=American Journal of Botany |Band=91 |Nummer=10 |Datum=2004 |Seiten=1481–1493 |DOI=10.3732/ajb.91.10.1481 |PMID=21652304}}</ref><ref>{{Literatur |Autor=Jacques Joyard, Maryse A. Block, Roland Douce |Titel=Molecular aspects of plastid envelope biochemistry |Sammelwerk=Eur. J. Biochem. |Band=199 |Nummer=3 |Datum=1991 |Seiten=489–509 |DOI=10.1111/j.1432-1033.1991.tb16148.x |PMID=1868841}}</ref><ref name="klepto">Kiyotaka Takishitaa, Kazuhiko Koikeb, Tadashi Maruyamaa, Takehiko Ogatab: ''Molecular Evidence for Plastid Robbery (Kleptoplastidy) in Dinophysis, a Dinoflagellate causing Diarrhetic Shellfish Poisoning.'' In: ''Protist.'' 2002, Vol.&nbsp;153, S.&nbsp;293–302. PMID 12389818.</ref>
Es handelt sich deshalb nicht um eine gewöhnliche Endosymbiose, da offenbar nur der Chloroplast der Cryptophyceen ohne [[Nucleomorph]] und die äußeren beiden Membranen aufgenommen wird, so dass nur ein zweilagiger Chloroplast zurückbleibt. Um auf Dauer überlebensfähig zu sein und sich reproduzieren zu können, ist es für die Cryptophyceen-Chloroplasten aber erforderlich, dass ihr Nucleomorph erhalten bleibt. In Zellkultur isoliert gezüchtete ''Dinophysis''-Spezies können nicht überleben. Es erscheint daher möglich (wenn auch noch nicht bestätigt), dass der Dinophysis-Chloroplast ein Kleptoplastid ist. Das würde bedeuten, dass die ''Dinophysis''-Chloroplasten mit der Zeit verschleißen und die ''Dinophysis''-Einzeller ständig neue Cryptophyten aufnehmen müssen, um verbrauchte Chloroplasten durch neue zu ersetzen.<ref name="AJB—Dinoflagellates">{{Literatur |Autor=Jeremiah D. Hackett, Donald M. Anderson, Deana L. Erdner, Debashish Bhattacharya |Titel=Dinoflagellates: A remarkable evolutionary experiment |Sammelwerk=American Journal of Botany |Band=91 |Nummer=10 |Datum=2004 |Seiten=1523–1534 |DOI=10.3732/ajb.91.10.1523 |PMID=21652307}}</ref>
Die ''Dinophysyis''-Kleptoplasten können immerhin bis zu zwei Monate lang überdauern. 
In anderen Dinoflagellaten wie ''[[Gymnodinium]]'' spp. und ''[[Pfiesteria]] piscicida''<ref>JoAnn M. Burkholder: [https://www.spektrum.de/magazin/eine-giftalge-mit-vielen-tarnkappen/826041 Eine 'Giftalge' mit vielen Tarnkappen], [[Spektrum.de]] vom 1. Januar 2000.</ref>
sind die Kleptoplasten nur wenige Tage photosynthetisch aktiv.<ref name="pmid17227410">{{Literatur |Autor=R.&nbsp;J. Gast, D.&nbsp;M. Moran, M.&nbsp;R. Dennett, D.&nbsp;A. Caron |Titel=Kleptoplasty in an Antarctic dinoflagellate: caught in evolutionary transition? |Sammelwerk=Environ. Microbiol. |Band=9 |Nummer=1 |Datum=2007-01 |Seiten=39–45 |DOI=10.1111/j.1462-2920.2006.01109.x |PMID=17227410}}</ref><ref name="pmid18518896">{{Literatur |Autor=S. Minnhagen, W.&nbsp;F. Carvalho, P.&nbsp;S. Salomon, S. Janson |Titel=Chloroplast DNA content in Dinophysis (Dinophyceae) from different cell cycle stages is consistent with kleptoplasty |Sammelwerk=Environ. Microbiol. |Band=10 |Nummer=9 |Datum=2008-09 |Seiten=2411–2417 |DOI=10.1111/j.1462-2920.2008.01666.x |PMID=18518896}}</ref> 
Ein weiterer Vertreter der Dinoflagellaten, der Kleptroplastidie betreibt, ist ''[[Shimiella gracilenta]]''.<ref name=Ok2021>Jin Hee Ok, Hae Jin Jeong, Sung Yeon Lee, Sang Ah Park, Jae Hoon Noh: [https://onlinelibrary.wiley.com/doi/epdf/10.1111/jpy.13067 ''Shimiella'' gen. nov. And ''Shimiella gracilenta'' sp. nov. (Dinophyceae, Kareniaceae), a Kleptoplastidic Dinoflagellate From Korean Waters And Its Survival Under Starvation], in: J. Phycol., Band 57, 2021, S.&nbsp;70–91, [[doi:10.1111/jpy.13067-20-0057]].</ref>

=== Karyokleptie ===
[[Karyokleptie]] ist ein verwandter Prozess, bei dem auch Zellkerne der Beute zeitweilig erhalten bleiben.
Dies wurde erstmals ebenfalls bei ''Myrionecta rubra'' beschrieben.<ref>{{Literatur |Autor=Matthew D. Johnson, David Oldach u. a. |Titel=Retention of transcriptionally active cryptophyte nuclei by the ciliate ''Myrionecta rubra'' |Sammelwerk=[[Nature]] |Band=445 |Nummer=7126 |Datum=2007-01-25 |Seiten=426–428 |Online=[http://rstb.royalsocietypublishing.org/content/365/1541/699 Online] |DOI=10.1038/nature05496 |PMID=17251979}}</ref>
{{Absatz}}

== Foraminiferen ==
Einige Kammerlinge ([[Foraminifera]]) der Gattungen ''[[Bulimina]]'', ''[[Elphidium]]'', ''[[Haynesina]]'', ''[[Nonion]]'', ''[[Nonionella]]'', ''[[Nonionellina]]'', ''[[Reophax]]'', ''[[Stainforthia]]'' und anderer rauben Chloroplasten von Diatomeen.<ref name="Bernhard1999">{{Literatur |Autor=Joan M. Bernhard, Samuel S. Bowser |Titel=Benthic foraminifera of dysoxic sediments: chloroplast sequestration and functional morphology |Sammelwerk=Earth-Science Reviews |Band=46 |Nummer=1–4 |Datum=1999 |Seiten=149–165 |DOI=10.1016/S0012-8252(99)00017-3}}</ref> Im Gegensatz enthalten manche Foraminiferen photosynthetisch aktive Dinoflagellaten ([[Zooxanthelle]]n) als Endosymbionten.

== Meeresschnecken ==
[[Datei:Oxynoe olivacea.Oolivacea Mgiangrasso enhanced.jpg|mini|links|Die [[Schlundsackschnecken|Schlundsackschnecke]] ''[[Oxynoe]] olivacea'']]
[[Datei:Elysiella pusilla.jpg|mini|hochkant|Eine andere Schlundsackschnecke, ''[[Elysia]] pusilla'', ernährt sich von der Grünalge ''[[Halimeda]]'' unter Einverleibung ihrer Chloroplasten.]]
[[Datei:Costasiella Kuroshimae (19080120525) (2).jpg|mini|links|''[[Costasiella kuroshimae]]'' (Blatt-Schaf-Schnecke), ebenfalls eine Schlundsackschnecke, erzeugt durch Kleptoplastidie komplexe Muster auf ihrem Körper.]]
[[Datei:Elysia clarki digestive tubule cell.png|mini|hochkant=1.2|<!--A digestive tubule cell of the sea slug--> Zellen von ''Elysia clarki'', vollgepackt mit Chloroplasten von Grünalgen.<br />
'''C''' = Chloroplast,<br />
'''N''' = Zellkern (Nukleus).<br />
[[Elektronenmikroskop]]ische Aufnahme: Maßstab 3&nbsp;µm.]]
Eine Reihe von [[Schlundsackschnecken]] (Sacoglossa) grasen [[Algen]] (beispielsweise verschiedene Arten von ''[[Caulerpa]]'') auf dem Meeresboden ab, wobei sie deren Chloroplasten aufnehmen und in ihre Haut einlagern.<ref>S.&nbsp;I. Williams uns D.&nbsp;I. Walker: ''Mesoherbivore-macroalgal interactions: feeding ecology of sacoglossan sea slugs (Mollusca, Opisthobranchia) and their effects on their food algae''. Oceanography and Marine Biology: an Annual Review 1999, 37, S.&nbsp;87–128. [https://www.taylorfrancis.com/chapters/edit/10.1201/9781482298550-5/mesoherbivore-macroalgal-interactions-feeding-ecology-sacoglossan-sea-slugs-mollusca-opisthobranchia-effects-food-algae-williams-walker Abstract].</ref>
Die höchste beobachtete Stabilität der aufgenommenen Chloroplasten zeigen die Kleptochloroplasten der kräftig grün gefärbten Meeresschnecke ''[[Elysia chlorotica]]''. Das Tier nimmt die Alge ''[[Vaucheria]] litorea'' auf, verdaut den Großteil des Zellkörpers und integriert die Plastiden durch [[Phagozytose]] in die [[Epithelzellen]] ihres Verdauungstraktes.<ref name="NewScientist">{{Internetquelle |autor=Catherine Brahic |url=http://www.newscientist.com/article/dn16124-solarpowered-sea-slug-harnesses-stolen-plant-genes-.html |titel=Solar-powered sea slug harnesses stolen plant genes |werk=[[New Scientist]] |datum=2008-11-24 |abruf=2019-04-06}}</ref>
Das [[Organell]] [[Proteinbiosynthese|exprimiert]] sogar weiterhin plastidäre [[Gen]]e. Im Aquarium überlebt die Schnecke ohne Nahrung, nur durch Zufuhr von Licht acht bis neun Monate, was auch der typischen Lebensdauer in freier Wildbahn entspricht.<ref>C.&nbsp;C. Mujer, D.&nbsp;L. Andrews ''et&nbsp;al''.: [https://www.pnas.org/content/93/22/12333 ''Chloroplast genes are expressed during intracellular symbiotic association of Vaucheria litorea with the sea slug Elysia chlorotica.''] In: ''Proc Natl Acad Sci USA.'' Band 93, Nr.&nbsp;22, 29. Oktober 1996, S.&nbsp;12333–12338, [[doi:10.1073/pnas.93.22.12333]]</ref><ref name="pmid10806222">{{Literatur |Autor=M.&nbsp;E. Rumpho, E.&nbsp;J. Summer, J.&nbsp;R. Manhart |Titel=Solar-powered sea slugs. Mollusc/algal chloroplast symbiosis |Sammelwerk=Plant Physiology |Band=123 |Nummer=1 |Datum=2000-05 |Seiten=29–38 |DOI=10.1104/pp.123.1.29 |PMC=1539252 |PMID=10806222}}</ref><ref name="pmid4587388">{{Literatur |Autor=L. Muscatine, R.&nbsp;W. Greene |Titel=Chloroplasts and algae as symbionts in molluscs |Sammelwerk=International Review of Cytology |Band=36 |Datum=1973 |ISBN=0-12-364336-8 |Seiten=137–169 |DOI=10.1016/S0074-7696(08)60217-X}} PMID 4587388</ref> Einige der Gene aus den [[Zellkern]]en der Nahrung wurden sogar auf die Schnecken übertragen, weshalb die Chloroplasten mit für sie lebenswichtigen Proteinen versorgt werden können.<ref name="SymBio">{{Internetquelle |url=http://biology.umaine.edu/symbio/1Intro/1kleptoplasty.html |titel=SymBio: Introduction-Kleptoplasty |hrsg=University of Maine |archiv-url=http://web.archive.org/web/20081202125925/http://biology.umaine.edu/symbio/1Intro/1kleptoplasty.html |archiv-datum=2008-12-02 |offline=1 |abruf=2019-04-06}}</ref><ref name="pmid19004808">{{Literatur |Autor=M. E. Rumpho, J.&nbsp;M. Worful, J. Lee, K. Kannan, M.&nbsp;S. Tyler, D. Bhattacharya, A. Moustafa, J.&nbsp;R. Manhart |Titel=Horizontal gene transfer of the algal nuclear gene psbO to the photosynthetic sea slug Elysia chlorotica |Sammelwerk=Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America |Band=105 |Nummer=46 |Datum=2008-11 |Seiten=17867–17871 |DOI=10.1073/pnas.0804968105 |PMC=2584685 |PMID=19004808 |bibcode=2008PNAS..10517867R}}</ref>
Einigen Arten von ''Elysia'' erlaubt die Kleptoplastidie, sich selbst zu enthaupten und aus dem Kopfteil wieder einen vollständigen Körper zu regenerieren (beobachtet 2021 bei ''Elysia cf. marginata'' und ''E. atroviridis'').<ref name="Mitoh2021">Sayaka Mitoh, Yoichi Yusa: [https://www.cell.com/current-biology/fulltext/S0960-9822(21)00047-6 ''Extreme autotomy and whole-body regeneration in photosynthetic sea slugs.''] In: ''[[Current Biology]].'' Band 31, Nr.&nbsp;5, 8. März 2021, S.&nbsp;PR233–R234 [[doi:10.1016/j.cub.2021.01.014]]. Dazu:
* Michelle Starr: [https://www.sciencealert.com/self-decapitating-sea-slugs-can-grow-a-whole-new-body-internal-organs-and-all These Self-Decapitating Sea Slugs Can Grow an Entire New Body on The Old Head], auf: ''science<sup>alert</sup>'', 8. März 2021 (englisch)<!--"kleptoplasty","atroviridis"-->
* Martin Vieweg: [https://www.wissenschaft.de/umwelt-natur/koerper-regeneration-nach-selbst-enthauptung/ Skurril: Körper-Regeneration nach Selbst-Enthauptung], auf: [[wissenschaft.de]] vom 8. März 2021 (deutsch)<!--"Kleptoplastie","atroviridis"-->
<!-- weiters:
* [https://scitechdaily.com/scientists-surprised-by-sea-slugs-that-sever-their-own-heads-and-regrow-brand-new-bodies/ Scientists Surprised by Sea Slugs That Sever Their Own Heads and Regrow Brand-New Bodies ], auf: SciTechDaily vom 8. März 2021 (englisch) --"kleptoplasty"--
* Susan Milius: [https://www.sciencenews.org/article/sea-slug-detached-head-crawl-regenerate-grow-new-body A sea slug’s detached head can crawl around and grow a whole new body], auf: ScienceNews vom 8. März 2021 (englisch)
* Jan Dönges: [https://www.spektrum.de/news/superregeneration-meeresschnecke-trennt-ihren-ganzen-koerper-ab/1845013  Superregeneration: Meeresschnecke trennt ihren ganzen Körper ab], auf: [[spektrum.de]] vom 8. März 2021 (deutsch) --"atroviridis" --
* [https://www.n-tv.de/wissen/Meeresschnecke-koepft-sich-selbst-article22411508.html Autotomie: Ganzer Körper neu – Meeresschnecke köpft sich selbst], auf: n-tv.de vom 9. März 2021 (deutsch)
* [https://science.orf.at/stories/3205189/ Meeresschnecken: Ein neuer Körper für den alten Kopf], auf: orf.at vom 8. März 2021 (deutsch)
* Nadja Podbregar: [https://www.scinexx.de/news/biowissen/meeresschnecke-koepft-sich-selbst/ Meeresschnecke köpft sich selbst – Schnecke trennt den gesamten Körper samt Organen ab und macht ihn neu], auf: [[scinexx]].de vom 9. März 2021 (deutsch) -->
</ref>

Auch andere Schnecken der [[Familie (Biologie)|Familien]] [[Elysioidea]], [[Conchoidea]] und [[Stiligeroidea]] können auf diese Art Chloroplasten aufnehmen, jedoch wird die Stabilität der Kleptoplasten von ''E.&nbsp;chlorotica'' mit etwa 10 Monaten soweit bekannt nirgends anders erreicht.<ref name="Pierce et al.">{{Literatur |Autor=S.&nbsp;K. Pierce, S.&nbsp;E. Massey, J.&nbsp;J. Hanten, N.&nbsp;E. Curtis |Titel=Horizontal Transfer of Functional Nuclear Genes Between Multicellular Organisms |Sammelwerk=Biol. Bull. |Band=204 |Nummer=3 |Datum=2003-06-01 |Seiten=237–240 |DOI=10.2307/1543594 |PMID=12807700}}, [[:gl:JSTOR|JSTOR]] [https://www.jstor.org/stable/1543594 1543594]</ref>

[[Schlundsackschnecken]] (Sacoglossa) des Pazifiks können ebenfalls Chloroplasten aus Algen aufnehmen und lagern diese in ihre [[Mitteldarmdrüse]] oder ihre Haut ein. Einige andere Meeresschnecken fressen [[Koralle]]n, die ihrerseits Photosynthese treibende Algen tragen.

=== Gegenbeispiele ===
Eine Reihe von Tieren nehmen [[Photosynthese|photosynthetisch]] aktive [[Mikroalgen]] oder [[Dinoflagellaten]] (so genannte [[Zooxanthellen]]) als [[Endosymbiont]]en auf. Diese Einzeller bleiben als Ganzes intakt.
Beispielsweise leben einige Arten der Nacktkiemer ([[Nudibranchia]]) in ''Symbiose'' mit solchen Zooxanthellen, die sich in ihren Verdauungs-[[Divertikel]]n befinden; sie sind also ebenfalls ‚solar angetrieben`.<ref>D.&nbsp;C. Sutton, O. Hoegh-Guldberg: [https://www.biodiversitylibrary.org/page/1495106 ''Host-Zooxanthella Interactions in Four Temperate Marine Symbioses; Assessment of Effect of Host Extract on Symbionts'']. In: ''The Biological bulletin'', Marine Biological Laboratory (Woods Hole, Mass.), Band 178, 1990, S.&nbsp;175.</ref>
Auch [[Steinkorallen]] leben in Symbiose mit Zooxanthellen, deren Verlust zur [[Korallenbleiche]] und dem Absterben der Korallen führen kann. 

Die [[Grüne Hydra]] ([[Hydrozoa]]) lebt ebenfalls in Symbiose mit aufgenommenen Algen.
Gleiches gilt für manche [[Acoelomorpha#Lebensweise|Acoelomorpha]] z. B. die Gattung ''[[Waminoa]]'', die ebenfalls Symbiosealgen bzw. Zooxanthellen besitzen und sich unter anderem (aber nicht ausschließlich) von deren Photosyntheseprodukten ernähren.<ref name="Biondi_et_al">Piera Biondi, Giovanni Diego Masucci, Shiori Kunihiro, James Davis Reimer: ''Distribution of the flatworm Waminoa spp. on the west coast of Okinawa, Japan.''; Konferenz ''Japanese Coral Reef Society'',  Dezember 2016; [[doi:10.13140/RG.2.2.18466.02243]], [https://www.researchgate.net/publication/311420208 ResearchGate].</ref>
''[[Symsagittifera roscoffensis|Symsagittifera]]'' und auch ''[[Convoluta]]'' (beide [[Convolutidae]]) leben in Symbiose mit der einzelligen [[Grünalge]] ''[[Tetraselmis|Tetraselmis convolutae]]''.<ref>A.&nbsp;E. Douglas: ''Establishment of the symbiosis in ''Convoluta roscoffensis''.'' In: ''Journal of the marine Biological association'', Band 63, Nr.&nbsp;2, Mai 1983, S.&nbsp;409–418. [[doi:10.1017/S0025315400070776]], Epub 16. Oktober 2009.</ref>

=== Zusammenfassung ===
Die Gegenbeispiele zeigen, dass äußerlich – etwa an der grünen Farbe eines Meerestieres – nicht zu erkennen ist, ob Kleptoplastidie oder Symbiose vorliegt.
Die Schlundsackschnecken sind somit die einzigen bekannten Tiere ([[Metazoa]]), bei denen echte Kleptoplastidie beobachtet wird.<ref>K. Händeler, Y.&nbsp;P. Grzymbowski, P.&nbsp;J. Krug, H. Wägele: ''Functional chloroplasts in metazoan cells - a unique evolutionary strategy in animal life.'' In: ''[[Frontiers in Zoology]].'' Band 6, 1. Dezember 2009, S.&nbsp;28; [[doi:10.1186/1742-9994-6-28]].</ref>
Der Übergang ist jedoch fließend, wie das Beispiel ''Elysia'' zeigt.

== Siehe auch ==
* [[Komplexe Chloroplasten]]
* [[Zooxanthelle]]

== Literatur ==
* Aditee Mitra: [https://www.spektrum.de/magazin/mixotrophes-plankton-das-beste-aus-zwei-welten/1626466 ''Meeresbiologie – Das Beste aus zwei Welten.''] In: ''Spektrum der Wissenschaft.'' April 2019, S.&nbsp;54–60.
* [https://www.wissenschaft.de/umwelt-natur/neue-raeuber-kategorie-kleptopraedatoren/ ''Neue Räuber-Kategorie: Kleptoprädatoren.''] auf: wissenschaft.de vom 1. November 2017.
* Trevor J. Willis u. a.: [https://royalsocietypublishing.org/doi/abs/10.1098/rsbl.2017.0447 ''Kleptopredation: a mechanism to facilitate planktivory in a benthic mollusc.''] In: ''Biology Letters.'' 1. November 2017, [[doi:10.1098/rsbl.2017.0447]]. (Dies ist ein verwandtes Verhalten, insbesondere bei ''Dinophysis'')

== Einzelnachweise ==
<references />

[[Kategorie:Zellbiologie]]
[[Kategorie:Photosynthese]]