Quelltext der Seite Brachypotherium

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| Rangunterdrückung = ja
| Taxon_WissName    = Brachypotherium
| Taxon_Rang        = Gattung
| Taxon_Autor       = [[Otto Roger|Roger]], 1904
| Taxon2_Name       = Nashörner
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| Bildbeschreibung  = Unterkiefer von ''Brachypotherium''
| ErdzeitalterVon   = Mittleres [[Miozän]]
| ErdzeitalterBis   = Unteres [[Pliozän]] ([[Langhium]] bis [[Zancleum]])
| MioVon            = {{Erdzeitalter/Beginn|fmt=1|mn5}}
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| Fundorte          = 
* Asien
* Europa
* Afrika
}}

'''''Brachypotherium''''' ist eine [[Gattung (Biologie)|Gattung]] ausgestorbener [[Nashörner]], deren Vertreter im Mittleren und Oberen [[Miozän]] vor 17 bis 4 Millionen Jahren über weite Teile Europas, Asiens und Afrikas verbreitet waren. Die Tiere waren charakteristisch kurzbeinig und besaßen keine Hornbildung. Mit einem geschätzten Lebendgewicht von 5 t gehörten sie zu den größten bekannten Nashörnern. Sie lebten in offenen Waldlandschaften und ernährten sich von weicher Pflanzenkost.

== Merkmale ==
Die Vertreter von ''Brachypotherium'' waren große bis sehr große Nashörner mit einem plumpen Körperbau, einem kurzen Schädel und relativ kurzen [[Gliedmaße]]n, welche jeweils in drei Zehen enden. Mit einem geschätzten Körpergewicht von teilweise über 5 t waren sie die größten Nashornvertreter ihrer Zeit und neben den Arten der Gattung'' [[Elasmotherium]]'' die größten bekannten Nashornformen aus der [[Stammesgeschichte]] dieser Säugetiergruppe.<ref name="Cerdeno 1998"/>

Der Schädel der ''Brachypotherium''-Arten war relativ kurz und besaß einen keilartigen Umriss. Weiterhin wies er in der Seitenansicht eine recht flache Form auf. Die Länge betrug bis zu 71 cm. Das [[Hinterhauptsbein]] zeigte eine recht kurze und rechtwinklige Gestalt und war im hinteren Bereich teils gerundet. Auch das [[Nasenbein]] war relativ kurz und erreichte bis zu 12 cm Länge. Es besaß keine Aufrauungen an der Oberfläche, dass man davon ausgehen kann, dass die ''Brachypotherium''-Arten wohl kein Horn besaßen. Weiterhin war das Nasenbein nicht mit dem [[Zwischenkieferknochen]] verbunden, sondern endete rund 15 cm vor dessen vorderer Kante. Markant waren auch die recht weit vorne liegenden [[Augenhöhle]]n, die sich oberhalb des zweiten [[Molar (Zahn)|Molaren]] befanden.<ref name="Hooijer et al. 1972"/><ref name="Geraads 2010"/>

Der Unterkiefer wurde mindestens 45 cm lang und war sehr massiv mit einem bis zu 9 cm hohen Knochenkörper und breiten Gelenkenden. Das Gebiss war vor allem im vorderen Bereich deutlich reduziert. Die Zahnformel für ausgewachsene Tiere lautet: <math>\frac{1.0.4.3}{1.0.4.3}</math>.<ref name="Khan et al. 2010"/> Eine markante Form besaßen die [[Konus|konischen]] und mit bis zu 11 cm sehr langgestreckten unteren [[Schneidezahn|Schneidezähne]], welche leicht gebogen waren, so dass die Spitzen nach oben wiesen und dadurch kleinen [[Stoßzahn|Stoßzähnen]] ähnelten. Allerdings waren die Wurzeln der Schneidezähne relativ kurz. Die oberen Schneidezähne waren dagegen flach geformt. Die hintere Bezahnung wies eher [[Kronenhöhe (Zahn)|niedrige Zahnkronen]] auf (''brachyodont''), erreichte aber teilweise auch eine moderate Höhe der Zähne. Diese waren recht primitiv gebaut, besaßen aber einzelne [[Anatomie|anatomische]] Besonderheiten. Darüber hinaus ähnelten die [[Prämolar]]en den Molaren, waren also deutlich molarisiert. Die Prämolaren und Molaren wiesen dabei sehr breite Kauflächen auf. Am größten waren dabei die beiden letzten Backenzähne, die bis über 6 cm lang wurden.<ref name="Prothero 1998"/><ref name="Hooijer et al. 1972"/><ref name="Cerdeno 1993"/>

Charakteristischstes Merkmal des Körperskelettes waren die gekürzten Gliedmaßen. So war der [[Oberarmknochen]] kräftig massiv und wurde rund 49 cm lang, der [[Radius (Anatomie)|Radius]] bis zu 36 cm. Der [[Oberschenkelknochen]] erreichte 47 cm Länge, das [[Schienbein]] dagegen bis zu 35 cm. Sowohl die vorderen als auch die hinteren Gliedmaßen endeten – wie bei den heutigen modernen Nashörnern – in je drei Zehen, wobei der Mittelstrahl ([[Metapodium]] III) am stärksten ausgebildet war und an der Hand 18 cm ([[Metacarpus]]), am Fuß 16 cm ([[Fuß#Allgemeines|Metatarsus]]) lang wurde.<ref name="Geraads et al. 2003"/><ref name="Heissig 1999"/> Im Gegensatz zu anderen dreizehigen Nashörnern war der zweite Strahl (Metapodium II) aber kaum verkleinert.<ref name="Prothero 1998"/><ref name="Cerdeno 1993"/>

== Fundorte ==
Fossilreste von ''Brachypotherium'' sind vor allem aus [[Mitteleuropa|Mittel-]], [[Westeuropa|West-]] und [[Südeuropa]], [[Westasien|West-]] und [[Zentralasien]] sowie aus [[Afrika]] bekannt, wo sie allgemein eine recht weite Verbreitung erreichten. In Deutschland gelangen Funde überwiegend in den südlichen Landesteilen. So sind sie in den [[Dinotheriensande]]n bei [[ Eppelsheim]] entdeckt worden, aber auch in der [[Molassebecken|Oberen Süßwassermolasse]] kamen Fossilien zu Tage, so in [[Steinheim am Albuch]]. Es liegen aber meist nur Einzelfunde vor.<ref name="Sach 1999"/><ref name="Heissig 1999"/> Aus Österreich sind Fossilien aus [[Gaweinstal|Atzelsdorf]] nordöstlich von [[Wien]] beschrieben worden.<ref name="Heissig 2009"/> Zahlreiches [[postcranial]]es Skelettmaterial kam in Dúbravska-Pole in der [[Slowakei]] zu Tage.<ref name="Zervanova et al. 2013"/> Herausragend sind die Überreste von [[Simorre]] in [[Frankreich]], die neben Schädelfunden auch umfangreiche Reste des Körperskelettes einschließen.<ref name="Antoine 2000"/><ref name="Cerdeno 1993"/> Ebenfalls häufig sind Funde von Zahn- und Knochenresten aus [[Spanien]],<ref name="Cerdeno 1992"/> aber auch aus Südosteuropa.<ref name="Geraads et al. 2009"/>

Aus Asien stammen zahlreiche und herausragende Funde aus [[Anatolien]], so von den Hominoidenfundstellen Pasalar<ref name="Fortelius 1990"/> und Çandir<ref name="Geraads et al. 2003"/>, sowie aus der [[Sinap-Formation]]<ref name="Fortelius et al. 2003"/> und umfassen sowohl Schädelfragmente als auch postcraniale Skelettelemente. Alle diese Funde gehören weitgehend dem Mittleren [[Miozän]] an. Zahlreiche, häufig aber fragmentierte Fossilien sind aus den [[Siwaliks]] in [[Pakistan]] bekannt, wo sie der [[Kamlial-Formation|Kamlial-]] und [[Chinji-Formation]] zugewiesen werden.<ref name="Khan et al. 2010"/><ref name="Khan et al. 2012"/> Weiterhin erwähnenswert sind Kiefer- und Gliedmaßenfragmente aus spätmittel- bis obermiozänen Ablagerungen des [[Irrawaddy]] in [[Burma]].<ref name="Thein et al. 2010"/><ref name="Longuet et al. 2024"/> Neben Fossilien aus Nordafrika gehören zu den bedeutendsten Funden dieses [[Kontinent]]s ein jeweils nahezu vollständiger Schädel aus [[Lothagam]]<ref name="Hooijer et al. 1972"/> und [[Buluk]],<ref name="Geraads et al. 2013"/> beide in [[Kenia]], während ein Unterkieferfragment aus [[Namibia]] zu den südlichsten Funden dieser Nashorngattung gehört.<ref name="Heissig 1971"/>

Aus Japan berichtete und damit deutlich isolierte Funde, so einzelne Zähne, aber auch ein Unterkiefer aus verschiedenen mittel- und obermiozänen Gesteinsablagerungen im Osten der Insel [[Honshū]], wurden ursprünglich ebenfalls zu ''Brachypotherium'' gestellt,<ref name="Thein et al. 2009"/><ref name="Fukuchi et al. 2011"/> gehören aber höchstwahrscheinlich anderen Formen der Nashörner an.<ref name="Handa et al. 2025"/>

== Paläobiologie ==
Die teils niederkronigen Backenzähne weisen ''Brachypotherium'' als eine Gattung von Pflanzenfressern mit Spezialisierung auf weiche Pflanzenkost wie [[Blatt (Pflanze)|Blätter]], [[Zweig]]e oder [[Knospe]]n aus. Die typischen Schleifmuster an den Zähnen lassen aber auch einen gewissen Anteil an harter [[Gräser|Grasnahrung]] vermuten.<ref name="Fortelius 1990"/> Der Lebensraum dieser Nashörner dürften Wälder mit einem gewissen Anteil an Offenland gewesen sein. Der Bau der Gliedmaßen, vor allem aber auch der Hand- und Fußknochen, spricht weiterhin für eine Fortbewegung in offenerem Gelände, sumpfige Gebiete wurden daher wohl selten aufgesucht. Eine häufig postulierte semi-aquatische Lebensweise, wie sein [[Flusspferde|flusspferdartiger]] Habitus annehmen ließe, wurde bisher nicht nachgewiesen. Die häufige Assoziation von ''Brachypotherium'' mit den Rüsseltiervertretern der Gattung ''[[Deinotherium]]'', die eine ähnliche Landschaft bevorzugten, belegt diese Ansichten.<ref name="Heissig 1999"/><ref name="Sach 1999"/>

== Systematik ==
{{userboxtop|toptext=<small>Innere Systematik der Aceratheriinae nach Lu et al. 2023<ref name="Lu et al. 2023" /></small>}}
{{Klade|style=white-space:nowrap;font-size:75%;line-height:100%
|label1=&nbsp;[[Aceratheriinae]]&nbsp;
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   |1=&nbsp;''[[Floridaceras]]''
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                        |1=&nbsp;''[[Alicornops]]''
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                              |1=&nbsp;'''''Brachypotherium'''''
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                        |1=&nbsp;''[[Persiatherium]]''
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''Brachypotherium'' ist eine [[Gattung (Biologie)|Gattung]] aus der [[Familie (Biologie)|Familie]] der [[Nashörner]] (Rhinocerotidae). Innerhalb dieser gehört sie der Unterfamilie der Aceratheriinae an, einer Gruppe von häufig hornlosen Tieren. In der Regel wird ''Brachypotherium'' der [[Tribus (Biologie)|Tribus]] der [[Teleoceratini]] zugewiesen, deren Mitglieder durch verkürzte Beine ausgezeichnet sind. Allerdings stellt ''Brachypotherium'' dabei einen eher konservativen Zweig der Tribus dar, da die Gattung trotz der Ausbreitung offener Landschaften keine deutliche Spezialisierung auf harte Pflanzenkost durchlief und so ihre meist niederkronigen Backenzähne weitgehend behielt. Auch die Kürzungen der Gliedmaßen fielen deutlich geringer als beim nahe verwandten und gleichzeitigen, aber in [[Nordamerika]] lebenden ''[[Teleoceras]]'' aus.<ref name="Heissig 1999"/>

Mehrere Arten wurden von ''Brachypotherium'' beschrieben, folgende sind davon heute gültig:
* ''B. brachypus'' ({{Person|[[Édouard Armand Lartet|Lartet]]}}, 1837)
* ''B. fatehjangense'' ({{Person|[[Guy Ellcock Pilgrim|Pilgrim]]}}, 1910)
* ''B. goldfussi'' ({{Person|[[Johann Jakob Kaup|Kaup]]}}, 1834)
* ''B. heinzelini'' {{Person|[[Dirk A. Hooijer|Hooijer]]}}, 1963
* ''B. lewisi'' {{Person|Hooijer}}, 1972
* ''B. minor'' {{Person|[[Denis Geraads|Geraads]] & [[Ellen Miller|Miller]]}}, 2013
* ''B. perimense'' ({{Person|[[Hugh Falconer|Falconer]] & [[Proby Thomas Cautley|Cautley]]}}, 1847)
* ''B. pugnator'' ({{Person|[[Hikoshichiro Matsumoto|Matsumoto]]}}, 1921)
* ''B. shanwangensis'', {{Person|[[Banyue Wang|Wang]], 1965}}
* ''B. snowi'' {{Person|[[René Fourtau|Fourtau]]}}, 1918
Ursprünglich auch aus dem Untermiozän beschriebene Arten wie ''B. aurelianense'' werden heute weitgehend zu ''[[Prosantorhinus]]'' gestellt, andere zu ''[[Diaceratherium]]''.<ref name="Geraads et al. 2009"/> Das einst als amerikanischer Vertreter angesehene ''B. americanum'' wurde inzwischen der nur dort vorkommenden Gattung ''Teleoceras'' zugeordnet.<ref name="Prothero 1998"/> Problematisch ist die Art ''B. fatehjangensis'', die ursprünglich, im Jahr 1910, von [[Guy Ellcock Pilgrim]] basierend auf einem Oberkieferfragment aus Fatehjang im heutigen [[Punjab]] kreiert worden war. Pilgrim brachte sie mit ''Teleoceras'' in Verbindung.<ref name="Pilgrim 1912"/> Im Jahr 1972 verwies sie [[Kurt Heissig]] aber unter Berufung auf Zahn- und Gliedmaßenfunde aus den [[Siwaliks]] zur mit ''Brachypotherium'' nahe verwandten Form ''[[Aprotodon]]'',<ref name="Heissig 1972"/> was einige Wissenschaftler befürworten.<ref name="Qiu et al. 1997"/><ref name="Deng 2013"/> Wiederum andere Forscher sehen sie aber als Vertreter von ''Brachypotherium'' an.<ref name="Chavasseau et al. 2006"/><ref name="Khan et al. 2010"/>

Die [[Erstbeschreibung]] von ''Brachypotherium'' erfolgte 1904 von O. Roger, die er anhand von Funden aus den [[Dinotheriensande]]n vornahm. Allerdings hatte Roger schon vorher den Namen in einem unveröffentlichten Manuskript benutzt. Die teilweise schon recht früh beschriebenen ''Brachypotherium''-Arten wurden häufig zunächst anderen Nashorngattungen wie ''[[Rhinoceros (Gattung)|Rhinoceros]]'', ''[[Teleoceras]]'' oder ''[[Aceratherium]]'' zugewiesen. Der Name ''Brachypotherium'' leitet sich von den [[Griechische Sprache|griechischen]] Wörtern ''βραχύς'' (''brachýs'' „kurz“), ''πούς'' (''pous'' „Fuß“) sowie ''θηρίον'' (''thērion'' „Tier“) ab und bezieht sich auf die kurz ausgebildeten Gliedmaßen der Tiere.<ref name="Roger 1904"/>

== Stammesgeschichte ==
Das erste Auftreten von ''Brachypotherium'' war zu Beginn des Mittleren [[Miozän]]. Möglicherweise ging die Gattung aus der Vorgängerform ''[[Prosantorhinus]]'' aus dem Untermiozän hervor.<ref name="Cerdeno 1996"/> Frühe Funde stammen aus den Siwaliks in [[Zentralasien]] und dem westlichen Europa. Die weiteste Verbreitung erreichte sie im Obermiozän, wo Vertreter der Gattung in Asien, Europa und Afrika vorkamen. Das letzte Auftreten dieser Nashorngattung in Europa ist vor rund 8 Millionen Jahren verbürgt, wo es noch von Fundstellen in Bulgarien bekannt ist.<ref name="Geraads et al. 2009"/> Die jüngsten Funde wurden im östlichen Afrika entdeckt und werden ins frühe [[Pliozän]] vor rund 4,2 Millionen Jahren datiert.<ref name="Geraads 2010"/>

== Einzelnachweise ==
<references>
<ref name="Cerdeno 1998">Esperanza Cerdeño: ''Diversity and evolutionary trends of the family Rhinocerotidae (Perissodactyla).'' Palaeo 141, 1998, S. 13–34</ref>
<ref name="Hooijer et al. 1972">Dirk A. Hooijer und B. Patterson: ''Rhinoceroses from the pliocene of Northwestern Kenya.'' Bulletin of the Museum of Comparative Zoology, Harvard University 144 (1), 1972, S. 1–26</ref>
<ref name="Cerdeno 1993">Esperanza Cerdeño: ''Etude sur Diaceratherium aurelianense et Brachypotherium brachypus du Miocene Moyen de France.'' Bulletin du Museum National d'Histoire Naturelle de Paris Series 4 (15) C (1-4), 1993, S. 25–77</ref>
<ref name="Heissig 1971">Kurt Heissig: ''Brachypotherium aus dem Miozän von Südwestafrika.'' Mitteilungen der Bayerischen Staatssammlung für Paläontologie und historischer Geologie 11, 1971, S. 125–128</ref>
<ref name="Heissig 1999">Kurt Heissig: ''Family Rhinocerotidae.'' In: Gertrud E. Rössner und Kurt Heissig: ''The Miocene land mammals of Europe.'' München, 1999, S. 175–188</ref>
<ref name="Sach 1999">Volker Jürgen Sach: ''Litho- und biostratigraphische Untersuchungen in der Oberen Süßwassermolasse des Landkreises Biberach a. d. Riß (Oberschwaben).'' Stuttgarter Beiträge zur Naturkunde Serie B 276, 1999, S. 1–167</ref>
<ref name="Geraads et al. 2009">Denis Geraads und Nikolai Spassov: ''Rhinocerotidae (Mammalia) from the Late Miocene of Bulgaria.'' Palaeontographica A, 287, 2009, S. 99–122</ref>
<ref name="Geraads 2010">Denis Geraads: ''Rhinocerotidae.'' In: L. Werdelin und D. J. Sanders (Hrsg.): ''Cenozoic Mammals of Africa.'' Berkeley, 2010, S. 669–683</ref>
<ref name="Khan et al. 2010">A. M. Khan, A. Habib, M. A. Khan, M. Ali und M. Akhtar: ''New remains of Brachypotherium fatehjangense from Lower Siwalik Hills, Punjab, Pakistan.'' The Journal of Animal & Plant Sciences, 20 (2), 2010, S. 79–82</ref>
<ref name="Roger 1904">Otto Roger: ''Über Rhinoceros goldfussi Kaup und die anderen gleichzeitigen Rhinocerosarten.'' In: ''Wirthelthierreste aus dem Dinotheriensande der bayerisch-schwäbischen Hochebene.'' Bericht des Naturwissenschaftlichen Vereins fur Schwaben und Neuberg, 1904, S. 12–14</ref>
<ref name="Fortelius 1990">Mikael Fortelius: ''Rhinocerotidae from Pasalar, middle miocene of Anatolia (Turkey).'' Journal of Human Evolution 19, 1990, S. 489–508</ref>
<ref name="Geraads et al. 2003">Denis Geraads und Gercek Saraç: ''Rhinocerotidae from the Middle Miocene Hominoid Locality of Çandir (Turkey).'' Courier des Forschungsinstituts Senckenberg 240, 2003, S. 217–231</ref>
<ref name="Fortelius et al. 2003">Mikael Fortelius, Kurt Heissig, Gercek Saraç und S. Sen: ''Rhinocerotidae (Perissodactyla).'' in Mikael Fortelius, J. W. Kappelman, S. Sen, und R. L. Bernor (Hrsg.): ''Geology and paleontology of the Miocene Sinap Formation, Turkey.'' Columbia University Press 2003, S. 282–307</ref>
<ref name="Thein et al. 2010">Zin-Maung-Maung-Thein, Masanaru Takai, Takehisa Tsubamoto, Naoko Egi, Thaung-Htike, Takeshi Nishimura, Maung-Maung und Zaw-Win: ''A review of fossil rhinoceroses from the Neogene of Myanmar with description of new specimens from the Irrawaddy Sediments.'' Journal of Asian Earth Sciences 37, 2010, S. 154–165</ref>
<ref name="Thein et al. 2009">Zin-Maung-Maung-Thein, Hajime Taru, Masanaru Takai und Akira Fukuchi: ''A Rhinocerotid (Mammalia, Perissodactyla) from the Late Miocene Oiso Formation, Kanagawa Prefecture, Japan.'' Paleontological Research, 13 (2), 2009, S.&nbsp;207–210.</ref>
<ref name="Fukuchi et al. 2011">Akira Fukuchi und Kouji Kawai: ''Revision of Fossil Rhinoceroses from the Miocene Mizunami Group, Japan.'' Paleontological Research, 15 (4), 2011, S. 247–257</ref>
<ref name="Cerdeno 1996">Esperanza Cerdeño: ''Prosantorhinus, the small teleoceratine rhinocerotid from the Miocene of Western Europe.'' Geobios 29 (1), 1996, S. 111–124</ref>
<ref name="Cerdeno 1992">Esperanza Cerdeño: ''Spanish Neogene rhinoceroses.'' Palaeontology 35 (2), 1992, S. 297–308</ref>
<ref name="Heissig 2009">Kurt Heissig: ''The early Vallesian vertebrates of Atzelsdorf (Late Miocene, Austria) 11. Rhinocerotidae and Chalicotheriidae (Perissodactyla).'' Annalen des Naturhistorischen Museums zu Wien 111 A, 2009, S. 619–634</ref>
<ref name="Antoine 2000">Pierre-Olivier Antoine, Christian Bulot, Léonard Ginsburg: ''Les rhinocérotidés (Mammalia, Perissodactyla) de l’Orléanien des bassins de la Garonne et de la Loire (France) : intérêt biostratigraphique.'' Earth and Planetary Sciences 330, 2000, S. 571–576</ref>
<ref name="Prothero 1998">[[Donald R. Prothero]]: ''Rhinocerotidae.'' In: Christine M Janus, Kathleen M Scott and Louis L Jacobs (Hrsg.): ''Evolution of the tertiary mammals of North America. Volume 1: Terrestrial carnivores, ungulates and ungulatelike mammals.'' Cambridge University Press 1998, S. 595–605</ref>
<ref name="Geraads et al. 2013">Denis Geraads und Ellen Miller: ''Brachypotherium minor n. sp., and other Rhinocerotidae from the Early Miocene of Buluk, Northern Kenya.'' Geodiversitas 35 (2), 2013, S. 359–375</ref>
<ref name="Zervanova et al. 2013">Júlia Zervanová, Martin Sabol*, Natália Hudáčková-Hlavatá und Peter Holec: ''Brachypotherium cf. brachypus and Lartetotherium sp. (Rhinocerotidae, Perissodactyla, Mammalia) from the Middle Miocene Dúbravka-Pole site (western Slovakia).'' Acta Geologica Slovaca 5 (1), 2013, 55–68</ref>
<ref name="Khan et al. 2012">A. M. Khan, M. Akhtar, M. A. Khan und A. Shaheen: ''New fossil remains of Brachypotherium perimense from the Chinji and Nagri formations of Pakistan.'' The Journal of Animal & Plant Sciences 22 (2), 2012, S. 347–351</ref>
<ref name="Chavasseau et al. 2006">Oliver Chavasseau, Yaowalak Chaimanee, Soe Thura Tun, Aung Naing Soe, John C. Barry, Bernard Marandat, Jean Sudre, Laurent Marivaux, Stéphane Ducrocq und Jean-Jaques Jaeger: ''Chaungtha, a new Middle Miocene mammal locality from the Irrawaddy Formation, Myanmar.'' Journal of Asian Earth Sciences 28, 2006, S. 354–362</ref>
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</references>

[[Kategorie:Nashörner]]
[[Kategorie:Rhinocerotidae]]
[[Kategorie:Ausgestorbener Unpaarhufer]]