Wasserlinsengewächse

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Die Wasserlinsengewächse (Lemnoideae) sind eine Unterfamilie innerhalb der Familie der Aronstabgewächse (Araceae). Es handelt sich um freiflutende Wasserpflanzen im Süßwasser. Zur Familie der Wasserlinsengewächse gehören die fünf Gattungen Lemna (Wasserlinsen), Spirodela, Landoltia, Wolffia und Wolffiella. Drei davon sind auch mit Arten in Mitteleuropa vertreten.

Beschreibung

Datei:Duckweeds.jpg

Die größte (Spirodela polyrhiza) und die kleinste Art (Wolffia globosa)

Datei:Spirodela polyrrhiza 00.jpg

Vielwurzelige Teichlinse (Spirodela polyrhiza)

Datei:LemnaGibbaProfil.jpg

Bucklige Wasserlinse (Lemna gibba)

Datei:Lemna minor1.jpg

Kleine Wasserlinse (Lemna minor)

Datei:LemnaTrisulca.jpg

Dreifurchige Wasserlinse (Lemna trisulca)

Allen gemeinsam ist, dass es sich um nur wenige Millimeter große „Blättchen“ (genauer: Sprossglieder) handelt, denen eine Gliederung in Stängel und Blatt fehlt. Sie schwimmen treibend auf der Oberfläche von Gewässern, besiedeln diese oft in Massen und können sie komplett bedecken. Diese Schwimmteppiche werden umgangssprachlich (meist in Bezug auf Lemna-Arten) gern als „Entengrütze“ bezeichnet.

Es handelt sich um krautige Pflanzen. Die Größe der Exemplare reicht von der kleinsten Art Wolffia globosa mit weniger als 1 Millimeter (etwa 0,3 Millimeter) bis zur größten Art, der Vielwurzeligen Teichlinse (Spirodela polyrhiza) mit etwa 15 Millimetern.<ref name="Wang2011" />

Ökologie

Datei:2012-09 Eendenkroos.JPG

Entengrütze in einer Versuchsanlage in der Gemeinde Oost Gelre, Niederlande. Wegen des schnellen Wachstums ist sie als Viehfutter interessant

Die Arten der Wasserlinsengewächse treiben in der Regel in Massengesellschaften an der Oberfläche (Lemna trisulca auch untergetaucht) stehender, eher nährstoffreicher Gewässer. Luftkammern in ihren Sprossgliedern geben ihnen den nötigen Auftrieb. Im Sommerhalbjahr kann sehr schnell die gesamte Wasserfläche kleinerer bis mittlerer Teiche und Weiher völlig mit einem grünen Schwimmteppich zugedeckt werden. Dabei sind entweder Dominanzbestände jeweils einer einzelnen Art oder Gesellschaften aus mehreren Arten zu beobachten. Mit den nach unten hängenden Wurzelfäden werden Nährsalze aus dem freien Wasser aufgenommen.

Datei:Wolffia-Spirodela.jpg

Wasserlinsengesellschaft: Spirodela polyrhiza, Lemna minor, Wolffia arrhiza

Durch die Bedeckung ganzer Gewässeroberflächen beeinflussen Wasserlinsen das übrige Leben erheblich: Es dringt nur noch wenig Sonnenlicht in den Wasserkörper ein, was u. a. Tauchblattpflanzen am Wachstum hindert und den Sauerstoffaustausch erschwert. Gleichzeitig erwärmt sich das Wasser weniger oder nur verzögert, so dass sich von der Außentemperatur abhängige Tierarten (beispielsweise Kaulquappen der wechselwarmen Froschlurche) nur langsam entwickeln und wachsen. Die große Biomasseproduktion von im Herbst absterbenden Sprossgliedern trägt außerdem zur Verschlammung des Gewässers bei. Allzu üppiges Wachstum von Wasserlinsengewächsen zeigt ein reiches bis übermäßiges Nährstoffangebot des Gewässers an. Dies ist durch direkte oder diffuse Einträge aus der Landwirtschaft oft mit verursacht.

Wasserlinsen vermehren sich vor allem ungeschlechtlich durch Sprossung, bei der seitlich hervorwachsende Sprosse entweder mit der Mutterpflanze verbunden bleiben oder sich selbstständig machen. Nur selten werden kleine, unscheinbare Blüten monözisch ausgeprägt. Im Herbst speichern die Pflanzen Stärke, um dann zur Überwinterung auf den frostfreien Grund abzusinken oder Winterknospen auszubilden. Daneben nutzen sie auch Hydroepizoochorie, indem die ganze kleine Pflanze von Tieren verschleppt wird. Damit können sie neue Lebensräume erschließen. Anders als in den Tropen beheimatete Arten bleibt Wolffia globosa steril.<ref name="meppen">{{#if:|{{#iferror: {{#iferror:{{#invoke:Vorlage:FormatDate|Execute}}|Vorlage:FormatDate/Wartung/Error}}| |}}}}{{#if:Tobias Böckermann|Tobias Böckermann: }}{{#if:|{{#if:Größte Eule, kleinste Pflanze: Rekordhalter der Natur im Emsland|[{{#invoke:Vorlage:Internetquelle|archivURL|1={{#invoke:URLutil|getNormalized|1={{{archiv-url}}}}}}} {{#invoke:Vorlage:Internetquelle|TitelFormat|titel=Größte Eule, kleinste Pflanze: Rekordhalter der Natur im Emsland}}]{{#if:| ({{{format}}})}}{{#if:| {{{titelerg}}}{{#invoke:Vorlage:Internetquelle|Endpunkt|titel={{{titelerg}}}}}}}}}|{{#if:https://www.noz.de/lokales/meppen/artikel/6277/rekordhalter-der-natur-im-emsland%7C{{#if:{{#invoke:TemplUtl%7Cfaculty%7C}}%7C{{#invoke:Vorlage:Internetquelle%7CTitelFormat%7Ctitel={{#invoke:WLink%7CgetEscapedTitle%7C1=Größte Eule, kleinste Pflanze: Rekordhalter der Natur im Emsland}}}}|[{{#invoke:URLutil|getNormalized|1=https://www.noz.de/lokales/meppen/artikel/6277/rekordhalter-der-natur-im-emsland}} {{#invoke:Vorlage:Internetquelle|TitelFormat|titel={{#invoke:WLink|getEscapedTitle|1=Größte Eule, kleinste Pflanze: Rekordhalter der Natur im Emsland}}}}]}}{{#if:| ({{{format}}}{{#if:{{#if: 2019-02-07 | {{#if:{{#invoke:TemplUtl|faculty|}}||1}}}}

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Systematik

Lange Zeit galt diese Verwandtschaftsgruppe als eigene Familie Lemnaceae <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Gray{{#if:| {{{5}}}|}}. Besonders molekulargenetische Daten zeigen, dass diese Gattungen als Unterfamilie Lemnoideae zur Familie der Aronstabgewächse (Araceae) gehören.<ref name="Cabrera2008" /><ref name="APWebsite" /> Ein weiteres Synonym für Lemnoideae <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Bab.{{#if:| {{{5}}}|}} ist Wolffiaceae <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Bubani{{#if:| {{{5}}}|}}.

Spirodela ist die ursprünglichste und Wolffia ist die abgeleitetste Gattung.<ref name="Wang2011" />

Rezente Gattungen und ihre Verbreitung

In der Unterfamilie Lemnoideae gibt es etwa fünf Gattungen mit 33<ref name="Wang2011" /> bis 38 Arten:<ref name="FoC2010" /><ref name="Sree2016" />

Gattung Landoltia <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Les & D.J.Crawford{{#if:| {{{5}}}|}}: Sie enthält nur eine Art:<ref name="Les1999" /><ref name="Wang2011" /><ref name="Bog2015" />
- Landoltia punctata <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}(G.Meyer) Les & Crawford{{#if:| {{{5}}}|}} (Syn.: Spirodela punctata <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}(G.Meyer) C.H.Thomps.{{#if:| {{{5}}}|}}, Lemna punctata <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}G.Mey.{{#if:| {{{5}}}|}}, Spirodela intermedia <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}W.Koch{{#if:| {{{5}}}|}}, Spirodela biperforata <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}W.Koch{{#if:| {{{5}}}|}}): Es wird vermutet, dass das ursprüngliche Verbreitungsgebiet Südostasien sowie Australien ist. Sie ist in vielen gemäßigten bis tropischen Gebieten weltweit ein Neophyt, beispielsweise im tropischen Afrika und in der Neotropis.<ref name="FoC2010" />
Gattung Wasserlinsen (Lemna <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}L.{{#if:| {{{5}}}|}}): Die 13<ref name="FoC2010" /> bis 15 Arten sind fast weltweit<ref name="FoC2010" /> verbreitet.<ref name="POWO_Lemna" /><ref name="Wang2011" />
Gattung Teichlinsen (Spirodela <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Schleiden{{#if:| {{{5}}}|}}): Die zwei<ref name="FoC2010" /> bis vier Arten sind fast weltweit verbreitet, beispielsweise:<ref name="POWO_Spirodela" /><ref name="Wang2011" /><ref name="Bog2015" />
- Vielwurzelige Teichlinse, Vielwurzel-Teichlinse, Europa-Teichlinse (Spirodela polyrhiza <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}(L.) Schleiden{{#if:| {{{5}}}|}}): Sie ist fast weltweit verbreitet und die einzige Art dieser Gattung, die auch in Mitteleuropa vorkommt.
Gattung Zwergwasserlinsen (Wolffia <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Horkel ex Schleid.{{#if:| {{{5}}}|}}): Die etwa elf Wolffia-Arten sind fast weltweit verbreitet.<ref name="FoC2010" /><ref name="POWO_Wolffia" /><ref name="Schmitz2016" />
Gattung Wolffiella <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Hegelmaier{{#if:| {{{5}}}|}}: Die etwa zehn Arten sind in der Neotropis und Afrika verbreitet.<ref name="POWO_Wolffiella" /><ref name="Wang2011" />

Fossile Arten

Bemerkenswert war die Entdeckung der fossilen Art Limnobiophyllum scutatum <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}(Dawson) Krassilov{{#if:| {{{5}}}|}}.<ref name="Stockey1997" /> Diese ist in Nordamerika mehrfach gefunden worden, die besten Exemplare aus der paläogenen Paskapoo Formation in Alberta, Kanada. Hier wurden in Tonstein, der sich in einem See abgelagert hatte, mehr als 200 exzellent erhaltene Exemplare gefunden, darunter nicht nur Abdrücke von Blättern, Trieben und Wurzeln, sondern Epidermis-Gewebe in Zellerhaltung und Blüten, die teilweise noch Pollen enthielten. Limnobiophyllum war eine frei auf der Wasseroberfläche treibende Pflanze, deren extrem kurzer Trieb nur jeweils drei bis vier rosettige Blätter besaß. Diese waren durch Ausläufer (Stolonen) miteinander verbunden. Erste Funde wurden in die rezente Gattung Spirodela eingeordnet und Spirodela scutata benannt. Diese Pflanzenart bildet morphologisch eine Brücke zwischen den rezenten Wasserlinsen und der Gattung Pistia (mit dem Wassersalat Pistia stratoides als einziger Art). Eine nahe Verwandtschaft zwischen Pistia und den Wasserlinsen wurde auch aufgrund genetischer Analysen bestätigt, vermutlich handelt es sich um Schwestergruppen.

Die Gattung Limnobiophyllum ist mit einer weiteren Art (Limnobiophyllum expansum) bis ins Miozän nachgewiesen.

Verwendung

Wasserlinsengewächse werden weltweit von Fischen, höheren Tieren und auch von Menschen als Nahrung verwendet und gehören zu den am schnellsten wachsenden höheren Pflanzen. In Asien werden sie als Lebensmittel benutzt, in Europa als Tiernahrung.<ref name="Appenroth2013" /> Als selbst nachwachsendes Futter werden sie in der Aquaponik ergänzend eingesetzt.

Als Nahrung werden sie besonders geschätzt, weil sie alle essentiellen Aminosäuren enthalten (im Trockengewicht bis zu 43 % Proteine; zudem bis zu 6 % Fett, davon bis zu 71 % mehrfach ungesättigte Omega-3-Fettsäuren,<ref>{{#if:|{{#iferror: {{#iferror:{{#invoke:Vorlage:FormatDate|Execute}}|Vorlage:FormatDate/Wartung/Error}}| |}}}}{{#if:|{{{autor}}}: }}{{#if:|{{#if:Bisher völlig unterschätzt: Dank dieser Pflanze könnte bald niemand mehr hungern müssen|[{{#invoke:Vorlage:Internetquelle|archivURL|1={{#invoke:URLutil|getNormalized|1={{{archiv-url}}}}}}} {{#invoke:Vorlage:Internetquelle|TitelFormat|titel=Bisher völlig unterschätzt: Dank dieser Pflanze könnte bald niemand mehr hungern müssen}}]{{#if:| ({{{format}}})}}{{#if:| {{{titelerg}}}{{#invoke:Vorlage:Internetquelle|Endpunkt|titel={{{titelerg}}}}}}}}}|{{#if:https://www.huffingtonpost.de/2017/03/17/wasserlinse-pflanze-zukunft_n_15421516.html%7C{{#if:{{#invoke:TemplUtl%7Cfaculty%7C}}%7C{{#invoke:Vorlage:Internetquelle%7CTitelFormat%7Ctitel={{#invoke:WLink%7CgetEscapedTitle%7C1=Bisher völlig unterschätzt: Dank dieser Pflanze könnte bald niemand mehr hungern müssen}}}}|[{{#invoke:URLutil|getNormalized|1=https://www.huffingtonpost.de/2017/03/17/wasserlinse-pflanze-zukunft_n_15421516.html}} {{#invoke:Vorlage:Internetquelle|TitelFormat|titel={{#invoke:WLink|getEscapedTitle|1=Bisher völlig unterschätzt: Dank dieser Pflanze könnte bald niemand mehr hungern müssen}}}}]}}{{#if:| ({{{format}}}{{#if:2017-03-17{{#if: 2019-02-07 | {{#if:{{#invoke:TemplUtl|faculty|}}||1}}}}

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Literatur

Die Unterfamilie Lemnoideae der Araceae bei der APWebsite. (Abschnitt Systematik)
Wenqin Wang, Randall A. Kerstetter, Todd P. Michael: Evolution of Genome Size in Duckweeds (Lemnaceae). In: Journal of Botany, Volume 2011, 9 Seiten, doi:10.1155/2011/570319. (Abschnitte Beschreibung und Systematik)
Heng Li, Elias Landolt: Lemnaceae. In: {{#ifexist:Vorlage:bibISBN/{{#invoke:URIutil|plainISBN|9781930723993}}

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D. H. Les, D. J. Crawford, Elias Landolt, J. D. Gabel, R. T. Kimball: Phylogeny and systematics of Lemnaceae, the duckweed family. In: Systematic Botany, Volume 27, Issue 2, S. 221–240.
Zur Systematik der Unterfamilie. (Abschnitt Systematik)
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Beschreibung bei DELTA. (Abschnitt Beschreibung)
Christel Kasselmann: Aquarienpflanzen. Ulmer Verlag, Stuttgart 1995; 2., überarbeitete und erweiterte Auflage 1999, ISBN 3-8001-7454-5, S. 327–329 und 438–440.

Weiterführende Literatur

Wenqin Wang, Y. Wu, Y. Yan, M. Ermakova, Randall A. Kerstetter, J. Messing: DNA barcoding of the Lemnaceae, a family of aquatic monocots. In: BMC Plant Biology, Volume 10, 2010, S. 205. doi:10.1186/1471-2229-10-205

Weblinks

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Weiterführende Informationen zu den einzelnen Gattungen und Arten. (auf Englisch)
Die in Österreich vorkommenden Arten mit links zu Steckbriefen.
Zusammenfassung wichtiger Daten zum Wasserlinsentest. (auf Deutsch)
OECD Guideline zum Wasserlinsen Test. (auf Englisch)

Einzelnachweise

<references> <ref name="Stockey1997"> Ruth A. Stockey, Georgia L. Hoffman, Gar W. Rothwell (1997): The fossil monocot Limnobiophyllum scutatum: Resolving the Phylogeny of Lemnaceae. In: American Journal of Botany, Volume 84, Issue 3, S. 355–368. doi:10.2307/2446009 </ref> <ref name="Les1999"> D. H. Les, D.J. Crawford: Landoltia (Lemnaceae), A New Genus of Duckweeds. In: Novon, Volume 9, 1999, S. 530–533. </ref> <ref name="Wang2011"> Wenqin Wang, Randall A. Kerstetter, Todd P. Michael: Evolution of Genome Size in Duckweeds (Lemnaceae). In: Journal of Botany, Volume 2011, 9 Seiten, doi:10.1155/2011/570319. </ref> <ref name="Cabrera2008"> Lidia I. Cabrera, Gerardo A. Salazar, Mark W. Chase, Simon J. Mayo, Josef Bogner, Patricia Dávila: Phylogenetic relationships of aroids and duckweeds (Araceae) inferred from coding and noncoding plastid DNA. In: American Journal of Botany, Volume 95, 2008, S. 1153–1165. <templatestyles src="Webarchiv/styles.css" />{{#if:20130511101947

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              | abendblatt.de | daserste.ndr.de | inarchive.com | webcitation.org = 
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            }} 
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  }} doi:10.3732/ajb.0800073

</ref> <ref name="FoC2010"> Heng Li, Elias Landolt: Lemnaceae. – textgleich online wie gedrucktes Werk, In: {{#ifexist:Vorlage:bibISBN/{{#invoke:URIutil|plainISBN|9781930723993}} | {{bibISBN/{{#invoke:URIutil|plainISBN|9781930723993}}

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