Tungara-Frosch

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Datei:Engystomops pustulosus swimming.jpg

Engystomops pustulosus in seinem Habitat in Panama

Datei:Physalaemus pustulosus01.jpg

Engystomops pustulosus bei der Paarung

Der Tungara-Frosch (Engystomops pustulosus, Syn.: Physalaemus pustulosus), auch Augankrötchen genannt, ist ein Frosch aus der Unterfamilie Leiuperinae innerhalb der Familie Leptodactylidae.

Merkmale

Die Männchen werden bis zu 3 Zentimeter lang, die Weibchen werden etwas größer. Die warzige Haut zeigt verschiedene Brauntöne, von sandfarben über dunkelbraun bis olivgrün. Die zahlreichen Pusteln und Warzen geben dem Tungara-Frosch das Erscheinungsbild einer Kröte und haben zum Artnamen pustulosus (warzig) geführt. Sie können auf dem Rücken in Längsreihen angeordnet sein oder im Zickzack verlaufen. In den meisten Fällen sind sie unregelmäßig auf der Haut verteilt. Auch auf dem Tympanum sitzen kleine Warzen.

Die Tungara-Frösche besitzen keine Zähnchen auf den Kieferknochen. Der erste Finger ist bei dieser Art länger als der zweite.<ref name="Amphibiaweb"/>

Verbreitung

Das Hauptverbreitungsgebiet des Tungara-Frosches liegt in Süd- und Mittelamerika. Es reicht vom Orinoco im Süden bis nach Mexiko im Norden und umfasst Belize, Venezuela, Kolumbien, Panama, Costa Rica, Nicaragua, El Salvador, Honduras, Guatemala, Mexiko sowie die Inseln Trinidad und Tobago.

Das mittelamerikanische Verbreitungsgebiet wurde von Südamerika aus schon vor zehn bis sechs Millionen Jahren besiedelt, als es noch keine Landbrücke zwischen den beiden amerikanischen Kontinenten gab. Durch die biogeographische Trennung entwickelten sich allopatrisch zwei genetisch unterschiedliche Gruppen, die aber nicht als eigene Arten angesehen werden können. Nach der Vollendung der Landbrücke vor rund drei Millionen Jahren kam es in Panama und Costa Rica wieder zu einer Durchmischung der beiden Gruppen, was durch molekulargenetische Untersuchungen an Fröschen aus dem Westen Panamas und dem Nordwesten Costa Ricas nachgewiesen werden konnte.<ref name="Weigt"/> Durch eiszeitliche Ereignisse kam es aber auch später immer wieder zu Unterbrechungen und Lücken im Verbreitungsgebiet.<ref name="Pröhl"/>

Der Frosch kommt hauptsächlich im Flachland vor. Dazu zählen auch subtropische und tropische Savannen sowie saisonal feuchte oder überflutete Graslandschaften, Sumpfgebiete und Weiden sowie offene oder degradierte Wälder mit Gräben und Teichen.

Lebensweise

Das Werbungsverhalten einiger Arten und die Reaktionen der Weibchen auf die Rufe der Männchen zur Paarungszeit wurden eingehend untersucht.<ref name="Ryan"/> Die Männchen rufen in der Nacht vom Wasser aus, die Lautfolge ist von großer Komplexität.

Während der Paarung im Wasser gibt das Weibchen ein proteinhaltiges Sekret ab, das vom Männchen zu einem Schaum geschlagen wird. Dieses Schaumnest nimmt die befruchteten Eier bis zum Schlüpfen der Kaulquappen auf. Es sorgt für das Überleben der Brut bei fallweiser Trockenheit.<ref name="Dalgetty"/> Verschiedene Eiweiße im Schaum schützen die Eier vor Austrocknung und der direkten Sonneneinstrahlung sowie vor Parasitenbefall.<ref name="Fleming"/> Die Kaulquappen schlüpfen in der Regel nach vier Tagen, der Schaum kann jedoch bei einer Verzögerung der Entwicklung bis zu zwei Wochen lang seine Funktion erfüllen.

Das Protein Ranaspumin-2 aus dem Schaum kann als Trägersubstanz verwendet werden, um Künstliche Photosynthese außerhalb von Zellen in Gang zu bringen. Diese neue Methode zur Energiegewinnung gewann 2011 den Earth Award.<ref name="Wendell"/>

Gefährdung

Der Tungara-Frosch ist im nördlichen Südamerika und in Mittelamerika sehr häufig. Seltener kommt er im Südwesten des mexikanischen Bundesstaates Campeche und in Belize vor. Vorkommen in Guyana sind wahrscheinlich, aber nicht offiziell bestätigt. Wegen ihrer Häufigkeit und dem großen Verbreitungsgebiet werden die Populationen des Frosches von der IUCN als stabil und nicht gefährdet angesehen.<ref name="IUCN"/>

Taxonomie und Systematik

Der Tungara-Frosch (Engystomops pustulosus) gehörte lange Zeit zur Gattung der Lidblasenfrösche (Physalaemus) und wurde 2005 zusammen mit den anderen Arten der Physalaemus-pustulosus-Gruppe als eigene Gattung ausgegliedert.<ref name="Ron 2006"/> Diese erhielt den Namen Engystomops nach einer 1872 von Jiménez-de-la-Espada beschriebenen Gattung, zu der damals nur die mit dem Tungara-Frosch nahe verwandte Art Engystomops petersi gehörte, bis sie 1970 in die Gattung Physalaemus eingegliedert wurde.<ref name="Nascimento"/>

Im Jahr 2006 wurde die große Gruppe der Südfrösche (Familie Leptodactylidae im weiteren Sinn) auf verschiedene, zum Teil neu errichtete Familien aufgeteilt. Zusammen mit anderen Gattungen wurde Engystomops in die Familie der Leiuperidae gestellt,<ref name="Grant"/> die jedoch später als Unterfamilie wieder in die Familie Pfeiffrösche (Familie Leptodactylidae im engeren Sinn) eingegliedert wurde.

Einzelnachweise

<references> <ref name="Weigt">L. A. Weigt, A. J. Crawford, A. S. Rand und M. J. Ryan: Biogeography of the túngara frog, Physalaemus pustulosus: a molecular perspective. Mol Ecol., 12, S. 3857–3876, 2005</ref> <ref name="Pröhl">Heike Pröhl, Santiago R. Ron, Michael J. Ryan: Ecological and genetic divergence between two lineages of middle American túngara frogs Physalaemus (= Engystomops) pustulosus. BMC Evolutionary Biology, 10, S. 146, 2010 {{#invoke:Vorlage:Handle|f|scheme=doi|class=plainlinks|parProblem=Problem|errCat=Wikipedia:Vorlagenfehler/Parameter:DOI|errClasses=error editoronly|errHide=1|errNS=0 4 10 100}}</ref> <ref name="Amphibiaweb">Engystomops pustulosus bei Amphibiaweb</ref> <ref name="Ron 2006">Santiago R. Ron, J. C. Santos und D. C. Catanella: Phylogeny of the túngara frog genus Engystomops (= Physalaemus pustulosus species group; Anura: Leptodactylidae). Molecular Phylogenetics and Evolution, 39, 2, S. 392–403, 2006 <templatestyles src="Webarchiv/styles.css" />{{#if:20081202114843

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<ref name="Ryan">M. Ryan: The Túngara Frog: A Study in Sexual Selection and Communication. University of Chicago Press, Chicago 1992</ref> <ref name="IUCN">Georgina Santos-Barrera, Frank Solís, Roberto Ibáñez, Larry David Wilson, Jay Savage, Federico Bolaños, Julian Lee, Gerardo Chaves, Celsa Señaris, Andrés Acosta-Galvis, Jerry Hardy: [{{

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}} Physalaemus pustulosus], IUCN Red List of Threatened Species, Version 2010.4, IUCN 2010, abgerufen am 8. November 2010</ref>

<ref name="Nascimento">L. B. Nascimento, U. Caramaschi, C. A. G. Cruz: Taxonomic review of the species groups of the genus Physalaemus Fitzinger, 1826 with revalidation of the genera Engystomops Jiménez-de-la-Espada, 1872 and Eupemphix Steindachner, 1863 (Amphibia, Anura, Leptodactylidae). Arquivos do Museu Nacional Rio de Janeiro, 63, 2, S. 297–320, 2005</ref> <ref name="Wendell">David Wendell, Jacob Todd und Carlo Montemagno: Artificial Photosynthesis in Ranaspumin-2 Based Foam. Nano Letters, 10, 9, S. 3231–3236, American Chemical Society, 2010 {{#invoke:Vorlage:Handle|f|scheme=doi|class=plainlinks|parProblem=Problem|errCat=Wikipedia:Vorlagenfehler/Parameter:DOI|errClasses=error editoronly|errHide=1|errNS=0 4 10 100}} (<templatestyles src="Webarchiv/styles.css" />{{#if:20110716134948

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       | #default= Der Wert des Parameters {{#if: webciteID | webciteID | ID }} muss entweder ein Zeitstempel der Form YYYYMMDDHHMMSS oder ein Schüsselwert mit 9 Zeichen oder eine 16-stellige Zahl sein!Vorlage:Webarchiv/Wartung/webcitation{{#if:  || }}
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                      | Vorlage:Webarchiv/Generisch
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    | Vorlage:Webarchiv/archiv-bot
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    | {{#if:  || }}Vorlage:Webarchiv/Wartung/Parameter{{#invoke:TemplUtl|failure| Fehler bei Vorlage:Webarchiv: Genau einer der Parameter 'wayback', 'webciteID', 'archive-today', 'archive-is' oder 'archiv-url' muss angegeben werden.|1}}
  }}{{#if: 
    | {{#switch: {{#invoke:Webarchiv|getdomain|{{{archiv-url}}}}}
        | web.archive.org = 
          {{#if:  || }}{{#invoke:TemplUtl|failure| Fehler bei Vorlage:Webarchiv: Im Parameter 'archiv-url' wurde URL von Internet Archive erkannt, bitte Parameter 'wayback' benutzen.|1}} 
        | webcitation.org = 
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      }}{{#if: 
         | {{#iferror: {{#iferror:{{#invoke:Vorlage:FormatDate|Execute}}|Vorlage:FormatDate/Wartung/Error}}
             | {{#if:  || }}Vorlage:Webarchiv/Wartung/Parameter{{#invoke:TemplUtl|failure| Fehler bei Vorlage:Webarchiv: Der Wert des Parameter 'archiv-datum' ist ungültig oder hat ein ungültiges Format.|1}}
          |  }} 
         | {{#if:  || }}Vorlage:Webarchiv/Wartung/Parameter{{#invoke:TemplUtl|failure| Fehler bei Vorlage:Webarchiv: Der Pflichtparameter 'archiv-datum' wurde nicht angegeben.|1}}
      }}
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         | {{#if:  || }}Vorlage:Webarchiv/Wartung/Parameter{{#invoke:TemplUtl|failure| Fehler bei Vorlage:Webarchiv: Der Parameter 'archiv-datum' ist nur in Verbindung mit 'archiv-url' angebbar.|1}}
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    || {{#if:  || }} URL/Pfad ungültig.
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    | {{#if: {{#invoke:WLink|isBracketedLink|PDF, englisch}}
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    | {{#if:  || }}Vorlage:Webarchiv/Wartung/Linktext_fehlt Linktext fehlt.
  }}{{#switch: 
    |addlarchives|addlpages= {{#if:  || }}{{#if: 1 |Vorlage:Webarchiv/Wartung/Parameter}}{{#invoke:TemplUtl|failure| Fehler bei Vorlage:Webarchiv: enWP-Wert im Parameter 'format'.|1}}
  }}{{#ifeq: {{#invoke:Str|find|http://www.sciencenet.cn/upload/blog/file/2010/4/201046165235309168.pdf%7Carchiv}} |-1
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              | abendblatt.de | daserste.ndr.de | inarchive.com | webcitation.org = 
              | #default = {{#if:  || }}{{#if: 1 |Vorlage:Webarchiv/Wartung/URL}}{{#invoke:TemplUtl|failure| Fehler bei Vorlage:Webarchiv: Archiv-URL im Parameter 'url' anstatt URL der Originalquelle. Entferne den vor der Original-URL stehenden Mementobestandteil und setze den Archivierungszeitstempel in den Parameter 'wayback', 'webciteID', 'archive.today' oder 'archive-is' ein, sofern nicht bereits befüllt.|1}}
            }} 
       }}
  }})</ref>

<ref name="Dalgetty"> L. Dalgetty und Malcolm W. Kennedy: Building a home from foam — túngara frog foam nest architecture and three-phase construction process. Biology Letters, 6, S. 293–296, Royal Society Publishing, 2010 </ref> <ref name="Fleming">R. I. Fleming, C. D. Mackenzie u. a.: Foam nest components of the tungara frog: a cocktail of proteins conferring physical and biological resilience. In: Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences. 276, 2009, S. 1787, {{#invoke:Vorlage:Handle|f|scheme=doi|class=plainlinks|parProblem=Problem|errCat=Wikipedia:Vorlagenfehler/Parameter:DOI|errClasses=error editoronly|errHide=1|errNS=0 4 10 100}}.</ref> <ref name="Grant">T. D. Grant, D. R. Frost, J. P. Caldwell, R. Gagliardo, C. F. B. Haddad, P. J. R. Kok, B. D. Means, B. P. Noonan, W. Schargel und W. C. Wheeler: Phylogenetic systematics of dart-poison frogs and their relatives (Anura: Athesphatanura: Dendrobatidae). Bulletin of the American Museum of Natural History, 299, S. 1–262, 2006</ref> </references>

Weblinks

[{{canonicalurl:Commons:Category:{{#if:Engystomops pustulosus|Engystomops pustulosus|Tungara-Frosch}}|uselang=de}} Commons: {{#if:Tungara-Frosch|Tungara-Frosch|{{#if:Engystomops pustulosus|Engystomops pustulosus|{{#invoke:WLink|getArticleBase}}}}}}]{{#switch:1

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Georgina Santos-Barrera, Frank Solís, Roberto Ibáñez, Larry David Wilson, Jay Savage, Federico Bolaños, Julian Lee, Gerardo Chaves, Celsa Señaris, Andrés Acosta-Galvis, Jerry Hardy: [{{

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