Gewöhnlicher Tüpfelfarn

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Der Gewöhnliche Tüpfelfarn<ref name="FloraWeb" /> (Polypodium vulgare), kurz Tüpfelfarn oder auch Engelsüß und Steinfarn genannt, ist eine Pflanzenart aus der Gattung Tüpfelfarne (Polypodium) innerhalb der Familie der Tüpfelfarngewächse (Polypodiaceae).

Beschreibung

Datei:Billeder af nordens flora (1917) (20183491580).jpg

Illustration aus Billeder af nordens flora, 1917

Der Gewöhnliche Tüpfelfarn ist eine wintergrüne, ausdauernde krautige Pflanze und erreicht Wuchshöhen von 10 bis 35 Zentimetern.<ref name="Dostál-Reichstein1984" /> Durch oberirdische oder flache Rhizome bildet er häufig dichte Bestände. Sein Rhizom ist dicht mit braunen, bei einer Länge von 3,5 bis 4 Millimetern lanzettlichen oder borstenförmigen Spreuschuppen besetzt.<ref name="Dostál-Reichstein1984" /> Die ganzjährig grün bleibenden Blattwedel sind in Stiel sowie Spreite gegliedert und bis zu 60 Zentimeter lang.<ref name="Dostál-Reichstein1984" /> Der stroh-gelbe oder grünliche Blattstiel ist meist kürzer als die Spreite.<ref name="Dostál-Reichstein1984" /> Die Blattspreite ist im Umriss linealisch bis linealisch-lanzettlich, zweizeilig wechselständig gefiedert und ganzrandig. Die Blattspreite ist vom Grund bis zur Mitte ziemlich gleich breit und dann plötzlich zugespitzt sowie tief fiederteilig.<ref name="Dostál-Reichstein1984" /> Die Blattspreite hat auf jeder Seite 7 bis 28 Blattabschnitte, die linealisch-länglich sind, klein gesägt und stumpf bis gerundet.<ref name="Dostál-Reichstein1984" /> Zur Sporenreife von Juli bis Oktober sind an den Unterseiten der ledrigen, zumeist dunkelgrünen Blätter die namensgebenden, kreisrunden „tüpfelartigen“ Sori besonders auffällig. Sie stehen pro Blattabschnitt in zwei Reihen zwischen der Mittelrippe und dem Rand.<ref name="Dostál-Reichstein1984" />

Die Sporenreife ist von Juli bis August.<ref name="Dostál-Reichstein1984" />

Chromosomensatz

Die Chromosomenzahl beträgt 2n = 148.<ref name="Oberdorfer2001" /> Sie ist allotetraploid, aber keiner seiner beiden Vorfahren lebt in Europa. Sie ist höchstwahrscheinlich entstanden durch Chromosomenverdoppelung aus der diploide Hybride von Polypodium virginianum <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}L.{{#if:| {{{5}}}|}} × Polypodium glycyrrhiza <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}D.C.Eaton{{#if:| {{{5}}}|}}. Beide dieser Vorfahren wachsen im nordwestlichen Nordamerika.<ref name="Dostál-Reichstein1984" />

Ökologie

Der Gewöhnliche Tüpfelfarn ist ein wintergrüner Rhizom-Geophyt oder ein kriechender Chamaephyt. Die vegetative Vermehrung erfolgt durch die bis 340 Zentimeter langen Rhizome. Bei hoher Luftfeuchtigkeit ist es die einzige heimische Sprosspflanze, die als echter Epiphyt an Borke wächst. Die Pflanze ist poikilohydrisch und kann ganz oder teilweise austrocknen, ohne Schaden zu nehmen. Die Wedel sind ziemlich frostresistent und entspringen jeweils aus kleinen Vorsprüngen, den sogenannten Phyllopodien, des Rhizoms. Die Wedel sind wintergrün und sterben im Frühjahr ab. im Frühsommer entwickelt das Pflanzenexemplar neue Blätter.<ref name="Dostál-Reichstein1984" /> Das kriechende Rhizom ist dicht mit trockenen Spreuschuppen besetzt, die als Licht- und Wärmeschutz, sowie der kapillaren Wasserleitung dienen. Der Gewöhnliche Tüpfelfarn bildet eine VA-Mykorrhiza aus.

Die Sori sind groß und rund, ein Indusium fehlt. Die Sporen werden als Körnchenflieger ausgebreitet.

Datei:Polypodium vulgare 200907.jpg

Wedel von unten

Vorkommen

Polypodium vulgare (älter auch Polypodium quercini<ref>Vgl. etwa Otto Zekert (Hrsg.): Dispensatorium pro pharmacopoeis Viennensibus in Austria 1570. Hrsg. vom österreichischen Apothekerverein und der Gesellschaft für Geschichte der Pharmazie. Deutscher Apotheker-Verlag Hans Hösel, Berlin 1938, S. 152.</ref>) gilt als Halbschattenpflanze, die wintermilde, mäßig trockene, zumeist kalkfreie und etwas humose Standorte bevorzugt. Sie kommt natürlich in lichten Eichen- und Birkenwäldern sowie an schattigen Mauern und Gebüschen, in luftfeuchten Bereichen aber auch auf Sand, Fels und flachgründig-steinigen Lehmböden vor. An entsprechenden Standorten im atlantischen Europa kommt sie häufig vor. Seltener, bei hoher Luftfeuchtigkeit, wächst der Farn auch – in Mitteleuropa als eine der wenigen heimischen Sprosspflanzen – als echter Epiphyt in der Borke von Bäumen (als Baumfarn<ref>Vgl. Wouter S. van den Berg (Hrsg.): Eene Middelnederlandsche vertaling van het Antidotarium Nicolaï (Ms. 15624–15641, Kon. Bibl. te Brussel) met den latijnschen tekst der eerste gedrukte uitgave van het Antidotarium Nicolaï. Hrsg. von Sophie J. van den Berg, N. V. Boekhandel en Drukkerij E. J. Brill, Leiden 1917, S. 254 (Polipodium, boomvaren; Polypodium vulgare L.)</ref>), die dann zumeist bemoost sind. Sonst kommt die Art in Gesellschaften des Unterverbands Quercenion roboris oder der Klasse Asplenietea trichomanis vor.<ref name="Oberdorfer2001" /> In Belgien und in den Niederlanden kommt sie auch im Hippophaeto-Salicetum arenariae aus dem Verband Salicion arenariae vor.<ref name="Dostál-Reichstein1984" />

Die ökologischen Zeigerwerte nach Landolt et al. 2010 sind in der Schweiz: Feuchtezahl F = 2+ (frisch), Lichtzahl L = 3 (halbschattig), Reaktionszahl R = 2 (sauer), Temperaturzahl T = 3 (montan), Nährstoffzahl N = 2 (nährstoffarm), Kontinentalitätszahl K = 2 (subozeanisch).<ref name="InfoFlora" />

In den Allgäuer Alpen steigt der Gewöhnliche Tüpfelfarn (genannt auch Steinfarn)<ref>Dieter Lehmann: Zwei wundärztliche Rezeptbücher des 15. Jahrhunderts vom Oberrhein. Teil I: Text und Glossar. Horst Wellm, Pattensen/Han. 1985, jetzt bei Königshausen & Neumann, Würzburg (= Würzburger medizinhistorische Forschungen, 34), ISBN 3-921456-63-0, S. 263.</ref> in Vorarlberg am Südwesthang des Elferkopfs auf Hornstein bis zu 2100 m Meereshöhe auf.<ref name="Dörr-Lippert2001" /> Er erreicht am Bützistock im Kanton Glarus 2700 Meter und am Zinkenhorn im Berner Oberland 2780 Meter.<ref name="Dostál-Reichstein1984" />

Der Gewöhnliche Tüpfelfarn ist entgegen früheren Annahmen nicht zirkumpolar verbreitet, jedoch im Großteil Europas heimisch.<ref>{{#invoke:Vorlage:Literatur|f}}{{#if:

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  }}</ref> In Europa kommt er in fast allen Ländern vor und fehlt nur in Belarus.<ref name="Euro+Med" /> Zudem ist der Farn in Nordafrika, in Südafrika, auf den Kerguelen, im westlichen Asien, in Kasachstan, Kirgisistan, in Xinjiang, in Korea und im fernöstlichen Russland heimisch.<ref name="HasslerOnline" /> Auf Neuseelands Nord- und Südinsel ist die Art ein Neophyt.<ref name="HasslerOnline" />

Taxonomie und Systematik

Die Erstveröffentlichung von Polypodium vulgare erfolgte 1753 durch Carl von Linné in Species Plantarum, Tomus II, S. 1085.<ref name="Euro+Med" />

Je nach Autor gibt es etwa zwei Varietäten:<ref name="HasslerOnline" />

Polypodium vulgare <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}L.{{#if:| {{{5}}}|}} var. vulgare
Polypodium vulgare var. eatonii <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Baker{{#if:| {{{5}}}|}}: Sie kommt auf den Kerguelen im südlichen Indischen Ozean vor.

Polypodium vulgare subsp. melitense <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Peroni, G.Peroni & Mifsud{{#if:| {{{5}}}|}} wurde 2013 von der zu Malta gehörenden Insel Gozo erstbeschrieben.<ref name="Peroni2013">Adalberto Peroni, Gabriele Peroni, Stephen Mifsud: Polypodium vulgare subsp. Melitense new subspecies from Gozo, Maltese Islands (Pteridophyta: Polypodiaceae). In: Botanica Complutensis, Volume 37, 2013, S. 41–46. {{doi:0.5209/rev_BOCM.2013.v37.42267}}</ref><ref name="Euro+Med" /> Dieses Pflanzenmaterial gehört nach Mifsud et al. 2020 aber zu Polypodium cambricum <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}L.{{#if:| {{{5}}}|}}<ref name="Mifsud2020">Stephen Mifsud, Angelo Troia, H. Wilfried Bennert, Jörg Fuchs: Reviewing the identity of the Maltese Polypodium (Polypodiaceae) – new evidence from morphology and flow cytometry. In: Nova Hedwigia, Band 110 Heft 3–4, 2020, S. 395–405. {{doi:10.1127/nova_hedwigia/2020/0582}}</ref>

Verwendung und Inhaltsstoffe

Die mit langen Spreuschuppen besetzten und manchmal dick-knolligen Rhizome des Gewöhnlichen Tüpfelfarn haben durch hohe Anteile an Glycyrrhizin und verschiedenen Zuckern einen süßen Geschmack, worauf auch der alte deutsche Name „(das) Engelsüß“<ref>Vgl. auch Berzelius: Ueber das Engelsüß oder den Zucker aus der Engelsüßwurzel, Polypodium vulgare. 1828, ({{#invoke:Vorlage:Handle|f|scheme=doi|class=plainlinks|parProblem=Problem|errCat=Wikipedia:Vorlagenfehler/Parameter:DOI|errClasses=error editoronly|errHide=1|errNS=0 4 10 100}}).</ref> hindeutet. Vor allem Osladin (von tschech. osladič „Tüpfelfarn“, zu osladit „süßen“), ein Steroidsaponin, trägt zum süßlichen Geschmack bei.

Medizinisch verwendet wurden die auch Schleimstoffe enthaltenden Rhizome früher unter anderem gegen Husten und Heiserkeit. Ferner wurde der Gewöhnliche Tüpfelfarn in der Volksmedizin gegen Gicht und Leberkrankheiten verwendet.<ref name="Dostál-Reichstein1984" /> Ein enthaltener Bitterstoff ist für Darmwürmer giftig.

Rhizome und Wurzeln werden in Gartenbaubetrieben als Pflanzstoff für Orchideen benutzt.<ref name="Dostál-Reichstein1984" />

Tüpfelfarn, dem eine anziehende Wirkung (vis attractiva) zugeschrieben wurde, wurde zudem, unterstützt durch die Anziehungskraft eines Magneten, zum Entfernen von eingedrungenen Geschossen eingesetzt.<ref>Matthias Kreienkamp: Das St. Georgener Rezeptar. Ein alemannisches Arzneibuch des 14. Jahrhunderts aus dem Karlsruher Kodex St. Georgen 73, Teil II: Kommentar (A) und textkritischer Vergleich, Medizinische Dissertation Würzburg 1992, S. 109.</ref><ref>Andrea Lehmann: Zwei wundärztliche Rezeptbücher des 15. Jahrhunderts vom Oberrhein. Teil II: Kommentar. Pattensen 1986 (= Würzburger medizinhistorische Forschungen. Band 35), S. 47–49.</ref>

Die antike Medizin bezeichnete den bei Kopfschmerzen als Einreibung mit Meerzwiebelessig verwendeten Tüpfelfarn auch als Radiolum und Felicina.<ref>Hans Zotter: Antike Medizin. Die medizinische Sammelhandschrift Cod. Vindobonensis 93 in lateinischer und deutscher Sprache. Akademische Druck- u. Verlagsanstalt, Graz 1980 (= Interpretationes ad codices. Band 2); 2., verbesserte Auflage ebenda 1986, ISBN 3-201-01310-2, S. 150 f. (zu Pflanze Radiolum: „[…]. Sie ist dem Farnkraut ähnlich […] und hat auf den Blättern eine doppelte Reihe goldener Punkte. […]“).</ref> Ein gebräuchlicher lateinischer Name war neben polypodium auch polipodium.<ref>Wouter S. van den Berg (Hrsg.): Eene Middelnederlandsche vertaling van het Antidotarium Nicolaï (Ms. 15624–15641, Kon. Bibl. te Brussel) met den latijnschen tekst der eerste gedrukte uitgave van het Antidotarium Nicolaï. Hrsg. von Sophie J. van den Berg, N. V. Boekhandel en Drukkerij E. J. Brill, Leiden 1917, S. 234.</ref><ref>Otto Beßler: Prinzipien der Drogenkunde im Mittelalter. Aussage und Inhalt des Circa instans und Mainzer Gart. Mathematisch-naturwissenschaftliche Habilitationsschrift, Halle an der Saale 1959, S. 216 (Polipodium – engelsuß […] – Polypodium – […] steinfarn = Polypodium vulgare L.)</ref> Die mittelalterliche Medizin verwendete diesen „Steinfarn“ auch zur Auflösung der Harnsteine bei Urolithiasis.<ref>Hans Wölfel: Das Arzneidrogenbuch Circa Instans in einer Fassung des XIII. Jahrhunderts aus der Universitätsbibliothek Erlangen: Text und Kommentar als Beitrag zur Pflanzen- und Drogenkunde des Mittelalters. Mathematisch-naturwissenschaftliche Dissertation, Berlin 1939 (A. Preilipper, Hamburg 1939), S. 95.</ref>

Polypodium vulgare enthält auch die zu den Ecdysteroiden gehörenden Hormone Ecdyson und Ecdysteron.<ref>G. Heinrich, H. Hoffmeister: Ecdysone as companion substance of ecdysterone in Polypodium vulgare L. In: Experientia. Volume 23, Issue 12, 15. Dezember 1967, S. 995. German. PMID 6077902</ref>

Galerie

Sori auf der Blattunterseite

Sori auf der Blattunterseite
Kolonieartige Bestandsbildung

Kolonieartige Bestandsbildung
Junger Blattwedel vor der Entfaltung

Junger Blattwedel vor der Entfaltung

Literatur

Rainer Neuroth: Biosystematik und Evolution des Polypodium vulgare-Komplexes (Polypodiaceae; Pteridophyta) (= Dissertationes Botanicae. Band 256). Gebr. Bornträger, E. Schweizerbart’sche Verlagsbuchhandlung, Stuttgart 2005, ISBN 3-443-64168-7.
Ruprecht Düll, Herfried Kutzelnigg: Botanisch-ökologisches Exkursionstaschenbuch. Das Wichtigste zur Biologie ausgewählter wildwachsender und kultivierter Farn- und Blütenpflanzen Deutschlands. 5., überarbeitete und ergänzte Auflage. Quelle & Meyer, Wiesbaden 1994, ISBN 3-494-01229-6, S. 375 f.
Ruprecht Düll, Herfried Kutzelnigg: Taschenlexikon der Pflanzen Deutschlands und angrenzender Länder. Die häufigsten mitteleuropäischen Arten im Portrait. 7., korrigierte und erweiterte Auflage. Quelle & Meyer, Wiebelsheim 2011, ISBN 978-3-494-01424-1.
Georg August Pritzel, Carl Jessen: Die deutschen Volksnamen der Pflanzen. Neuer Beitrag zum deutschen Sprachschatze. Philipp Cohen, Hannover 1882; Neudruck in 2 Bänden, Amsterdam 1967, S. 299.

Einzelnachweise

<references> <ref name="InfoFlora"> Vorlage:InfoFlora </ref> <ref name="FloraWeb"> 4441 | artenhome.php?suchnr=4441& | taxoquery.xsql?taxname=Gew%C3%B6hnlicher+T%C3%BCpfelfarn }} {{#if: Polypodium vulgare L., Gewöhnlicher Tüpfelfarn|{{#invoke:WLink|getEscapedTitle|Polypodium vulgare L., Gewöhnlicher Tüpfelfarn}}|{{#invoke:WLink|getArticleBase}}}}. auf FloraWeb.deVorlage:Abrufdatum </ref> <ref name="Oberdorfer2001"> Erich Oberdorfer: Pflanzensoziologische Exkursionsflora für Deutschland und angrenzende Gebiete. 8. Auflage. Verlag Eugen Ulmer, Stuttgart 2001, ISBN 3-8001-3131-5, S. 86–87. </ref> <ref name="Dostál-Reichstein1984"> Josef Dostál, Tadeus Reichstein: Polypodium. In: Gustav Hegi: Illustrierte Flora von Mitteleuropa. 3. Auflage, Band I, Teil 1. Verlag Paul Parey, Berlin und Hamburg 1984, ISBN 3-489-50020-2. S. 279–283. </ref> <ref name="Dörr-Lippert2001"> Erhard Dörr, Wolfgang Lippert: Flora des Allgäus und seiner Umgebung. Band 1, IHW-Verlag, Eching bei München 2001, ISBN 3-930167-50-6, S. 91.</ref> <ref name="Euro+Med"> Maarten J. M. Christenhusz, E. von Raab-Straube: Polypodiopsida. Datenblatt Polypodium vulgare. In: Euro+Med Plantbase – the information resource for Euro-Mediterranean plant diversity. </ref> <ref name="HasslerOnline"> Michael Hassler: Taxon in Suchmaske eintragen bei World Ferns. – Synonymic Checklist and Distribution of Ferns and Lycophytes of the World. Version 19.2 vom März 2024. </ref> </references>

Weblinks

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Verbreitung auf der Nordhalbkugel (als Polypodium vulgare subsp. vulgare) aus: Eric Hultén, Magnus Fries: Atlas of North European vascular plants. 1986, ISBN 3-87429-263-0 bei Den virtuella floran.
Thomas Meyer: Tüpfelfarn Datenblatt mit Bestimmungsschlüssel und Fotos bei Flora-de: Flora von Deutschland (alter Name der Webseite: Blumen in Schwaben).
Lebenszyklus der Farne am Beispiel des Tüpfelfarns.
Abbildung zum Lebenszyklus von Polypodium vulgare. (spanisch)