Seescheiden

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Seescheiden (Ascidiae oder Ascidiacea) sind sessile Manteltiere, die weltweit die Meere vom Schelf bis zur Tiefsee besiedeln. Die Datenbank World Register of Marine Species, verzeichnet über 3000 wissenschaftlich beschriebene Arten, was sie zur artenreichsten Gruppe der Manteltiere macht.<ref name="WoRMS">World Ascidiacea Database World Database of Marine Species, abgerufen am 27. Januar 2025</ref><ref name="Groepler">Wolfgang Groepler: Die Seescheiden von Helgoland. Biologie und Bestimmung der Ascidien. Westarp Wissenschaften-Verlagsgesellschaft 2012, S. 6, ISBN 978-3894329174</ref>

Die Fähigkeit, einen Mantel zu bilden und als Filtrierer Nahrungspartikel aus dem Wasser zu nutzen, macht die Seescheiden zu einer so vielfältigen und weit verbreiteten Tiergruppe.<ref name="goldschmid">Alfred Goldschmid: Chordata, Chordatiere. in: Westheide, Rieger (Hrsg.): Spezielle Zoologie. Teil 1: Einzeller und Wirbellose Tiere. Gustav Fischer, Stuttgart/Jena 1997, 2004; ISBN 3-8274-1482-2</ref>

Seescheiden gelten als die engsten lebenden wirbellosen Verwandten von Wirbeltieren. Ihre kaulquappenartigen Larven weisen bei einigen Organen und Geweben erhebliche Ähnlichkeiten mit den Entsprechungen bei sich entwickelnden Wirbeltieren auf.<ref name="satoh">Noriyuki Satoh: A deep dive into the development of sea squirts In: Nature 2019 Jul;571(7765):333-334. DOI:10.1038/d41586-019-01967-0</ref>

Merkmale

Nach der Wuchsform werden, nicht taxonomisch, folgende drei Typen unterschieden<ref name="goldschmid" />

Solitärascidien, die immer ein Oozooid repräsentieren
Soziale Ascidien, meist mit Stolonen verbunden
Synascidien, koloniale Formen mit gemeinsamem Mantel, Gefäßsystem, oft zu Gruppen zusammengefassten Ausstromsiphonen in einem Kloakalraum des Mantels und mit vielfältigster Anordnung der meist sehr kleinen Einzeltiere

Datei:Haeckel Ascidiae.jpg

Seescheiden sind von der äußeren Erscheinung her sehr vielgestaltig. Abbildung in Haeckel, Kunstformen der Natur<ref>Abb. 85; Beschreibung

Datei:Haeckel Ascidiae big spots.jpg

#Cynthia melocactus = Boltenia echinata (Linnaeus, 1767) #Cynthia melocactus = Boltenia echinata (Linnaeus, 1767) #Cynthia melocactus = Boltenia echinata (Linnaeus, 1767) #Molgula tubulosa = Eugyra arenosa (Alder & Hancock, 1848) #Fragarium elegans = Aplidium elegans (Giard, 1872) #Polyclinum constellatum = Polyclinum constellatum Savigny, 1816 #Polyclinum constellatum = Polyclinum constellatum Savigny, 1816 #Synoecum turgens = Synoicum turgens Phipps, 1774 #Botryllus polycyclus = Botryllus schlosseri (Pallas, 1766) #Botryllus rubigo = Botryllus schlosseri (Pallas, 1766) #Botryllus Marionis = Botryllus schlosseri (Pallas, 1766) #Botryllus helleborus = Botryllus schlosseri (Pallas, 1766) #Polycyclus cyaneus = Botryllus schlosseri (Pallas, 1766) #Botrylloides purpureus = Botrylloides leachii (Savigny, 1816)</ref>

Ihre äußere Erscheinung ist aufgrund der unterschiedlichen Lebensräume, die von Seescheiden besiedelt werden, sehr vielgestaltig. Arten des Sandlückensystems (Mesopsammon) erreichen nur Millimeter-Größe (etwa Psammostyela delamarei, Diplosoma migrans). Die subantarktische Solitärascidie Molgula gigantea erreicht Größen von bis zu 30 cm. Bei der 80 cm langen gestielten Tiefsee-Ascidie Culeolus murrayi misst der eigentliche Körper nur etwa 8 cm. Die Synascidie Aplidium conicum bildet bis zu 50 cm hohe, massige Kolonien. Schließlich existieren auch dünne bandförmige Kolonien von 4–43 m Länge.<ref name="goldschmid" /> Im Mantel der Seescheiden finden sich mesenchymatische Zellen, die die verschiedensten Farbstoffe enthalten können. Die kleinste Art ist Molgula hydemanni, die einen Durchmesser von 2 mm aufweist, während die größten Arten bis zu 50 Zentimeter groß werden.<ref name ="Lexikon der Biologie">Lexikon der Biologie. Seescheiden Spektrum der Wissenschaft, abgerufen am 27. Januar 2025</ref><ref name ="Frankfurter Rundschau">Wissen. Entdeckung in der Tiefsee vom 27. Januar 2019 Frankfurter Rundschau, abgerufen am 27. Januar 2025</ref>

Im Nervengewebe von Seescheiden konnten Nervenzellen nachgewiesen werden, die sonst nur bei Wirbeltieren ausgebildet werden. Dabei weisen insbesondere die frei schwimmenden Larven der Manteltiere Gemeinsamkeiten mit anderen Chordatieren auf, da sie sowohl über Rückenmark als auch eine Chorda dorsalis verfügen, die sich bei Wirbeltieren zur Wirbelsäule entwickelt.<ref name ="Lexikon der Neurowissenschaft">Lexikon der Neurowissenschaft: Chordaten-Nervensystem Spektrum der Wissenschaft, abgerufen am 27. Januar 2025</ref> Im Larvenstadium stimmt die Seescheide fast komplett mit der Larve der Wirbeltiere überein.

Lebensweise

Adulte Seescheiden leben sessil, indem sie sich mit ihrem Mantel an den Untergrund heften, wobei sie sich zu Kolonien zusammenschließen. Die Larven leben frei schwimmend und verfügen über einen Ruderschwanz und ein Neuralrohr.<ref name ="Lexikon der Biologie"/>

Datei:Larva ascidia-key.svg

Aufbau einer Seescheidenlarve: 1 Ingestionsöffnung, 2 Haftpapillen, 3 Kiemendarm, 4 Magen, 5 Darm, 6 Chorda dorsalis, 7 Neuralrohr, 8 Peribranchialraum; 9 Egestionsöffnung

Fortpflanzung

Seescheiden sind simultane Hermaphroditen („Zwitter“), die jedoch auch zu ungeschlechtlicher Vermehrung durch Knospenbildung in der Lage sind. Die Befruchtung kann dabei im freien Wasser stattfinden, es gibt aber auch Arten, die Brutpflege betreiben und deren Larven in der Körperhöhle heranwachsen.<ref name ="Lexikon der Biologie"/>

Bei der geschlechtlichen Fortpflanzung der Seescheiden entstehen Larven mit Ruderschwanz, die sich mittels „komplexer Umbauvorgänge“ zu fest sitzenden ausgewachsenen Tieren entwickeln, die auf einen festen Untergrund angewiesen sind, auf dem sie sich zu Kolonien zusammentun.<ref name="Groepler"/>

Ernährung

Fast alle Seescheiden sind Nahrungsstrudler mit hochentwickeltem Kiemendarm, die sich als Filtrierer von Plankton und Detritus ernähren. Über eine Einström-Öffnung wird das Wasser in den Kiemendarm geleitet, eine spezielle Bildung, in der die Nahrung herausgefiltert wird, um dann dort durch Kiemenspalten in den Peribranchialraum zu gelangen. Der Kiemendarm ist hoch entwickelt. Oft enthält er Tausende von Kiemenspalten. Alle Partikel, die eine Größe von unter 1 μm haben, bleiben darin hängen. Danach wird das filtrierte Wasser durch die Ausström-Öffnung wieder abgegeben. Über den Kiemendarm werden auch lösliche Stoffwechselendprodukte ausgeschieden. Der Darm ist U-förmig gestaltet.<ref name ="Lexikon der Biologie"/>

In der australischen Tiefsee wurde südöstlich der Insel Tasmanien in einer Meerestiefe von 4000 Metern eine fleischfressende Art entdeckt. Die etwa 50 cm große Seescheide ernährt sich von kleineren Fischen, die, ähnlich wie bei der Venusfliegenfalle, im Inneren der Seescheide gefangen werden.<ref name ="Frankfurter Rundschau"/><ref name="SPON-601919">{{#if:|{{#iferror: {{#iferror:{{#invoke:Vorlage:FormatDate|Execute}}|Vorlage:FormatDate/Wartung/Error}}| |}}}}{{#if:|: }}{{#if:|{{#if:Forscher entdecken völlig neue Tierwelt|[{{#invoke:Vorlage:Internetquelle|archivURL|1={{#invoke:URLutil|getNormalized|1={{{archiv-url}}}}}}} {{#invoke:Vorlage:Internetquelle|TitelFormat|titel=Forscher entdecken völlig neue Tierwelt}}]{{#if:| ({{{format}}})}}{{#if:| {{{titelerg}}}{{#invoke:Vorlage:Internetquelle|Endpunkt|titel={{{titelerg}}}}}}}}}|{{#if:https://www.spiegel.de/wissenschaft/natur/tiefsee-vor-australien-forscher-entdecken-voellig-neue-tierwelt-a-601919.html%7C{{#if:{{#invoke:TemplUtl%7Cfaculty%7C}}%7C{{#invoke:Vorlage:Internetquelle%7CTitelFormat%7Ctitel={{#invoke:WLink%7CgetEscapedTitle%7C1=Forscher entdecken völlig neue Tierwelt}}}}|[{{#invoke:URLutil|getNormalized|1=https://www.spiegel.de/wissenschaft/natur/tiefsee-vor-australien-forscher-entdecken-voellig-neue-tierwelt-a-601919.html}} {{#invoke:Vorlage:Internetquelle|TitelFormat|titel={{#invoke:WLink|getEscapedTitle|1=Forscher entdecken völlig neue Tierwelt}}}}]}}{{#if:| ({{{format}}}{{#if:Spiegel Online18. Januar 2009{{#if: 5. Dezember 2014 | {{#if:{{#invoke:TemplUtl|faculty|}}||1}}}}

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Erforschung und Ökologie

Datei:Ciona intestinalis (YPM IZ 101854).jpeg

Die Schlauchseescheide Ciona intestinalis ist im Atlantik und im Pazifik weit verbreitet

Es ist bereits seit Ende der 1970er Jahre bekannt, dass Seescheiden mit der Nahrung auch Schadstoffe aufnehmen, so dass sie als Indikator für unterschiedliche Schadstoffe genutzt werden können. Die Schlauchseescheide Ciona intestinalis reagiert beispielsweise auf Eisen, während die Microcosmus sulcatus (aus der Gattung Microcosmus) für den Nachweis von Selen, Chrom, Zink und Kobalt genutzt werden kann.<ref name="MPB"> Catherine Papadopoulou, George D. Kanias: Tunicate species as marine pollution indicators. Marine Pollution Bulletin, Vol. 8, Iss. 10, Oct. 1977, Pages 229-231, doi:10.1098/rspb.2016.0656</ref>

An der Ruhr-Universität Bochum wird erforscht, wie sich Seescheiden zusätzlich als Bioindikatoren in weiteren Bereichen nutzen lassen, da sie sich bei äußeren Störungen zusammenziehen und so Rückschlüsse auf marine Lärmverschmutzung liefern. Darüber hinaus reagieren Seescheiden auf den Anstieg der Wassertemperaturen, indem sie eine nachweislich größere Menge des Proteins Hsp70 bilden.<ref name = RUB>Rebecca Gahr: Ganz schön stressig hier? Seescheiden als Bioindikatoren Ruhr-Universität Bochum, abgerufen am 27. Januar 2025</ref>

Mit ihren sensorisch gut ausgestatteten Schwimmlarve verfügen Seescheiden über die Möglichkeit, sich selektiv auf bestimmten Untergründe in der Nähe ihrer Artgenossen anzuzusiedeln. Bei günstigen Verhältnissen breiten sie sich sowohl vegetativ sehr rasch aus und sind außerdem dazu in der Lage, sich sexuell zu reproduzieren, was sie, gegenüber anderen sessilen Lebewesen, so erfolgreich macht. So sind Massenentwicklungen von Cionia intestinalis bekannt, die Individuendichten von 1500 bis 5000 pro m² erreichen. Auf den Corallinaceenböden des Mittelmeers stellen Seescheiden mehr als die Hälfte aller sessilen Arten. Sehr häufig sind hier vor allem die Vertreter der Gattung Microcosmus.<ref name="goldschmid" />

Systematik

Datei:Didemnum overgrowing dark green algae.jpg

Didemnum sp. überwächst Grünalgen

Die Seescheiden werden bei den Manteltieren (Tunicata) eingeordnet, die zum Stamm der Chordata gehören. Es gibt drei Ordnungen mit insgesamt 25 Familien und mehr als 3100 Arten.<ref name = WoRMS/>

Datei:Botrylloides magnicoecum.jpg

Die koloniale Seescheide Botrylloides magnicoecum

Datei:Bluebell tunicates Nick Hobgood.jpg

Clavelina moluccensis

Früher wurde die Ordnung „Enterogona“, bestehend aus zwei Unterordnungen, den Aplousobranchia und den Phlebobranchia, der Ordnung „Pleurogona“ mit der einzigen Unterordnung Stolidobranchia gegenübergestellt. Bei den „Enterogona“ liegen die unpaaren Gonaden in oder hinter der Darmschleife, die Kloakenhöhle entwickelt sich aus einer paarigen dorsalen Einstülpung. Bei den „Pleurogona“ liegen die Gonaden links und rechts an der Körperwand, die Kloakenhöhle entwickelt sich aus einer unpaaren dorsalen Einstülpung. Diese Einteilung wurde aufgegeben und die bestehenden drei Unterordnungen der Seescheiden wurden zu Ordnungen erhoben:

Ordnung Aplousobranchia Lahille, 1887
- Familie Clavelinidae Forbes & Hanley, 1848
- Familie Diazonidae Seeliger, 1906
- Familie Didemnidae Giard, 1872
- Familie Euherdmaniidae Ritter, 1904
- Familie Holozoidae Berrill, 1950
- Familie Placentelidae Kott, 1992
- Familie Polycitoridae Michaelsen, 1904
- Familie Polyclinidae Milne-Edwards, 1841
- Familie Protopolyclinidae Kott, 1992
- Familie Pseudodistomidae Harant, 1931
- Familie Ritterellidae Kott, 1992
- Familie Stomozoidae Kott, 1990
- Familie Vitrumidae Kott, 2009
Ordnung Phlebobranchia Lahille, 1887
- Familie Agneziidae Monniot C. & Monniot F., 1991
- Familie Ascidiidae Herdman, 1882
- Familie Cionidae Lahille, 1887
- Familie Corellidae Lahille, 1888
- Familie Dimeatidae Sanamyan, 2001
- Familie Hypobythiidae Sluiter, 1895
- Familie Octacnemidae
- Familie Perophoridae Giard, 1872
- Familie Plurellidae Kott, 1973
Ordnung Stolidobranchia Früher wurde diese Ordnung als Pleurogona den Enterogona gegenübergestellt.
- Familie Molgulidae Lacaze-Duthiers, 1877
- Familie Pyuridae Hartmeyer, 1908
- Familie Styelidae Sluiter, 1895

Verbreitung in Deutschland

Es gibt zehn Seescheidenarten, die sowohl in der Nordsee als auch in der Ostsee nachgewiesen wurden. Dabei handelt es sich um die Schlauchseescheide (Ciona intestinalis), die Parallel-Seescheide (Corella parallelogramma), Stumpen-Seescheide (Ascidia mentula), die Spritz-Seescheide (Ascidiella aspersa), die Raue Seescheide (Ascidiella scraba), die Stern-Seescheide (Botryllus schlosseri), die Tangbeere (Dendrodoa grossularia), die Rotmund-Seescheide (Styela coriacea), die Blaugrüne Ascidie (Molgula manhattensis) und die Krusten-Seescheide (Diplosoma listerianum).<ref name ="Ostsee">Unterwasser-Welt-Ostsee: Seescheiden Unterwasser-Welt-Ostsee, abgerufen am 27. Januar 2025</ref><ref name ="Nordsee">Unterwasser-Welt-Nordsee: Seescheiden Unterwasser-Welt-Nordsee, abgerufen am 27. Januar 2025</ref>

In der Nordsee sind dagegen zusätzlich die folgenden Arten anzutreffen: die Keulen-Seescheide (Clavelina lepadiformis), die Glatte Seescheide (Ascidia virginea), die Glänzende Seescheide (Aplidium glabrum ), die Gallert Synascidie (Diplosoma spongiforme), sowie die ohne Trivialnamen verzeichneten Arten Didemnum albidum, Sidnyum turbinatum und die eingeschleppte Ostasiatische Seescheide (Styela clava).<ref name ="Nordsee"/>

Nutzung durch den Menschen

In Essig eingelegte Seescheiden der Familie Pyuridae Halocynthia roretzi ({{#invoke:Vorlage:lang|full|CODE=ja|SUITABLE=Script|SCRIPTING={{#switch: |Jpan|Hani|Hira|Kana={{{Script}}}|#default=Jpan}}|SERVICE=japanisch}}, korean. 멍게 meongge, engl. sea pineapple) werden in Nordjapan und in Korea gegessen.<ref name="Japanische Küche – Essen und Trinken in Japane">{{#if:|{{#iferror: {{#iferror:{{#invoke:Vorlage:FormatDate|Execute}}|Vorlage:FormatDate/Wartung/Error}}| |}}}}{{#if:tabibito (Matthias Reich)|tabibito (Matthias Reich): }}{{#if:|{{#if:Japan-Almanach: Alles über das Leben und Reisen in Japan. Seit 1998|[{{#invoke:Vorlage:Internetquelle|archivURL|1={{#invoke:URLutil|getNormalized|1={{{archiv-url}}}}}}} {{#invoke:Vorlage:Internetquelle|TitelFormat|titel=Japan-Almanach: Alles über das Leben und Reisen in Japan. Seit 1998}}]{{#if:| ({{{format}}})}}{{#if:| {{{titelerg}}}{{#invoke:Vorlage:Internetquelle|Endpunkt|titel={{{titelerg}}}}}}}}}|{{#if:https://www.tabibito.de/japan/essen.html%7C{{#if:{{#invoke:TemplUtl%7Cfaculty%7C}}%7C{{#invoke:Vorlage:Internetquelle%7CTitelFormat%7Ctitel={{#invoke:WLink%7CgetEscapedTitle%7C1=Japan-Almanach: Alles über das Leben und Reisen in Japan. Seit 1998}}}}|[{{#invoke:URLutil|getNormalized|1=https://www.tabibito.de/japan/essen.html}} {{#invoke:Vorlage:Internetquelle|TitelFormat|titel={{#invoke:WLink|getEscapedTitle|1=Japan-Almanach: Alles über das Leben und Reisen in Japan. Seit 1998}}}}]}}{{#if:| ({{{format}}}{{#if:Japan Almanach2008-11-19{{#if: 2018-09-23 | {{#if:{{#invoke:TemplUtl|faculty|}}||1}}}}

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Einzelnachweise

Literatur

Svein A. Fossa und Alf Jacob Nilsen: Korallenriff-Aquarium, Band 6, Birgit Schmettkamp Verlag, Bornheim, ISBN 3-928819-18-6
C.G.: Lexikon der Biologie: Seescheiden, Spektrum Akademischer Verlag, Heidelberg. 1999
Wolfgang Groepler: Die Seescheiden von Helgoland. Biologie und Bestimmung der Ascidien, Westarp Wissenschaften-Verlagsgesellschaft 2012, ISBN 978-3894329174

Weblinks

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Ascidiacea.com (Engl.)
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