Seefedern

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Die Seefedern (Pennatuloidea) sind eine Überfamilie der Achtstrahligen Blumentiere (Octocorallia),<ref name="McFadden" /> welche die Sand- und Schlickböden aller Weltmeere besiedeln. Sie leben meist in größeren Tiefen, nur in den Tropen auch im Flachwasser. Derzeit sind etwa 440 Arten beschrieben, von denen aber nur knapp die Hälfte gültig ist.<ref>Gary C. Williams: Living genera of sea pens (Goelenterata: Octocorallia: Pennatulacea): illustrated key and synopses. Zoological Journal of the Linnean Society, 113(2): 93–140, London 2008, doi:10.1111/j.1096-3642.1995.tb00929.x</ref>

Datei:Pteroeides sp, isla Lizard.jpg

Pteroeides sp.

Datei:Stylatula elongata 189169049.jpg

Stylatula elongata

Merkmale

Die streng symmetrisch angeordnete Polypenkolonie ist sehr zäh und kräftig gebaut. Sie erinnert in ihrer Form an eine Feder. Von einem zentralen Stamm, der auf einem leicht anschwellbaren Grabfuss steht, zweigen im oberen Teil in einer Ebene zahlreiche Seitenäste ab, auf denen die einzelnen Polypen stehen. Die Festigkeit der Kolonie beruht auf der Einlagerung von Hornsubstanz (Pennatulin) und Kalknadeln, die platten- (am Fuß) oder nadelförmige Gestalt (am Stamm) haben. Die Polypen sind durch ihre geringe Größe (etwa 1 mm) und fehlende Färbung sehr unscheinbar. Die Farbe des Korallenskeletts ist meist leuchtend violettrot, innen jedoch viel heller. Eine Kolonie erreicht eine Höhe von 40 cm.

Seefedern gehören zu den Achtstrahligen Blumentieren (Octocorallia). Ihre Polypen haben immer acht gefiederte Tentakel. Sie unterscheiden sich von allen anderen Blumentieren dadurch, dass sie einen Primär- oder Axialpolypen besitzen, der aus zwei Teilen besteht: einem Fuß, der im Sand- oder Schlammboden eingegraben ist, und einem ins freie Wasser ragenden Teil, von dem die anderen Polypen abzweigen. Bei Irritationen können sie sich vollständig in ihren Fuß zurückziehen. Die Tiere sind bilateral symmetrisch und meist federförmig. Sie sind Filtrierer und ernähren sich von kleinstem Plankton. Einige Arten können biologisch erzeugtes Licht ausstrahlen (Biolumineszenz).

Die Gruppe der Seefedern stellt innerhalb der Blumentiere eine außerordentlich hoch entwickelte Organisationsstufe dar. Die Polypen sind untereinander durch ein sehr einfaches Nervensystem verbunden und reagieren bei äußeren Einflüssen deshalb auch wie ein einziges Tier. Ähnlich wie die Tote Meerhand wechseln Phasen der Polypenkontraktion mit denen der Expansion. Im Dunkeln leuchten die Kolonien häufig und locken so Planktonorganismen an, die sie mit ihren kleinen Tentakelköpfen wegfangen und verschlingen. Die Kolonien sind getrenntgeschlechtlich und die Geschlechtsprodukte werden ins freie Wasser abgegeben, wo dann die Befruchtung stattfindet. Aus dem befruchteten Ei bildet sich eine Planulalarve, die zum Bodenleben übergeht und zu einem Primärpolypen auswächst. Aus diesem einzelnen Tier entsteht durch Knospung eine ganze Kolonie. Bisher ist nur bei der Art Pennatula prolifera eine ungeschlechtliche Vermehrung bekannt. Bei dieser Art schnürt sich der obere Teil des Stockes ab und bildet eine neue Kolonie.

Verbreitung

Kosmopolitisch, an den europäischen Küsten im Atlantik, Ärmelkanal, Nord- und westliche Ostsee, Mittelmeer.

Lebensraum

Lebensraum der Seefedern sind Ton-, Sand- und Weichböden in 20 bis 2000 Meter Tiefe.

Systematik

Traditionell sah man die Seefedern als eine der drei Ordnungen der Octocorallia an. Eine neuere phylogenetische Untersuchung verwirft jedoch diese ranghohe Stellung und ordnet die Seefedern nur noch als Überfamilie in die Ordnung Scleralcyonacea ein, die neben den Malacalcyonacea eine von zwei großen Kladen der Octocorallia darstellt. Schwestergruppe der Seefedern ist die Familie Ellisellidae.<ref name="McFadden" />

Die traditionelle innere Gliederung der Seefedern sieht wie folgt aus:<ref>{{#if:2012-01-19|{{#iferror: {{#iferror:{{#invoke:Vorlage:FormatDate|Execute}}|Vorlage:FormatDate/Wartung/Error}}| |}}}}{{#if:|{{{autor}}}: }}{{#if:https://web.archive.org/web/20120119002033/http://research.calacademy.org/redirect?url=http%3A%2F%2Fresearcharchive.calacademy.org%2Fresearch%2Fizg%2FOCTOCLASS.htm%7C{{#if:Systematic list of valid octocoral genera zusammengestellt von Gary C. Williams und Stephen D. Cairns|[{{#invoke:Vorlage:Internetquelle|archivURL|1={{#invoke:URLutil|getNormalized|1=https://web.archive.org/web/20120119002033/http://research.calacademy.org/redirect?url=http%3A%2F%2Fresearcharchive.calacademy.org%2Fresearch%2Fizg%2FOCTOCLASS.htm}}}} {{#invoke:Vorlage:Internetquelle|TitelFormat|titel=Systematic list of valid octocoral genera zusammengestellt von Gary C. Williams und Stephen D. Cairns}}]{{#if:| ({{{format}}})}}{{#if:| {{{titelerg}}}{{#invoke:Vorlage:Internetquelle|Endpunkt|titel={{{titelerg}}}}}}}}}|{{#if:http://research.calacademy.org/redirect?url=http%3A%2F%2Fresearcharchive.calacademy.org%2Fresearch%2Fizg%2FOCTOCLASS.htm%7C{{#if:{{#invoke:TemplUtl%7Cfaculty%7C}}%7C{{#invoke:Vorlage:Internetquelle%7CTitelFormat%7Ctitel={{#invoke:WLink%7CgetEscapedTitle%7C1=Systematic list of valid octocoral genera zusammengestellt von Gary C. Williams und Stephen D. Cairns}}}}|[{{#invoke:URLutil|getNormalized|1=http://research.calacademy.org/redirect?url=http%3A%2F%2Fresearcharchive.calacademy.org%2Fresearch%2Fizg%2FOCTOCLASS.htm}} {{#invoke:Vorlage:Internetquelle|TitelFormat|titel={{#invoke:WLink|getEscapedTitle|1=Systematic list of valid octocoral genera zusammengestellt von Gary C. Williams und Stephen D. Cairns}}}}]}}{{#if:| ({{{format}}}{{#if:https://web.archive.org/web/20120119002033/http://research.calacademy.org/redirect?url=http%3A%2F%2Fresearcharchive.calacademy.org%2Fresearch%2Fizg%2FOCTOCLASS.htm{{#if: 2023-06-04 | {{#if:{{#invoke:TemplUtl|faculty|}}||1}}}}

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Datei:Giant sea pen.jpg

Ptilosarcus gurneyi

Datei:Sea pansy.png

Renilla reniformis

Datei:Umbellula - MBA.png

Umbellula sp.

Datei:Veretillum sp. (Sea pen) at night.jpg

Veretillum sp.

Überfamilie Seefedern (Pennatuloidea)
- Familie Anthoptilidae Kölliker, 1880
  - Gattung Anthoptilum Koelliker 1880 (zwei Arten)
- Familie Chunellidae Kükenthal, 1902
  - Gattung Amphiacme Kükenthal 1903
  - Gattung Chunella Kükenthal 1902
- Familie Echinoptilidae Hubrecht, 1885
  - Gattung Actinoptilum Kükenthal in Kükenthal & Broch, 1911
  - Gattung Echinoptilum Hubrecht, 1885
- Familie Funiculinidae Gray, 1870
  - Gattung Funiculina Lamarck, 1816 (drei Arten)
- Familie Halipteridae Williams, 1995
  - Gattung Halipteris Kölliker, 1880 (sechs Arten)
- Familie Kophobelemnidae Gray, 1860
  - Gattung Kophobelemnon Asbjörnsen, 1856
  - Gattung Malacobelemnon Tixier-Durivault 1965
  - Gattung Sclerobelemnon Kölliker, 1872
- Familie Pennatulidae Goldfuß, 1820<ref name="Goldfuß" />
  - Gattung Crassophyllum Tixier-Durivault, 1961
  - Gattung Gyrophyllum Studer, 1891
  - Gattung Pennatula Linnaeus, 1758
  - Gattung Pteroeides Herklots, 1858
  - Gattung Ptilosarcus Verrill, 1866
  - Gattung Sarcoptilus Gray, 1848
- Familie Protoptilidae Kölliker, 1872
  - Gattung Distichoptilum Verrill, 1882
  - Gattung Protoptilum Kölliker, 1872
- Familie Renillidae Gray, 1870
  - Gattung Renilla Lamarck, 1816
- Familie Scleroptilidae Jungersen, 1904
  - Gattung Calibelemnon Nutting, 1908
  - Gattung Scleroptilum Kölliker, 1880
- Familie Stachyptilidae Kölliker, 1880
  - Gattung Gilibelemnon Lopez-Gonzalez & Williams, 2002
  - Gattung Stachyptilum Kölliker, 1880
- Familie Umbellulidae Kölliker, 1880
  - Gattung Umbellula Lamarck, 1801
- Familie Pseudumbellulidae López-González, 2022<ref>Pablo J. López-González, Jim Drewery: When distant relatives look too alike: a new family, two new genera and a new species of deep-sea Umbellula-like sea pens (Anthozoa, Octocorallia, Pennatulacea). In: Invertebrate Systematics. 36, Nr. 3, 2021, S. 199–225.</ref><ref>Pseudumbellulidae López-González in López-González & Drewery, 2022, in World Register of Marine Species (WoRMS), ID 1565692, 2022.</ref>
  - Gattung Pseudumbellula López-González & Drewery, 2022
  - Gattung Solumbellula López-González, 2022
- Familie Veretillidae Herklots, 1858
  - Gattung Amphibelemnon López-González, Gili & Williams, 2000
  - Gattung Cavernularia Valenciennes in Milne-Edwards & Haime, 1850
  - Gattung Cavernulina Kükenthal & Broch, 1911
  - Gattung Lituaria Valenciennes, 1850
  - Gattung Veretillum Cuvier, 1798
- Familie Virgulariidae Verrill, 1868
  - Gattung Acanthoptilum Kölliker, 1870
  - Gattung Scytaliopsis Gravier, 1906
  - Gattung Scytalium Herklots, 1858
  - Gattung Stylatula Verrill, 1864
  - Gattung Virgularia Lamarck, 1816

Fossilbericht

Seefedern werden immer wieder mit Vertretern der Ediacara-Fauna, wie beispielsweise Charnia, in Verbindung gebracht. Allerdings lehnen Jonathan B. Antcliffe und Martin D. Brasier diese Verbindung kategorisch ab.<ref>Jonathan B. Antcliffe und Martin D. Brasier: Charnia and sea pens are poles apart. Journal of the Geological Society, 164(1): 49–51, London 2007, doi:10.1144/0016-76492006-080</ref> Auch der Nachweis aus dem kambrischen Burgess-Schiefer ist zweifelhaft. Sichere Nachweise stammen erst aus der Unterkreide<ref>Michael J. Benton (Hrsg.): The Fossil Record 2. Chapman & Hall, London u. a., 1993, ISBN 0-412-39380-8</ref> und dem Paläogen. Die kalzifizierte Achse ist im Querschnitt sehr ähnlich aufgebaut wie die Belemniten aus Jura und Kreide. Verwechslungen mit fossilen Seefedern waren ein Grund für den angeblichen Nachweis von Belemniten im „Tertiär“ (Paläogen und Neogen). Umgekehrt hat sich ein vermeintlicher Rest einer Seefeder aus der Obertrias als der Rest eines belemnoiden Cephalopoden entpuppt.<ref>[3]</ref>

Quellen

Einzelnachweise

<references> <ref name="McFadden"> Catherine S. McFadden, Leen P. van Ofwegen u. Andrea M. Quattrini: Revisionary systematics of Octocorallia (Cnidaria: Anthozoa) guided by phylogenomics. Bulletin of the Society of Systematic Biologists, Vol. 1 Nr. 3 (2022), DOI: 10.18061/bssb.v1i3.8735, S. 57 u. 58.</ref> <ref name="Goldfuß"> Georg August Goldfuß: Handbuch der Zoologie. Erste Abtheilung. Nürnberg, Johann Leonhard Schrag, 1820 Online bei archive.org (S. 90) </ref> </references>

Literatur

Marymegan Daly, Mercer R. Brugler, Paulyn Cartwright, Allen G. Collin, Michael N. Dawson, Daphne G. Fautin, Scott C. France, Catherine S. McFadden, Dennis M. Opresko, Estefania Rodriguez, Sandra L. Romano, Joel L. Stake: The phylum Cnidaria: A review of phylogenetic patterns and diversity 300 years after Linnaeus. In: Zootaxa. 1668, Wellington 2007, S. 127–182, {{#invoke:URIutil|{{#ifeq:1|1|linkISSN|targetISSN}}|1175-5326|0}}{{#ifeq:1|0|[!]

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                    |{{#invoke:TemplUtl|failure|ISSN ungültig}}}}}}

}} Abstract – PDF

Bernhard Werner: Stamm Cnidaria. In: Hans-Eckard Gruner (Hrsg.): Lehrbuch der Speziellen Zoologie. Band I: Wirbellose Tiere 2. Teil: Cnidaria, Ctenophora, Mesozoa, Plathelminthes, Nemertini, Entoprocta, Nemathelminthes, Priapulida. 4., völlig neubearbeitete Auflage. Gustav Fischer Verlag, Stuttgart 1984, ISBN 3-437-20261-8, S. 11–305.
H.-E. Gruner, H.-J. Hannemann, G. Hartwich, R. Kilias: Urania Tierreich, Wirbellose 1 (Protozoa bis Echiurida). Urania-Verlag, ISBN 3-332-00501-4.
Baensch, Patzner: Mergus Meerwasser-Atlas. Bände 2, 4 + 5, Mergus-Verlag, Melle.

Weblinks

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Gary C. Williams: Aspects of the Evolutionary Biology of Pennatulacean Octocorals online
Fotos von Seefedern
Jennifer Nalewicki: Bizarre, Tentacled 'Flower' Creature Glimpsed in The Depths of The Pacific. In ScienceAlert.com, 27. Juli 2022 - Fotos und Video von Solumbellula monocephalus
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