Schmerzempfinden von Tieren

Datei:Carcharhinus galapagensis hooked.jpg

Ein Galapagoshai wird mit einer Langleine fixiert.

Als Schmerzempfinden von Tieren kann in Anlehnung an Manfred Zimmermann ein aversives Sinneserlebnis bezeichnet werden,

“an aversive sensory experience caused by actual or potential injury that elicits protective motor and vegetative reactions, results in learned avoidance and may modify species-specific behaviour, including social behaviour.”

„das durch tatsächliche oder drohende Verletzung ausgelöst wird, motorische und vegetative Schutzreaktionen hervorruft, zu erlernter Vermeidung führt und möglicherweise artspezifisches Verhalten ändert, einschließlich das Sozialverhalten.“

– Zimmermann<ref name="Zimmerman" />

Diese Definition folgt jener für das Empfinden von Schmerz bei Menschen, was von der Internationalen Gesellschaft zur Erforschung des Schmerzes (IASP) beschrieben wird als „ein unangenehmes Sinnes- und Gefühlserlebnis, das mit einer tatsächlichen oder drohenden Gewebeschädigung verknüpft ist, oder mit Begriffen einer solchen Schädigung beschrieben wird.“<ref name="DGSS" /> Herauszufinden, ob bei Tieren ebenfalls ein solches Gefühlserlebnis auftritt, ist allerdings nicht möglich. Daher wird der Verweis auf Gefühlserlebnisse in der Regel in den Definitionen von Schmerzempfinden bei Tieren ausgeschlossen.

Das Standardmaß von Schmerz bei einem Menschen ist dessen eigene Aussage, denn nur er kennt die Qualität und Intensität des Schmerzes und den Grad des Leidens. Tiere ohne Sprechvermögen können ihr Befinden nicht mitteilen. Ob sie sich bewusst und imstande sind zu leiden, war Gegenstand zahlreicher Erörterungen, nachdem bis in die 1980er Jahre Studenten gelehrt wurde, dass Tiere keinen Schmerz empfinden würden.<ref>Wie empfinden Tiere Schmerzen? (Memento vom 25. Juli 2018 im Internet Archive); Informationen zur Sendung W wie Wissen vom 24. November 2014.</ref>

Es bestehen zwei entscheidende Komponenten zum Schmerz: die sensorische Komponente (Nozizeptor) und der aversive, negativ affektive Zustand. Der Nozizeptor ermöglicht das Erkennen von schädlichen Reizen und die anschließende reflexartige Reaktion, den ganzen Körper oder einen Teil davon von der Reizquelle wegzubewegen. Diese Eigenschaft kann bei allen großen Taxa beobachtet werden.<ref name="Sneddon1" /> Nozizeption kann mittels moderner bildgebender Verfahren beobachtet werden und es kann eine physiologische und verhaltensbezogene Reaktion auf Nozizeption nachgewiesen werden. Allerdings gibt es derzeit keine objektive Maßeinheit für Leiden.

Geschichte

Die Idee, dass Tiere möglicherweise nicht wie Menschen Schmerzen oder Leid erleben können, geht mindestens bis ins Frankreich des 17. Jahrhunderts zurück. Der französische Philosoph René Descartes unterstellte Tieren damals ein mangelndes Bewusstsein.<ref name="Carbone149" /><ref name="Nuffield Council" /><ref name="EMBO" />

Die Forscher waren sich noch in den 1980er Jahren unsicher darüber, ob Tiere Schmerz empfinden können. In den USA ausgebildeten Veterinären wurde vor 1989 noch beigebracht, dass Tiere keinen Schmerz empfinden können.<ref name="Rollin" /> Während seiner Diskussionen mit anderen Wissenschaftlern und Tierärzten wurde Bernard Rollin (Colorado State University) regelmäßig aufgefordert zu beweisen, dass Tiere ein Bewusstsein haben und „wissenschaftlich akzeptable“ Grundlagen für die Behauptung zu liefern, Tiere besäßen ein Schmerzempfinden.<ref name="Rollin" /> Einige Autoren sind der Ansicht, dass die Behauptung, Tiere empfänden Schmerz anders als Menschen, mittlerweile eine Mindermeinung darstelle.<ref name="Carbone149" /> Akademische Reviews zum Thema sind eher fragwürdig und dennoch ist es wahrscheinlich, dass einige Tiere zumindest einfache bewusste Gedanken und Gefühle haben.<ref name="Griffin" /> Ein paar Autoren beschäftigen sich weiterhin mit der Frage, wie verlässlich die Befindlichkeit von Tieren bestimmt werden kann.<ref name="Nuffield Council" /><ref name="Allen" /> Viele Effektive Altruisten sehen die Reduzierung von Tierleid als eine wichtige moralische Priorität.<ref>Garrett M. Broad: Want to help animals? Don't forget the chickens. In: The Conversation. 9. Juni 2019, abgerufen am 3. Juni 2021 (). </ref>

Anhaltspunkte für Schmerzempfinden

Die Fähigkeit der Schmerzempfindung bei Tieren kann nicht direkt bestimmt werden. Allerdings kann sie mittels physiologischer und verhaltensbezogener Reaktionen abgeleitet werden.<ref name="Abbott" /> Einige Anzeichen, die auf das Vorhandensein von Schmerzempfinden hinweisen können, sind folgende:<ref name="Elwood" />

• Das Tier besitzt ein geeignetes Nervensystem und Sinnesrezeptoren.
• Physiologische Veränderungen aufgrund von schädlichen Reizen.
• Das Tier zeigt schützende motorische Reaktionen, z. B. verringerter Gebrauch von betroffenen Körperteilen wie etwa Hinken, Reiben, Halten oder Autotomie.
• Abwägungsverhalten (Trade-off) zwischen Reizvermeidung und anderen Bedürfnissen.
• Vermeidung aufgrund von Lernen (Instrumentelle und operante Konditionierung).
• Nach Schmerzerfahrungen gezeigte zuvor nicht vorhandene Angst und Fluchtverhalten.
• Bei Vögeln und Säugetieren Lautäußerungen wie Schreien. Es gibt auch Tiere, die nur zittern oder sich apathisch verhalten.
• Das Tier besitzt Opioidrezeptoren und zeigt nach der Verabreichung von Schmerzmitteln oder Lokalanästhetika verringerte Reaktionen auf schädliche Reize.

Wirbeltiere

Fische

Einige Forschungen gehen davon aus, dass wenigstens echte Knochenfische vergleichbares Schmerzempfinden haben wie Landwirbeltiere.<ref>L. U. Sneddon, V. A. Braithwaite, M. J. Gentle: Do fishes have nociceptors? Evidence for the evolution of a vertebrate sensory system. In: Proceedings of the Royal Society of London. Series B: Biological Sciences. Band 270, Nr. 1520, 2003, S. 1115. </ref><ref>K. P. Chandroo, I. J. H. Duncan, R. D. Moccia: Can fish suffer?: perspectives on sentience, pain, fear and stress. In: Applied Animal Behaviour Science. Band 86, Nr. 3–4, 2004, S. 225–250. </ref> Diese Studien sind aber umstritten<ref>J. D. Rose, R. Arlinghaus, S. J. Cooke, B. K. Diggles, W. Sawynok, E. D. Stevens, C. D. L. Wynne: Can fish really feel pain? In: Fish and Fisheries. Band 15, Nr. 1, März 2014, ISSN 1467-2960, S. 97–133, doi:10.1111/faf.12010 (wiley.com [abgerufen am 9. Dezember 2023]). </ref>, auch da sie allgemeinen Schwierigkeiten unterliegen, über Geisteszustände bei anderen Tieren und Schmerzempfinden wissenschaftliche Aussagen zu machen.<ref>J. D. Rose: A critique of the paper: Do fish have nociceptors: Evidence for the evolution of a vertebrate sensory system published in Proceedings of the Royal Society: Biological Sciences. 270 (1520): 1115–1121, 2003 by Sneddon, Braithwaite and Gentle. In: Information Resources on Fish Welfare 1970–2003 (Animal Welfare Information Resources No. 20). 2003, S. 49–51. </ref>

Neben der bereits gesetzlich zuerkannten Leidensfähigkeit von Fischen wird von der Rechtsprechung ebenso anerkannt, dass Fische diese Fähigkeit auch tatsächlich besitzen. Sie stützt sich dabei auf die seit mehr als zwei Jahrzehnten durchgeführten sinnesphysiologischen Untersuchungen von Fischen und die einhellige Meinung von Fachwissenschaftlern.<ref name="OLGDüsseldorf" />

Verhalten

Experimente haben gezeigt, dass Froschfische gegrunzt haben, wenn sie elektrischen Reizen ausgesetzt waren. Mit der Zeit grunzten sie bei bloßem Sichtkontakt mit einer Elektrode.<ref name="Dunayer" />

2003 haben Wissenschaftler der University of Edinburgh nach weiteren Forschungen mit Regenbogenforellen geschlussfolgert, dass Fische oft Verhalten zeigen, das mit Schmerz in Verbindung gebracht wird. Ebenso setze das Gehirn der Fische Neurotransmitter in derselben Weise wie bei Menschen frei, wenn Schmerz empfunden wird.<ref name="BBC" /><ref name="Grandin" /> Die Forschung wurde jedoch kritisiert, die Reaktionen der Fische könnten auch andere Ursachen haben, vor allem unter dem Gesichtspunkt, dass ihre Gehirne anders funktionierten und sie womöglich nicht dasselbe Bewusstsein wie der Mensch besitzen.<ref name="Rose" />

Eine Studie aus Norwegen aus dem Jahr 2009 schlussfolgert, dass Goldfische Schmerz empfinden können und dass ihre Reaktionen denen von Menschen ähneln.<ref name="Nordgreen" /> Die Wissenschaftler führen aus, dass die Meinung vertreten wird, dass die Reaktionen von Fischen auf einen schmerzhaften Reiz lediglich eine reflexartige Handlung darstelle, jedoch kein Schmerzempfinden. Schwerpunkt der Forschung war es daher, herauszufinden, ob Fische auf Reize nur reflexartig oder doch auf raffiniertere Weise reagieren. Einer Gruppe von Fischen gab man daher Morphium, der anderen Kochsalzlösung. Anschließend wurden sie unangenehmen Temperaturen ausgesetzt, wobei die Fische mit Kochsalzlösung mit Verteidigungsverhalten reagierten, was als Angst und erhöhte Aufmerksamkeit gedeutet wird. Die Fische mit Morphium zeigten keine Reaktion. Die Wissenschaftler schlossen daraus, dass Fische auf schmerzhafte Reize sowohl mit reflexartigem, als auch mit bewusstem Schmerz reagierten.<ref name="PurdueUni" />

Anatomie

Nozizeption ist die unbewusst auftretende Erkenntnis des Nervensystems, dass irgendwo im Körper Schmerz auftritt. Nozizeptoren sind sensorische Rezeptoren, die auf mögliche schädigende Reize reagieren. Sie senden dazu Signale über die Nerven an Rückenmark und Gehirn. 2003 wurde durch Lynne Sneddon von der University of Chester die Präsenz von Nozizeptoren in Gesicht und Maul von Forellen nachgewiesen.<ref name="Sneddon2" />

Wirbellose

Obwohl behauptet wurde, die meisten wirbellosen Tiere hätten kein Schmerzempfinden,<ref name="Eisemann" /><ref name="Parliament" /><ref name="Smith" /> gibt es einige Hinweise darauf, dass Wirbellose, vor allem Krebstiere (z. B. Krabben und Hummer) und Kopffüßer (z. B. Tintenfische), entsprechende verhaltensbiologische und physiologische Reaktionen aufweisen. Dies weist darauf hin, dass sie möglicherweise einer solchen Empfindung fähig sind.<ref name="Fiorito" /><ref name="Sherwin" /><ref name="ElwoodInstitute" /> Nozizeptoren wurden in Fadenwürmern, Ringelwürmern und Weichtieren entdeckt.<ref name="SmithLewin" /> Die meisten Insekten besitzen keine Nozizeptoren;<ref name="DeGrazia" /><ref name="Lockwood" /><ref name="Eisemanncellularlife" /> eine bekannte Ausnahme bildet die Fruchtfliege.<ref name="Tracey" /> Bei Wirbeltieren werden zur Schmerzlinderung endogene Opioide ausgeschüttet, die mit Opiatrezeptoren interagieren. Opioidpeptide und Opiatrezeptoren sind von Natur aus in Fadenwürmern,<ref name="Wittenburg" /><ref name="Pryoretal" /> Weichtieren,<ref name="Dalton" /><ref name="Kavaliers" /> Insekten<ref name="Dyakonovaetal" /><ref name="Zabala" /> und Krebstieren vorhanden.<ref name="Lozadaetal" /><ref name="MaldonadoMiralto" /> Das Vorkommen von Opioiden bei Krebstieren wurde dahingehend interpretiert, dass Hummer möglicherweise die Fähigkeit besitzen, Schmerz zu erleben,<ref name="Sømme" /><ref name="AFA" /> wenngleich behauptet wurde, dass momentan daraus noch keine Schlussfolgerung gezogen werden könne.<ref name="Sømme" />

Eines der Argumente dafür, wirbellosen Tieren Schmerzempfinden abzusprechen, ist, dass deren Gehirne dafür zu klein seien. Allerdings entspricht die Größe des Gehirns nicht unbedingt der Komplexität.<ref name="ChittkaNiven" /> Zudem ist das Gehirn des Kopffüßers im Verhältnis Gehirnmasse zu Körpergewicht genauso groß wie das von Wirbeltieren, kleiner als das von Vögeln und Säugetieren, aber ebenso groß wie oder größer als das der meisten Fische.<ref name="kheper" /><ref name="Packard" />

Krebstiere

Die Frage, ob Krebstiere Schmerz empfinden können oder nicht, ist noch nicht geklärt. Eine Veröffentlichung führt aus, dass die Opioide bei Hummern womöglich auf dieselbe Weise wie bei Wirbeltieren Schmerz unterdrücken.<ref name="AFA" /> Morphiuminjektionen bei Krabben verringerten bei diesen die Reaktion auf Elektroschocks. Dieser Effekt ließ bei geringerer Injektionsmenge und größeren Zeitabständen zwischen Injektion und Reiz nach.<ref name="Lozadaetal" /> Auch Hummer reagieren nach der Verabreichung von Schmerzmitteln abgeschwächt auf Reize.<ref name="EFSA" />

Medizin und Forschung

Veterinärmedizin

In der Veterinärmedizin werden den Tieren bei tatsächlichem oder drohendem Schmerz dieselben Analgetika und Anästhetika verabreicht wie dem Menschen.<ref name="Vinuela" />

Dolorimetrie

Dolorimetrie (dolor: lat. für Schmerz) bezeichnet eine Messmethode zur Schmerzreaktion bei Tieren und Menschen. In der Medizin wird sie gelegentlich zur Diagnose verwendet, in der Forschung regelmäßig zur Erforschung des Schmerzes und der Effizienz von Analgetika. Techniken zur Schmerzmessung bei nicht-menschlichen Tieren sind etwa der Randall-Selitto-Test, der Tail-Flick-Test und der hot plate test.

Versuchstiere

Tiere werden aus vielerlei Gründen zu Tierversuchen in Laboratorien gehalten. Dabei werden den Tieren in einigen Fällen Schmerz, Leid oder Qualen zugefügt. In anderen Fällen (z. B. einige, die mit Zucht zusammenhängen) nicht. Die Frage nach dem Ausmaß und danach, welche Versuche Labortieren Schmerz bereiten, ist Gegenstand zahlreicher Debatten.<ref name="Duncan" />

Marian Stamp Dawkins von der Universität von Oxford definiert Leid bei Labortieren als eine Erfahrung unter „einer breiten Palette an extrem unangenehmen subjektiven (mentalen) Zuständen.“<ref name="Dawkins" /> Das US-Landwirtschaftsministerium definiert „schmerzhafte Prozedur“ in einer Studie über Tiere als eine Prozedur, die „aller Voraussicht nach mehr als geringfügigen oder vorübergehenden Schmerz oder Leid bei einem Menschen, der dieser Prozedur unterzogen werden würde, auslösen würde.“<ref name="USAgriculture" /> Ein paar Kritiker wenden ein, dass in der Zeit erhöhter Aufmerksamkeit gegenüber dem Tierschutz aufgewachsene Forscher dazu neigen, ein ähnliches Schmerzempfinden bei Tieren zu leugnen. Dies komme daher, weil sie nicht als diejenigen gelten wollen, die ihnen den Schaden zufügen.<ref name="Carbone151" />

Belastungstabellen

2011 gab es in elf Ländern Belastungstabellen, um Schmerz und Leid von Tieren in der Forschung zu klassifizieren: Australien, Kanada, Finnland, Deutschland, Irland, Niederlande, Neuseeland, Polen, Schweden, Schweiz, und Großbritannien. In den USA gibt es ebenfalls auf nationaler Ebene ein solches Klassifizierungssystem, das sich jedoch merklich von den anderen unterscheidet, da es angibt, ob schmerzlindernde Mittel benötigt wurden und/oder verabreicht wurden.<ref name="Fenwick" />

Die ersten Belastungstabellen wurden 1986 in Finnland und Großbritannien eingeführt. Der Grad an Schmerz wird in Kategorien zwischen drei (Schweden und Finnland) und 9 (Australien) bewertet. In Großbritannien werden Forschungsprojekte verbunden mit Tierleiden als mild („mild“), mäßig („moderate“) und erheblich („substantial“) eingestuft. Nicht klassifiziert („unclassified“) bildet eine vierte Kategorie und bedeutet, dass das Tier anästhesiert und getötet wurde, ohne das Bewusstsein wiedererlangt zu haben.

Das Charité-Krankenhaus in Berlin hält zur Kategorisierung ein ausführliches Merkblatt bereit. Darin wird Tierleid in vier Kategorien unterteilt: Keine Belastung, Geringe Belastung, Mäßige Belastung und Erhebliche Belastung.<ref>Charité: Orientierungshilfe des Arbeitskreises Berliner Tierschutzbeauftragter zur Einstufung der Belastungsgrade für genehmigungspflichtige Tierversuche (Memento des Vorlage:IconExternal vom 19. April 2021 im Internet Archive) Datei:Pictogram voting info.svg Info: Der Archivlink wurde automatisch eingesetzt und noch nicht geprüft. Bitte prüfe Original- und Archivlink gemäß Anleitung und entferne dann diesen Hinweis.@1@2Vorlage:Webachiv/IABot/www.gv-solas.de</ref>

Siehe auch

• Tierschutz
• Tierethik
• Tierquälerei

Einzelnachweise

<references> <ref name="DGSS"> Was ist eigentlich Schmerz. Übersetzung der Deutschen Gesellschaft zum Studium des Schmerzes. Abgerufen am 29. Februar 2012.  </ref> <ref name="Zimmerman"> M. Zimmerman: Physiological mechanisms of pain and its treatment. In: Klinische Anaesthesiol Intensivether. 1986, S. 32: 1–19.  </ref> <ref name="Sneddon1"> L.U. Sneddon: Evolution of nociception in vertebrates: comparative analysis of lower vertebrates. In: Brain Research Reviews. 2004, S. 46: 123–130.  </ref> <ref name="Sneddon2"> L.U. Sneddon: Trigeminal somatosensory innervation of the head of the rainbow trout with particular reference to nociception. In: Brain Research. Nr. 972, 2003, S. 44–52.  </ref> <ref name="Carbone149"> Larry Carbone: What Animal Want: Expertise and Advocacy in Laboratory Animal Welfare Policy. Oxford University Press, 2004, S. 149.  </ref> <ref name="Carbone151"> Larry Carbone: What Animal Want: Expertise and Advocacy in Laboratory Animal Welfare Policy. Oxford University Press, 2004, S. 151.  </ref> <ref name="Nuffield Council"> The Ethics of research involving animals. (PDF) Nuffield Council on Bioethics, archiviert vom Vorlage:IconExternal (nicht mehr online verfügbar) am 27. Februar 2008; abgerufen am 29. Februar 2012.  </ref> <ref name="EMBO"> Talking Point on the use of animals in scientific research. In: EMBO reports. Nr. 6, 8, 2007, S. 521–525.  </ref> <ref name="Rollin"> Bernard Rollin: The Unheeded Cry: Animal Consciousness, Animal Pain, and Science. Oxford University Press, 1989, xii, S. 117–118.  </ref> <ref name="Griffin"> D. R. Griffin, G. B. Spech: New evidence of animal consciousness. In: Animal cognition. Band 7, 2004, S. 5–18, doi:10.1007/s10071-003-0203-x, PMID 14658059.  </ref> <ref name="Allen"> C. Allen: Assessing animal cognition: ethological and philosophical perspectives. In: J. Anim. Sci. Band 76, Nr. 1, 1998, S. 42–47, PMID 9464883 (PDF [abgerufen am 29. Februar 2012]).  </ref> <ref name="Abbott"> F. V. Abbott, K. B. Franklin, R. F. Westbrook: The formalin test: scoring properties of the first and second phases of the pain response in rats. In: Pain. Band 60, Nr. 1, 1995, S. 91–102, doi:10.1016/0304-3959(94)00095-V.  </ref> <ref name="Elwood"> R. W. Elwood, S. Barr, L. Patterson: Pain and stress in crustaceans? In: Applied Animal Behaviour Science. 2009, S. 128–136, abgerufen am 29. Februar 2012.  </ref> <ref name="OLGDüsseldorf"> OLG Düsseldorf, NStZ 1994, 43. </ref> <ref name="Dunayer"> Joan Dunayer: Fish: Sensitivity Beyond the Captor’s Grasp. In: The Animals’ Agenda. (Juli/August), 1991, S. 12–18.  </ref> <ref name="BBC"> BBC News: Fish do feel pain, scientists say. 2003, abgerufen am 5. Juli 2012.  </ref> <ref name="Grandin"> Temple Grandin, Catherine Johnson: Animals in Translation. New York 2005, S. 183–184.  </ref> <ref name="Rose"> J.D. Rose: A Critique of the paper: „Do fish have nociceptors: Evidence for the evolution of a vertebrate sensory system“. In: Information Resources on Fish Welfare 1970–2003, Animal Welfare Information Resources. Nr. 20, 2003, S. 49–51.  </ref> <ref name="Nordgreen"> J. Nordgreen, P. Joseph, J. P. Garner, A. M. Janczak, B. Ranheim, W. M. Muir, T. E. Horsberg: Thermonociception in fish: Effects of two different doses of morphine on thermal threshold and post-test behaviour in goldfish (Carassius auratus). In: Applied Animal Behaviour Science. Nr. 119(1–2), 2009, S. 101–107.  </ref> <ref name="PurdueUni"> Purdue University: Fish may actually feel pain and react to it much like humans. 2009, archiviert vom Vorlage:IconExternal (nicht mehr online verfügbar) am 5. Dezember 2022; abgerufen am 7. Mai 2012. Datei:Pictogram voting info.svg Info: Der Archivlink wurde automatisch eingesetzt und noch nicht geprüft. Bitte prüfe Original- und Archivlink gemäß Anleitung und entferne dann diesen Hinweis.@1@2Vorlage:Webachiv/IABot/news.uns.purdue.edu  </ref> <ref name="Eisemann"> C.H. Eisemann, W. K. Jorgensen, D. J. Merritt, M. J. Rice, B. W. Cribb, P. D. Webb, M. P. Zalucki: Do insects feel pain? – A biological view. In: Experientia. Nr. 40, 1984, S. 164–167.  </ref> <ref name="Parliament"> The Senate Standing Committee on Legal and Constitutional Affairs: Do Invertebrates Feel Pain? Das Parlament von Kanada, archiviert vom Vorlage:IconExternal (nicht mehr online verfügbar) am 6. Januar 2010; abgerufen am 29. Februar 2012. Datei:Pictogram voting info.svg Info: Der Archivlink wurde automatisch eingesetzt und noch nicht geprüft. Bitte prüfe Original- und Archivlink gemäß Anleitung und entferne dann diesen Hinweis.@1@2Vorlage:Webachiv/IABot/www.parl.gc.ca  </ref> <ref name="Smith"> Jane A. Smith: A Question of Pain in Invertebrates. In: ILAR Journal. Band 33, Nr. 1-2, 1991 (A Question of Pain in Invertebrates [abgerufen am 29. Februar 2012]).  </ref> <ref name="Fiorito"> G. Fiorito: Is there „pain“ in invertebrates? In: Behavioural Processes. Band 12(4), 1986, S. 383–388.  </ref> <ref name="Sherwin"> C. M. Sherwin: Can invertebrates suffer? Or, how robust is argument-by-analogy? In: Animal Welfare. Band 10, 2001, S. 103–118.  </ref> <ref name="ElwoodInstitute"> R. W. Elwood: Pain and suffering in invertebrates? In: Institute of Laboratory Animal Resources Journal. Band 52(2), 2011, S. 175–184 (PDF).  </ref> <ref name="SmithLewin"> E. St John Smith, G. R. Lewin: Nociceptors: a phylogenetic view. In: Journal of Comparative Physiology A Neuroethology Sensory Neural and Behavioral Physiology. Nr. 195, 2009, S. 1089–1106.  </ref> <ref name="DeGrazia"> D. DeGrazia, A. Rowan: Pain, suffering, and anxiety in animals and humans. In: Theoretical Medicine and Bioethics. Band 12, Nr. 3, 1991, S. 193–211, PMID 1754965.  </ref> <ref name="Lockwood"> J. A. Lockwood: The Moral Standing of Insects and the Ethics of Extinction. In: The Florida Entomologist. Band 70, Nr. 1, 1987, S. 70–89, doi:10.2307/3495093.  </ref> <ref name="Eisemanncellularlife"> C. H. Eisemann, W. K. Jorgensen, D. J. Merritt, M. J. Rice, B. W. Cribb, P. D. Webb, M. P. Zalucki: Do insects feel pain? – A biological view. In: Cellular and Molecular Life Sciences. Band 40, 1984, S. 1420–1423.  </ref> <ref name="Tracey"> W. D. Tracey Jr., R. I. Wilson, G. Laurent, S. Benzer: painless, a „Drosophila“ gene essential for nociception. In: Cell. Band 113, 2003, S. 261–273.  </ref> <ref name="Wittenburg"> Wittenburg, Baumeister: Thermal avoidance in Caenorhabditis elegans: an approach to the study of nociception. In: Proceedings of the National Academy of Sciences USA. Band 96, 1999, S. 10477–10482.  </ref> <ref name="Pryoretal"> S. C. Pryor, F. Nieto, S. Henry, J. Sarfo: The effect of opiates and opiate antagonists on heat latency response in the parasitic nematode Ascaris suum. In: Life Sciences. Band 80, 2007, S. 1650–1655.  </ref> <ref name="Dalton"> L. M. Dalton, P. S. Widdowson: The involvement of opioid peptides in stress-induced analgesia in the slug Arion ater. In: Peptides. Band 10, 1989, S. 9–13.  </ref> <ref name="Kavaliers"> M. Kavaliers; Ossenkopp, K.-P.: Opioid systems and magnetic field effects in the land snail, Cepaea nemoralis. In: Biological Bulletin. Band 180, 1991, S. 301–309.  </ref> <ref name="Dyakonovaetal"> V. E. Dyakonova, D. Schurmann, D. A. Sakharova: Effects of serotonergic and opioidergic drugs on escape behaviors and social status of male crickets. In: Naturwissenschaften. Band 86, 1999, S. 435–437.  </ref> <ref name="Zabala"> N. Zabala, M. Gomez: Morphine analgesia, tolerance and addiction in the cricket, Pteronemobius. In: Pharmacology, Biochemistry and Behaviour. Band 40, 1991, S. 887–891.  </ref> <ref name="Lozadaetal"> M. Lozada, A. Romano, H. Maldonado: Effect of morphine and naloxone on a defensive response of the crab Chasmagnathus granulatus. In: Pharmacology, Biochemistry and Behavior. Band 30, 1988, S. 635–640.  </ref> <ref name="MaldonadoMiralto"> H. Maldonado, A. Miralto: Effects of morphine and naloxone on a defensive response of the mantis shrimp (Squilla mantis). In: Journal of Comparative Physiology. Band 147, 1982, S. 455–459.  </ref> <ref name="Sømme"> L. Sømme: Sentience and pain in invertebrates: Report to Norwegian Scientific Committee for Food Safety. Hrsg.: Norwegian University of Life Sciences. Oslo 2005.  </ref> <ref name="AFA"> Adcovates for Animals: Cephalopods and decapod crustaceans: Their capacity to experience pain and suffering. 2005 (web.archive.org [PDF; 1,2 MB; abgerufen am 14. September 2021]).  </ref> <ref name="ChittkaNiven"> L. Chittka, J. Niven: Are Bigger Brains Better? In: Current Biology. Band 19(21), 2009, doi:10.1016/j.cub.2009.08.023.  </ref> <ref name="kheper"> Cephalopod brain size (Memento vom 18. November 2011 im Internet Archive) aufgerufen am 29. Februar 2012 </ref> <ref name="Packard"> A. Packard: Abstract cephalopods and fish: The limits of convergence. In: Biological Reviews. Band 47, S. 241–307, doi:10.1111/j.1469-185X.1972.tb00975.x.  </ref> <ref name="EFSA"> Europäische Behörde für Lebensmittelsicherheit (Hrsg.): Aspects of the biology and welfare of animals used for experimental and other scientific purposes. doi:10.2903/j.efsa.2005.292.  </ref> <ref name="Vinuela"> I. Viñuela-Fernández, E. Jones, E. M. Welsh, S.M. Fleetwood-Walker: Pain mechanisms and their implication for the management of pain in farm and companion animals. In: Vet. J. Band 274, Nr. 2, 2007, S. 227–239, doi:10.1016/j.tvjl.2007.02.002, PMID 17553712.  </ref> <ref name="Duncan"> I. J. Duncan, J. C. Petherick: The implications of cognitive processes for animal welfare. In: J. Anim. Sci. Band 69, Nr. 12, 1991, S. 5001–5007, PMID 1808193.  </ref> <ref name="Dawkins"> M. Stamp Dawkins: Scientific Basis for Assessing Suffering in Animals. In Peter Singer. In Defense of Animals: The Second Wave. Blackwell, 2006, S. 28.  </ref> <ref name="USAgriculture"> Animal Welfare; Definitions for and Reporting of Pain and Distress. In: Animal Welfare Information Center Bulletin, Summer 2000, Vol. 11 No. 1–2. US-Landwirtschaftsministerium, 2000, archiviert vom Vorlage:IconExternal (nicht mehr online verfügbar) am 6. Oktober 2014; abgerufen am 1. März 2012.  </ref> <ref name="Fenwick"> N. Fenwick, E. Ormandy, C. Gauthier, G. Griffin: Classifying the severity of scientific animal use: a review of international systems. In: Animal Welfare. Nr. 20, 2011, S. 281–301.  </ref> </references>