Schlammteufel
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Veraltete systematische Gruppe Das hier behandelte Taxon ist nicht Teil der in der deutschsprachigen Wikipedia dargestellten Systematik. Näheres hierzu findet sich im Artikeltext. }}{{#switch: hellbender cryptobranchus alleganiensis.jpg |
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| Zeitliches Auftreten
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| Fundorte | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
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{{{Fundorte}}} }} }} | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| Systematik | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
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Der Schlammteufel (Cryptobranchus alleganiensis) ist die einzige Art der monotypischen Gattung Cryptobranchus. Er ist neben dem Japanischen Riesensalamander (Andrias japonicus) und den vier Riesensalamanderarten in China die sechste rezente Art aus der Familie der Riesensalamander (Cryptobranchidae) und lebt in Nordamerika in großen Fließgewässern mit steinigem Grund.
Etymologie und Forschungsgeschichte
Der Gattungsname Cryptobranchus setzt sich zusammen aus dem altgriechischen {{#invoke:Vorlage:lang|flat}} (kryptós): „verborgen“, „geheim“ und {{#invoke:Vorlage:lang|flat}} (bránchia): „Kieme“. Der Artzusatz „alleganiensis“ bezieht sich auf das Typusgebiet in den Allegheny Mountains, wobei sich die in der Erstbeschreibung zuerst verwendete französische Schreibweise als korrekte Artbezeichnung durchgesetzt hat.<ref name="Dundee, 1971" /><ref name="Direction 56" /> Der Namensbestandteil „bishopi“ ehrt den US-amerikanischen Herpetologen Sherman C. Bishop.<ref name="Dundee, 1971" />
Im US-amerikanischen Sprachgebrauch existieren zahlreiche Trivialnamen für die Art. Neben dem am häufigsten verwendeten Namen „hellbender“ wird er unter anderem auch als „mud-devil“, „ground-puppy“, „water-dog“, „leverian water newt“, „alligator“, „little alligator“, „Allegheny alligator“, „young alligator“, „alligator of the mountains“, „big water lizard“, „devil dog“ oder „walking catfish“ bezeichnet.<ref name="Nickerson & Mays, 1973" /> Der deutsche Trivialname „Schlammteufel“ ist nach Oken eine wörtliche Übersetzung des englischen „mud-devil“.<ref name="Oken, 1836" />
Eine erste Abbildung und Beschreibung des Schlammteufels wurde 1801 von Sonnini de Manoncourt und Latreille unter der Bezeichnung „La Salamandre des monts Alléganis“ veröffentlicht.<ref name="Sonnini de Manoncourt & Latreille, 1801" /> Als offiziell gültige Erstbeschreibung wird jedoch eine zwei Jahre später erschienene Arbeit von François-Marie Daudin gewertet, der die Art als Salamandra alleganiensis bezeichnete.<ref name="Daudin, 1803" /> Beide Arbeiten stützten sich auf ein Belegexemplar, das der französische Botaniker und Forschungsreisende André Michaux nach Paris gebracht hatte.<ref name="Sonnini de Manoncourt & Latreille, 1801" /><ref name="Daudin, 1803" />
Nachdem er in anderen Schriften, unter verschiedenen Bezeichnungen, bereits darauf hingewiesen hatte, veröffentlichte Benjamin Smith Barton 1814 eine weitere Beschreibung der Art, für die er nunmehr die Bezeichnung Salamandra gigantea vorschlug. Er wusste zwar, dass Michaux ein Exemplar nach Paris gebracht hatte, kannte aber die entsprechenden Beschreibungen der französischen Wissenschaftler nicht. Barton erwähnte zudem einige Trivialnamen, darunter auch „Hell-Bender“, wobei er anmerkte, der Name ginge auf die Sklaven im Westen Virginias zurück, die der Meinung wären, die langsam schlängelnden Bewegungen der Tiere sähen aus, als würden sie Höllenqualen erleiden. Als Namen aus der Sprache der indigenen Bevölkerung führte er „To-ko-meg“ (Chippewa) und „Twechk“ oder „Tweeg“ (Delawarisch) an. Barton bevorzugte offenbar letztere Variante und verwendete sie durchgehend in seiner Arbeit, konnte jedoch keine Angaben zur Etymologie des Begriffes machen.<ref name="Barton, 1814" />
1821 stellte Friedrich Andreas Sigismund Leuckart Salamandra gigantea als Cryptobranchus salamandroides in die von ihm neu etablierte Gattung Cryptobranchus. Er bezog sich dabei einzig auf Bartons Arbeit. Die Beschreibungen der französischen Wissenschaftler blieben weiterhin unbeachtet.<ref name="Leuckart, 1821" /> Richard Harlan bezeichnet die Art 1825 zwar als Abranchus alleghaniensis, weist die Herkunft des Artzusatzes jedoch Michaux zu und nicht Daudin.<ref name="Harlan, 1825" /> Jan van der Hoeven verwendet 1837 erstmals die Kombination Cryptobranchus alleghaniensis, wenn auch mit veränderter Schreibweise des Artzusatzes.<ref name="Dundee, 1971" /> Erst 1917 verwendeten Stejneger und Barbour erstmals die heute übliche Schreibweise und verwiesen auch korrekt auf Daudin als Erstbeschreiber.<ref name="Dundee, 1971" /><ref name="Stejneger & Barbour, 1917" />
1943 wurde von Arnold B. Grobman eine zweite Art der Gattung Cryptobranchus aus den Ozarks als Cryptobranchus bishopi beschrieben.<ref name="Grobman, 1943" /> Deren Status als eigenständige Art wurde 1953 allerdings verworfen und die in den Ozarks isoliert lebende Population als zweite Unterart Cryptobranchus alleganiensis bishopi neben Cryptobranchus alleganiensis alleganiensis gewertet.<ref name="Dundee, 1971" /> Molekulargenetische Untersuchungen aus dem Jahr 2011 zeigten zwar deutliche Unterschiede zwischen den beiden Unterarten auf, jedoch auch ebenso große Unterschiede zwischen zwei Teilpopulationen von Cryptobranchus alleganiensis bishopi. Eine Reetablierung des „Ozark-Hellbenders“ als eigenständige Art Cryptobranchus bishopi wurde von den Autoren der Studie zwar angedacht jedoch für nicht durchführbar gehalten. Cryptobranchus alleganiensis blieb damit die einzige Art der Gattung.<ref name="Crowhurst et al., 2011" />
Merkmale
Schlammteufel haben, wie alle Vertreter der Riesensalamander, einen sehr flachen Körper und Kopf, kleine Augen ohne Lider, dicke Hautfalten an den Flanken sowie kurze Beine mit vorne vier und hinten fünf Zehen.<ref name="Dundee, 1971" /><ref name="Browne et al., 2012" /> Der Schwanz ist seitlich abgeflacht und ruderförmig.<ref name="Nickerson & Mays, 1973" /> Die Wirbel sind amphicoel (mit trichterförmigen Einbuchtungen an beiden Enden)<ref name="Dundee, 1971" /> und dem Schädelskelett fehlen sowohl das Tränenbein als auch Septomaxilla und Os thyroideum.<ref name="Browne et al., 2012" /> Die Anordnung der inneren Zahnreihe am Pflugscharbein in Form eines Bogens parallel zur äußeren Zahnreihe der Maxilla ist ein Relikt des Larvenstadiums (Pädomorphie).<ref name="Vasilyan & Böhme, 2012" /> Lungen sind zwar vorhanden, die Atmung erfolgt jedoch hauptsächlich über die Haut mit ihren dicken Falten an den Flanken.<ref name="Browne et al., 2012" />
Der Schlammteufel unterscheidet sich von seinen asiatischen Verwandten der Gattung Andrias insbesondere durch das Beibehalten je einer Kiemenspalte an beiden Nackenseiten.<ref name="Browne et al., 2012" />
Angaben zu unterschiedlichen Körpergrößen von Männchen und Weibchen des Schlammteufels sind widersprüchlich. Während einige Autoren die Weibchen in Bezug auf Länge und Körpermasse wesentlich größer finden,<ref name="Burgmeier et al., 2011" /> zeigen andere Arbeiten keine signifikanten Unterschiede zwischen den Geschlechtern.<ref name="Makowsky et al., 2010" /> Das größte bekannte Tier wies eine Gesamtkörperlänge von 74 cm auf,<ref name="Browne et al., 2014" /> die durchschnittliche Gesamtkörperlänge der adulten Tiere liegt jedoch bei 29–60 cm.<ref name="Dundee, 1971" /> Dabei können sie eine Körpermasse von bis zu 1 kg erreichen.<ref name="Burgmeier et al., 2011" />
Unterarten und Verbreitungsgebiete
Die beiden Unterarten von Cryptobranchus alleganiensis kommen in zwei voneinander getrennten Verbreitungsgebieten in den östlichen und mittleren USA vor:
Cryptobranchus alleganiensis alleganiensis
Die Nominatform wird auch als „Eastern Hellbender“ bezeichnet und ist mit einer durchschnittlichen Länge von 45–60 cm die größere der beiden Unterarten.<ref name="Crowhurst et al., 2011" /> Die Kiemenspalten sind relativ groß, das Seitenlinienorgan weist im Bereich des Beckengürtels warzenartige Erhebungen auf und der Rücken ist eher mit dunklen Punkten besetzt als mit größeren Flecken.<ref name="Dundee, 1971" />
Diese Unterart bewohnt die Flüsse und Bäche im Einzugsgebiet des Ohio und des Tennessee entlang der Appalachen.<ref name="Browne et al., 2014" /> Das Hauptverbreitungsgebiet erstreckt sich von New York bis Missouri und im Süden bis nach Georgia. Eine disjunkte Population lebt im Osten Zentralmissouris in Fließgewässern im Einzugsgebiet des Missouri und des Meramec, die das Gebiet nach Norden hin entwässern.<ref name="Crowhurst et al., 2011" />
Cryptobranchus alleganiensis bishopi
Der „Ozark-Hellbender“ bleibt mit einer durchschnittlichen Länge von 29–57 cm etwas kleiner als der „Eastern Hellbender“. Er unterscheidet sich vom „Eastern Hellbender“ durch die kleineren Kiemenspalten, eine glattere Seitenlinie im Beckenbereich und deutliche dunkle Flecken am Rücken.<ref name="Crowhurst et al., 2011" />
Diese Unterart bildet eine disjunkte Population im Bereich des Ozark-Plateaus im Süden von Missouri und im Nordosten von Arkansas. Sie lebt ausschließlich im Einzugsgebiet des White Rivers, der das Gebiet nach Süden hin entwässert.<ref name="Crowhurst et al., 2011" />
Lebensweise
Schlammteufel leben vollständig aquatisch und sind überwiegend nachtaktiv, obwohl, insbesondere bei Cryptobranchus alleganiensis alleganiensis, häufig auch Aktivität tagsüber festgestellt wurde. Wie alle adulten Vertreter der Riesensalamander zeigen sie ein ausgeprägtes Territorialverhalten, wobei die Reviere der Weibchen in der Regel kleiner sind als die der Männchen. Vor allem während der Paarungszeit werden die Reviere in zum Teil heftigen Kämpfen, die nicht selten zu Verletzungen führen, gegen Artgenossen verteidigt.<ref name="Browne et al., 2014" />
Die durchschnittliche Lebenserwartung liegt bei etwa 20–30 Jahren.<ref name="Crowhurst et al., 2011" />
Habitat
Als Lebensraum bevorzugen sie kühle, rasch fließende, oligotrophe Gewässer mit steinigem Grund in Höhenlagen von bis zu 750 m über dem Meeresspiegel.<ref name="Browne et al., 2014" />
Ernährung
Schlammteufel sind, wie alle Vertreter der Riesensalamander, hauptsächlich Lauerjäger, die ihre Beute durch Saugschnappen erlegen. Ihre bevorzugte Beute sind Flusskrebse. In Gebieten wo diese selten sind, fressen sie auch Neunaugen, kleine Fische, Insekten, Würmer, Schnecken oder Kaulquappen und Fischlaich. Auch Aas wird nicht verschmäht und glaubhafte Berichte über Kannibalismus liegen ebenfalls vor. Der Nahrungsbedarf ist in Relation zur Körpergröße jedoch gering.<ref name="Browne et al., 2014" />
Fortpflanzung
Schlammteufel erreichen die Geschlechtsreife im Alter von vier bis sechs Jahren, bei einer Gesamtlänge von etwa 40 cm. Die Paarungszeit beginnt im September bis Oktober, kann sich aber je nach Unterart und Population auch bis in den Dezember oder Januar verschieben.<ref name="Browne et al., 2014" />
Zu Beginn der Paarungszeit legen die Männchen, meist unter großen Steinen, flache Nistmulden an und präsentieren sich vor diesen den paarungsbereiten Weibchen. Die Weibchen legen Schnüre mit 200 bis 550 Eiern mit einem Durchmesser von etwa 6,5 mm in der Grube ab. Die Befruchtung erfolgt, wie bei allen Riesensalamandern, extern. Zuweilen kommt es vor, dass mehrere Weibchen ihre Eier in der Nistmulde des gleichen Männchens ablegen, so dass Gelege mit bis zu über 2000 Eiern entstehen können. Der Laich wird von den Männchen bewacht, durch Schwanzschläge mit sauerstoffreichem Wasser versorgt und gegen kannibalistische Artgenossen verteidigt.<ref name="Browne et al., 2014" />
Die Larven schlüpfen, je nach Wassertemperatur, nach etwa zwei bis drei Monaten mit einer Körperlänge von rund 2,5 cm. Erst im Alter von etwa 1,5–2 Jahren, bei einer Gesamtkörperlänge von 10–13 cm, haben sich die externen Kiemenbüschel der Larven vollständig zurückgebildet.<ref name="Browne et al., 2014" />
Gefährdung
In den USA wird die Unterart Cryptobranchus alleganiensis bishopi im Sinne des Endangered Species Act seit 2011 als „endangered“ („gefährdet“) gelistet und die Unterart Cryptobranchus alleganiensis alleganiensis wird seit 2013 als Kandidat für die Einstufung „threatened“ („bedroht“) geführt.<ref name="Freake, 2018" /> Von der IUCN wird die Art als „Near Threatened“ eingestuft, da ein Rückgang der Populationen zu verzeichnen ist.<ref name="IUCN" />
Einzelnachweise
<references> <ref name="Dundee, 1971"> H. A. Dundee: Cryptobranchus, and C. alleganiensis. In: Catalogue of American Amphibians and Reptiles (CAAR), Eintrag 101, 1971, S. 101.1–101.4, (Digitalisat). </ref> <ref name="Direction 56"> F. Hemming (Hrsg.): Direction 56: Completion and in certain cases correction of entries relating to the names of genera belonging to the classes Pisces, Amphibia and Reptilia made in the „Official List of Generic Names in Zoology“ in the period up to the end of 1936. In: Opinions and Declarations Rendered by the International Commission on Zoological Nomenclature, Band 1, Sektion D, Teil D.17, 1956, S. 353, (Digitalisat). </ref> <ref name="Nickerson & Mays, 1973"> M. A. Nickerson & Ch. E. Mays: The Hellbenders: North American „Giant Salamanders“. Milwaukee Public Museum, 1973, S. 57, (Digitalisat). </ref> <ref name="Oken, 1836"> L. Oken: Allgemeine Naturgeschichte für alle Stände. Band 6, Hoffmann’sche Verlags-Buchhandlung, Stuttgart, 1836, S. 449, (Digitalisat). </ref> <ref name="Sonnini de Manoncourt & Latreille, 1801"> C. S. Sonnini de Manoncourt & P. A. Latreille: Histoire Naturelle des Reptiles, avec Figures dissinées d'après Nature. Band 4, Paris, 1801, S. 253, (Digitalisat). </ref> <ref name="Daudin, 1803"> F.-M. Daudin: Histoire Naturelle, Générale et Particulière des Reptiles; Ouvrage Faisant suit à l'Histoire Naturelle Générale et Particulière, Composée par Leclerc de Buffon; et Rédigée par C.S. Sonnini, Membre de Plusieurs Sociétés Savantes. Band 8, Paris, 1803, S. 231–232, (Digitalisat). </ref> <ref name="Barton, 1814"> B. S. Barton: A Memoir concerning an animal of the class of reptilia, or amphibia, which is known in the United-States, by the names of Alligator and Hell-Bender. Philadelphia, 1814, 26 S. + 1 Tafel, (Digitalisat). </ref> <ref name="Leuckart, 1821"> S. Leuckart: Einiges über die fischartigen Amphibien. In: Isis von Oken, Band 9, 1821, S. 257–265, (Digitalisat). </ref> <ref name="Harlan, 1825"> R. Harlan: Observations on the genus Salamandra, with the anatomy of the Salamandra gigantea (Barton) or S. Alleghaniensis (Michaux) and two new genera proposed. In: Annals of the Lyceum of Natural History of New-York, Band 1, 1825, S. 223–234, (Digitalisat). </ref> <ref name="Stejneger & Barbour, 1917"> L. H. Stejneger & T. Barbour: A check list of North American amphibians and reptiles. Harvard University Press, Cambridge, 1917, S. 7, (Digitalisat). </ref> <ref name="Grobman, 1943"> A. B. Grobman: Notes on Salamanders with the Description of a New Species of Cryptobranchus. In: Occasional Papers of the Museum of Zoology - University of Michigan, Nummer 470, 1943, S. 1–13, (Digitalisat). </ref> <ref name="Crowhurst et al., 2011"> R. S. Crowhurst, K. M. Faries, J. Collantes, J. T. Briggler, J. B. Koppelman & L. S. Eggert: Genetic relationships of hellbenders in the Ozark highlands of Missouri and conservation implications for the Ozark subspecies (Cryptobranchus alleganiensis bishopi). In: Conservation Genetics, Band 12, 2011, S. 637–646, (Digitalisat). </ref> <ref name="Browne et al., 2012"> R. K. Browne, H. Li, Z. Wang, S. Okada, P. Hime, A. McMillan, M. Wu, R. Diaz, D. McGinnity & J. T. Briggler: The giant salamanders (Cryptobranchidae): Part A. palaeontology, phylogeny, genetics, and morphology. In: Amphibian and Reptile Conservation, Band 5, Nummer 4, 2012, S. 17–29, (Digitalisat). </ref> <ref name="Vasilyan & Böhme, 2012"> D. Vasilyan & M. Böhme: Pronounced Peramorphosis in Lissamphibians—Aviturus exsecratus (Urodela, Cryptobranchidae) from the Paleocene–Eocene Thermal Maximum of Mongolia. In: PLOS one, Band 7, Nummer 9, 2012, e40665, {{#invoke:Vorlage:Handle|f|scheme=doi|class=plainlinks|parProblem=Problem|errCat=Wikipedia:Vorlagenfehler/Parameter:DOI|errClasses=error editoronly|errHide=1|errNS=0 4 10 100}}. </ref> <ref name="Burgmeier et al., 2011"> N. G. Burgmeier, S. D. Unger, T. M. Sutton & R. N. Williams: Population Status of the Eastern Hellbender (Cryptobranchus alleganiensis alleganiensis) in Indiana. In: Journal of Herpetology, Band 45, Nummer 2, 2011, S. 195–201, (Digitalisat). </ref> <ref name="Makowsky et al., 2010"> R. Makowsky, L. A. Wilson & Th. K. Pauley: Sexual Dimorphism in the Eastern Hellbender (Cryptobranchus alleganiensis alleganiensis). In: Herpetological Conservation and Biology, Band 5, Nummer 1, 2010, S. 44–48, (Digitalisat). </ref> <ref name="Browne et al., 2014">R. K. Browne, H. Li, Z. Wang, S. Okada, P. Hime, A. McMillan, M. Wu, R. Diaz, D. McGinnity & J. T. Briggler: The giant salamanders (Cryptobranchidae): Part B. Biogeography, ecology and reproduction. In: Amphibian and Reptile Conservation, Band 5, Nummer 4, 2014, S. 30–50, (<templatestyles src="Webarchiv/styles.css" />{{#if:20210419121930
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Weblinks
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