Rhizophoragewächse

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Die Rhizophoragewächse (Rhizophoraceae) sind eine Pflanzenfamilie innerhalb der Ordnung der Malpighienartigen (Malpighiales). Ihr Verbreitungsgebiet umfasst die Tropen und Subtropen. Die Arten von vier der fünfzehn Gattungen sind Mangrovenbäume. Man unterscheidet ungefähr 120 bis 140 Arten, die größte Anzahl davon wird der Gattung Cassipourea zugeordnet.

Beschreibung

Vegetative Merkmale

Die Arten der Familie der Rhizophoraceae sind immergrüne Bäume oder Sträucher.

Die meist gegenständigen oder zweizähligen (bijugate),<ref>Adian M. Juncosa, P. Barry Tomlinson: A historical and taxonomic synopsis of Rhizophoraceae. In: Annals of the Missouri Botanical Garden. Vol. 75, No. 4, 1988, S. 1278–1295, doi:10.2307/2399286.</ref> bei manchen Cassipourea-Arten zu dritt in Wirteln an den Zweigen stehenden, gestielten Laubblätter haben eine ledrige Spreite; diese ist ganzrandig oder hat gebuchtete, gezähnte oder gesägte Ränder. Kennzeichnend sind die oft großen, interpetiolaren (= zwischen den Blattstielen wachsenden, diese verbindenden) Nebenblätter, die im unteren Bereich auf der den Zweigen zugewandten Seite drüsige Anhänge (Kolleteren) besitzen.

Generative Merkmale

Die Blüten stehen einzeln in den Blattachseln oder werden an seitenständigen, zymösen, traubigen oder bündeligen Blütenständen gebildet.

Die radiärsymmetrischen und meist zwittrigen Blüten mit doppeltem Perianth sind meist vier- bis sechszählig (in Ausnahmefällen drei- bis zwanzigzählig). Die meist fleischigen oder ledrigen, klappenförmigen Kelchblätter umschließen die Blütenknospe, ohne sich zu überlappen. Die Kronblätter sind gewöhnlich behaart, tragen oft wimpernähnliche Fortsätze und können genagelt (am Grund stark verschmälert) sein. Jedes Kronblatt umschließt ein oder mehrere Staubblätter. Die 8 bis 40 Staubblätter sind nicht mit den Kronblättern verwachsen; die Staubfäden können an ihrer Basis miteinander verwachsen sein. Meist zwei bis fünf (selten bis zu 20) Fruchtblätter sind zu einem ober- bis unterständigen Fruchtknoten verwachsen. Meist sind zwei Samenanlagen je Fruchtknotenkammer vorhanden. Der Griffel endet in einer kopfigen oder zweilappigen Narbe.

Es werden meist fest-fleischige Beeren oder Kapselfrüchte gebildet; bei den Mangrovenarten kommt Viviparie vor. Die Samen können Flügel besitzen. Der chlorophyllhaltige Embryo ist gerade.

Datei:Carallia brachiata 02.JPG

Tribus Gynotrocheae: Carallia brachiata

Datei:Sterigmapetalum tachirense.jpg

Tribus Macarisieae: Blütenstand und Laubblätter von Sterigmapetalum tachirense

Datei:Brugu gymno 110319-0164 sagt.jpg

Tribus Rhizophoreae: Bruguiera gymnorrhiza

Datei:Rhizophora mangle (prop roots).jpg

Tribus Rhizophoreae: Rhizophora mangle

Systematik

Die Zuordnung der Rhizophoraceae zur Ordnung der Malpighiales wird vor allem durch molekulargenetische Befunde gestützt. Die Zuordnung anhand von morphologischen Merkmalen ist schwierig. In der Vergangenheit wurden Rhizophoraceae u. a. der Ordnung der Myrtenartigen (Myrtales) zugerechnet und auch als eigene Ordnung Rhizophorales geführt. Schwestergruppe der Rhizophoraceae sind wahrscheinlich die Erythroxylaceae. Die traditionell den Rhizophoraceae zugeordneten Anisophylleaceae werden heute als eigenständige Familie innerhalb der Ordnung der Kürbisartigen (Cucurbitales) geführt.<ref> R. M. T. Dahlgren: Rhizophoraceae and Anisophylleaceae: Summary statement, Relationships. In: Annals of the Missouri Botanical Garden. 75, 1988, S. 1259–1277.</ref><ref>A. M. Juncosa, P. B. Tomlinson: A historical and taxonomic synopsis of Rhizophoraceae and Anisophylleaceae. In: Annals of the Missouri Botanical Garden. 75, 1988, S. 1278–1295.</ref><ref>A. E. Schwarzbach & E. Ricklefs: Systematic affinities of Rhizophoraceae and Anisophylleaceae, and intergeneric relationships within Rhizophoraceae, based on chloroplast DNA, nuclear Ribosomal DNA, and morphology. In: American Journal of Botany. 2000, 87(4), S. 547–564.</ref>

Die Familie wurde 1806 durch Christiaan Hendrik Persoon in Synopsis Plantarum 2(1), S. 2 aufgestellt.<ref> Erstveröffentlichung eingescannt bei biodiversitylibrary.org.</ref> Typusgattung und damit namensgebende Gattung ist Rhizophora. Synonyme für Rhizophoraceae <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Pers.{{#if:| {{{5}}}|}} sind: Cassipoureaceae <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}J.Agardh{{#if:| {{{5}}}|}}, Legnotidaceae <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Endl.{{#if:| {{{5}}}|}}, Macarisiaceae <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}J.Agardh{{#if:| {{{5}}}|}}, Paletuvieraceae <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Lam. ex T.Post & Kuntze{{#if:| {{{5}}}|}}.<ref name="GRIN">Vorlage:GRIN</ref>

Die Familie der Rhizophoraceae wird in drei Tribus mit insgesamt etwa 16 Gattungen gegliedert:<ref name="GRIN" />

Tribus Gynotrocheae: Mit vier Gattungen und etwa 40 Arten. Terrestrisch. Madagaskar und Asien:
- Carallia <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Roxb.{{#if:| {{{5}}}|}}: Mit etwa zehn Arten.
  - Carallia brachiata <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}(Lour.) Merr.{{#if:| {{{5}}}|}}: Madagaskar bis Indien, Südchina, Südostasien bis Australien und Neuguinea.
- Crossostylis <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}J.R.Forst. & G.Forst.{{#if:| {{{5}}}|}}: Mit etwa 12 Arten
- Gynotroches <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Blume{{#if:| {{{5}}}|}}: Mit wohl nur einer Art:
  - Gynotroches axillaris <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Blume{{#if:| {{{5}}}|}}; sie kommt in Südostasien vor
- Pellacalyx <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Korth.{{#if:| {{{5}}}|}}: Mit sieben oder acht Arten.
Tribus Macarisieae: Mit sieben Gattungen und etwa 87 bis 94 Arten. Terrestrisch. Afrika, indischer Subkontinent und Neotropis:
- Anopyxis <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}(Pierre) Engl.{{#if:| {{{5}}}|}}: Mit nur einer Art:
  - Anopyxis klaineana <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}(Pierre) Engl.{{#if:| {{{5}}}|}}; sie kommt im tropischen Afrika vor
- Anstrutheria <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Gardner{{#if:| {{{5}}}|}}: Mit nur einer Art (die aber auch zu Cassipourea gestellt wird):
  - Anstrutheria africana <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Benth.{{#if:| {{{5}}}|}}; sie kommt in Afrika vor
- Blepharistemma <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Wall. ex Benth.{{#if:| {{{5}}}|}}: Mit nur einer Art:
  - Blepharistemma serratum <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}(Dennst.) Suresh{{#if:| {{{5}}}|}}; sie kommt in Südasien vor
- Cassipourea <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Aubl.{{#if:| {{{5}}}|}}: Mit etwa 76 Arten
- Comiphyton <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Floret{{#if:| {{{5}}}|}}: Mit nur einer Art:
  - Comiphyton gabonense <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Floret{{#if:| {{{5}}}|}}; sie kommt in Gabun vor
- Dactylopetalum <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Benth.{{#if:| {{{5}}}|}} (vielleicht in Cassipourea <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Aubl.{{#if:| {{{5}}}|}})
- Macarisia <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Thouars{{#if:| {{{5}}}|}}: Mit zwei Arten
- Paradrypetes <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Kuhlm.{{#if:| {{{5}}}|}}: Mit zwei Arten
- Sterigmapetalum <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Kuhlm.{{#if:| {{{5}}}|}}: Mit etwa sieben Arten
Tribus Rhizophoreae: Mit vier Gattungen und etwa 16 Arten. Mangroven. Pantropisch:
- Bruguiera <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Savigny{{#if:| {{{5}}}|}}: Mit etwa sechs Arten.
- Ceriops <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Arn.{{#if:| {{{5}}}|}}: Mit etwa fünf Arten.<ref>C.-R. Sheue, H.-Y. Liu, C.-C. Tsai, Y.-P. Yang: Comparison of Ceriops pseudodecanda sp. nov. (Rhizophoraceae), a new mangrove species in Australasia, with related species. In: Botanical Studies. Band 51, 2010, S. 237–248, {{#invoke:Vorlage:Handle|f|scheme=doi|class=plainlinks|parProblem=Problem|errCat=Wikipedia:Vorlagenfehler/Parameter:DOI|errClasses=error editoronly|errHide=1|errNS=0 4 10 100}}.</ref>
- Kandelia <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}(DC.) Wight & Arn.{{#if:| {{{5}}}|}}: Mit nur zwei allopatrischen Arten.
- Rhizophora <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}L.{{#if:| {{{5}}}|}}: Mit acht oder neun Arten.

Die Monophylie von Gynotrocheae und Macarisiae ist angezweifelt worden, wird aber von molekulargenetischen Untersuchungen (rbcL) bestätigt; demnach stehen Macarisiae den beiden anderen Taxa als Schwestergruppe gegenüber. Die üblicherweise zur Familie der Euphorbiaceae gestellte brasilianische Gattung Paradrypetes mit nur zwei Arten scheint molekulargenetischen Befunden zufolge zu den Rhizophoraceae zu gehören.

Die ältesten sicheren fossilen Nachweise dieser Familie stammen aus dem Londonton (Eozän).<ref>Sven Gisle Larsson: Baltic Amber - a Palaeobiological Study. Klampenborg 1978.</ref><ref>A. Takhtajan: Flowering plants. Origin and dispersal. Edinburgh 1969.</ref> Daneben sind nur wenige gleichaltrige oder jüngere Einzelfunde, u. a. aus Ägypten und von Trinidad, bekannt.<ref>W. Gothan, H. Weyland: Lehrbuch der Paläobotanik. Berlin 1954.</ref><ref> C. C.Davis, C. O. Webb, K. J. Wurdack, C. A. Jaramillo & M. J. Donoghue: Explosive radiation of Malpighiales supports a Mid-Cretaceous origin of modern tropical rain forests. In: American Naturalist. 2005, 165(3): E36-E65.</ref>

Quellen

Die Familie der Rhizophoraceae auf der APWebsite der Angiosperm Phylogeny Group (Abschnitt Systematik und Beschreibung).
Die Familie der Rhizophoraceae bei DELTA von L. Watson & M. J. Dallwitz (Abschnitt Beschreibung).
Haining Qin & David E. Boufford: Rhizophoraceae in der Flora of China, Volume 13, 2007, S. 295: online (Abschnitt Beschreibung).

Literatur

W. S.Judd, C. S. Campbell, E. A. Kellog, P. F. Stevens, M. J. Donoghue: Plant Systematics: A Phylogenetic Approach. Sinauer, Sunderland, USA, 2002, 576 Seiten, ISBN 0-87893-403-0.
P. B. Tomlinson: The Botany of Mangroves. Cambridge University Press, 1986, 1994, 419 Seiten, ISBN 0-521-46675-X.
A. Graham: Paleobotanical evidence and molecular data in reconstructing the historical phytogeography of Rhizophoraceae. In: Annals of the Missouri Botanical Garden. Band 93, Heft 2, 2006, S. 325–334.

Einzelnachweise

Weblinks

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Eintrag in der Western Australian Flora.