Dreizähniges Knabenkraut

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	(Scop.) R.M. Bateman, Pridgeon & M.W. Chase}}
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Das Dreizähnige Knabenkraut (Neotinea tridentata) gehört zur Gattung Neotinea in der Familie der Orchideengewächse (Orchidaceae). Es ist eine Art mit mediterraner Hauptverbreitung, die in Mittel- und Ostdeutschland zwei isolierte Teilareale besiedelt. Früher zählte man es zur Gattung der Knabenkräuter (Orchis). Nach neueren molekulargenetischen Forschungen wird die Art zur Gattung Neotinea gerechnet.

Name

Das Dreizähnige Knabenkraut wurde 1772 vom Botaniker Giovanni Antonio Scopoli als Orchis tridentata beschrieben und somit in die Gattung Orchis eingeordnet. Der Name leitet sich von griechisch όρχις orchis = Hoden und tridentata, von lateinisch tri- = drei und dentatus = gezähnt ab. Entsprechend lautet der deutsche Name Dreizähniges Knabenkraut. Der Name nimmt Bezug auf die gezähnten Ränder der Blütenlippe.

Datei:Orchis tridentata 08 mg-k.jpg

Blüten

Beschreibung

Das Dreizähnige Knabenkraut ist eine ausdauernde, krautige Pflanze, die eine durchschnittliche Wuchshöhe von 15 bis 45 Zentimetern erreicht. Dieser Geophyt bildet kleine, kugelige bis eiförmige Knollen als Überdauerungsorgane. Die drei bis sechs Laubblätter sind bläulichgrün, ungefleckt und lanzettlich und stehen rosettig am Stängelgrund. Sie sind etwa 4 bis 12 Zentimeter lang und etwa 1,1 bis 2,1 Zentimeter breit. Die oberen Blätter umfassen den Stängel scheidig.

Der ährige Blütenstand trägt etwa 20 bis 50 Blüten. Zu Beginn der Blüte ist er kegelförmig, dann halbkugelig, bis er bei voller Blüte eine kugelige bis eiförmige Form entwickelt. Die Tragblätter sind häutig und etwa so lang wie der Fruchtknoten. Die Kronblätter (Petalen) und Kelchblätter (Sepalen) bilden einen 7 bis 8 Millimeter großen, flammenartig ausladenden Helm. Charakteristisch ist die deutliche, dunkelrosarote Nervatur der Sepalen und Petalen. Die Lippe (Labellum) ist circa 7 bis 12 Millimeter groß, etwas breiter als lang und tief dreilappig, wobei der Mittellappen nochmals gespalten ist und ein kleines Zähnchen zwischen den Enden trägt. Die Lippe ist weiß, manchmal leicht rosa überlaufen, und dunkelrosa gepunktet. Selten findet man auch Pflanzen mit rein weißen Blüten (Albinos). Der Sporn ist zylindrisch, abwärts gerichtet und etwa halb so lang wie der Fruchtknoten.

Die Blütezeit der Art erstreckt sich im Mittelmeergebiet etwa von März bis Mai, am Südalpenrand auch noch länger, in Mitteleuropa relativ einheitlich durch den Mai hindurch.

Datei:Orchis tridentata 07 mg-k.jpg

Blütendetail

Genetik, Entwicklung

Das Dreizähnige Knabenkraut hat einen Karyotyp von zwei Chromosomensätzen und jeweils 21 Chromosomen (Zytologie: 2n = 42).

Der Same dieser Orchidee enthält keinerlei Nährgewebe für den Keimling. Die Keimung erfolgt daher nur bei Infektion durch einen Wurzelpilz (Mykorrhiza). Die Dauer von der Keimung bis zur Entwicklung der blühfähigen Pflanze konnte noch nicht hinreichend bestimmt werden.

Ökologie und Soziologie

Datei:Orchis tridentata 01 mg-k.jpg

Lebensraum von Neotinea tridentata:
Hügellandschaft auf Zechstein am Rande des Thüringer Waldes

Das Dreizähnige Knabenkraut wächst auf Trocken- und Halbtrockenrasen sowie Magerwiesen auf relativ trockenen basischen Böden, wobei für die mitteleuropäischen Vorkommen eine Affinität zu Zechsteinuntergrund unverkennbar ist. Dagegen wächst sie in ihrem mediterranen Hauptverbreitungsgebiet überwiegend auf Kalk, in den Südalpen mitunter aber auch auf Silikatböden. Die Art gilt als sehr heliophil und tritt meist auf vollbesonnten Standorten mit sehr hohen Beleuchtungsintensitäten auf. Sie findet sich in Mitteleuropa in Pflanzengesellschaften der folgenden Einheiten

subkontinentale Schafschwingel-Fluren (oder: Sandsteppen auf basenreichen Sanden) (Ordnung Festuco-Sedetalia),
Kalk-Trockenrasen, (Verband Mesobromion), besonders im Gentiano-Koelerietum.<ref name="Oberdorfer2001" />

(Aufschlüsselung siehe: Pflanzensoziologische Einheiten nach Oberdorfer)

Verbreitung

Das Dreizähnige Knabenkraut reicht in seiner Verbreitung von Mitteleuropa und Südeuropa bis zum Kaukasus und bis Jordanien.<ref name="WCSP" /> In Europa erstreckt es sich vom ozeanisch beeinflussten Bereich des Mittelmeerraumes bis zum südlichen und östlichen Alpenrand. Außerdem besiedelt die Art zwei Teilareale in Mitteleuropa, eines in Mitteldeutschland und ein sehr kleines an der mittleren Oder. In Europa hat die Art Vorkommen in Portugal, Spanien, Frankreich, Deutschland, Schweiz, Italien, Österreich, Polen, Ungarn, Rumänien, Bulgarien, in der früheren Tschechoslowakei, im früheren Jugoslawien, Albanien, Griechenland, Türkei und Ukraine.<ref name="Euro+Med" /> Nach dem Orchideenkundler Karl Peter Buttler ist es ein Florenelement der meridionalen, submeridionalen und temperaten Florenzone.

In Deutschland ist das Dreizähnige Knabenkraut vor allem in Nordosthessen, Thüringen und Südniedersachsen, außerdem am Rand seines Teilareals in Ostwestfalen und Südwest-Sachsen-Anhalt sowie im östlichen Brandenburg zu finden. Außerhalb dieser geschlossenen Gebiete wurden Funde in Südhessen, Sachsen, Unterfranken und Mecklenburg-Vorpommern bekannt, die jedoch wohl nur temporärer Natur waren.

In Österreich gibt es Funde in Niederösterreich, in der Schweiz am Südalpenrand Tessin, Wallis, Graubünden.

Datei:Orchis tridentata-Blueten-2.jpg

Dreizähniges Knabenkraut (Neotinea tridentata), Blütenstand

Standorte und Verbreitung in Mitteleuropa

Das Dreizähnige Knabenkraut braucht kalkreichen, humushaltigen Boden in Gegenden mit warmem Klima; es liebt vor allem trockene und warme Sommer. Es besiedelt Trockenrasen und lichte Gebüsche, seltener warme Trockenwälder. Es kommt in Mitteleuropa vor allem im Osten (z. B. in Thüringen und Brandenburg) selten vor. Das Dreizähnige Knabenkraut dringt in die nach Süden offenen Alpentäler ein, wenn auch nur vereinzelt, und besiedelt dort die Talflanken, steigt aber kaum über 1000 m auf. Seine Hauptverbreitung liegt im östlichen Mittelmeergebiet, auf dem Balkan im Kaukasus und dem nördlichen Vorland davon und erstreckt sich weiter bis zum Kaspischen Meer und der türkischen Schwarzmeerküste einschließlich der vorgelagerten Inseln. Hier gedeiht es in Höhenlagen zwischen 0 und 2200 Metern Meereshöhe.<ref name="BaumannKünkeleLorenz2006" />

Die ökologischen Zeigerwerte nach Landolt & al. 2010 sind in der Schweiz: Feuchtezahl F = 2+w (frisch aber mäßig wechselnd), Lichtzahl L = 4 (hell), Reaktionszahl R = 4 (neutral bis basisch), Temperaturzahl T = 4+ (warm-kollin), Nährstoffzahl N = 2 (nährstoffarm), Kontinentalitätszahl K = 3 (subozeanisch bis subkontinental).<ref name="InfoFlora" />

Naturschutz und Gefährdung

Wie alle in Europa vorkommenden Orchideenarten steht auch das Dreizähnige Knabenkraut unter strengem Schutz europäischer und nationaler Gesetze. Die Art ist in Deutschland durch die BArtSchV besonders geschützt.<ref name="Schmeil und Fitschen2024" />

Rote Listen:
- Rote Liste Deutschland: 3
- Rote Liste Bundesländer: Baden-Württemberg: -, Bayern: -, Berlin+Brandenburg: 1, Hamburg: -, Hessen: 4, Mecklenburg-Vorpommern: -, Niedersachsen+Bremen: 2, Nordrhein-Westfalen: 2, Rheinland-Pfalz: -, Saarland: -, Sachsen-Anhalt: 2, Sachsen: 0, Schleswig-Holstein: -, Thüringen: 2

Es gilt entsprechend in Deutschland insgesamt als gefährdet. Es ist insbesondere durch Brachfallen und Verbuschung seiner Standorte sowie durch Intensivierung von Landwirtschaft, lokal aber auch durch die Ausweisung von Bau- und Gewerbegebieten bedroht. In der Schweiz gilt die Art als "verletzlich".<ref name="InfoFlora" />

Systematik

Die Art wird heute, aus genetischen Gründen (Analyse der Verwandtschaft anhand des Vergleichs homologer DNA-Sequenzen), als Neotinea tridentata <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}(Scop.) R.M.Bateman, Pridgeon & M.W.Chase{{#if:| {{{5}}}|}} 1997 in die Gattung Neotinea gestellt. In einer Revision der Orchideenarten durch Bateman 1997 auf der Basis von genetischen Merkmalen wurde das Dreizähnige Knabenkraut gemeinsam mit einigen weiteren Arten in die bis dahin monotypische Gattung Neotinea als Neotinea tridentata eingeordnet. Der Erstbeschreibungsname (Basionym) Orchis tridentata <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Scopoli{{#if:| {{{5}}}|}} 1772 wird aber von einigen Systematikern noch anerkannt.

Datei:Mg-k d1001478 neotinea x dietrichiana.jpg

Neotinea × dietrichiana

Unterarten, Varietäten, Hybriden

Diese Unterarten sind aufgestellt worden:<ref name="WCSP" />

Neotinea tridentata subsp. conica <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}(Willd.) R.M.Bateman, Pridgeon & M.W.Chase{{#if:| {{{5}}}|}}: Sie kommt in Marokko, Algerien, Portugal, Spanien, Frankreich und auf den Balearen vor.<ref name="WCSP" /> Nach Baumann, Künkele und Lorenz ist diese Sippe zu Neotinea lactea zu stellen.<ref name="BaumannKünkeleLorenz2006" />
Neotinea tridentata subsp. tridentata (Syn.: Neotinea tridentata subsp. commutata <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}(Tod.) R.M. Bateman, Pridgeon & M.W. Chase{{#if:| {{{5}}}|}}): Sie kommt von Mittel- und Südeuropa bis Westasien vor. Im Mittelmeerraum kommt sie westlich aber nur bis Sardinien und Korsika vor.<ref name="WCSP" />

Die frühere Unterart Orchis tridentata subsp. lactea <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}(Poir.) Rouy{{#if:| {{{5}}}|}} 1912 gilt heute als eigene Art: Milchweißes Knabenkraut, Neotinea lactea <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}(Poir.) R.M.Bateman, Pridgeon & M.W.Chase{{#if:| {{{5}}}|}}.

Früher wurden folgende Varietäten unterschieden:

Orchis tridentata var. acuminata <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}(Desf.) Maire & Weiller{{#if:| {{{5}}}|}} 1959
Orchis tridentata var. aetnensis <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}(Tineo) Nyman{{#if:| {{{5}}}|}} 1882
Orchis tridentata var. gussonei <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}(Tod.) Nyman{{#if:| {{{5}}}|}} 1882
Orchis tridentata var. hanrici <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}(Hénon) Maire & Weiller{{#if:| {{{5}}}|}} 1959
Orchis tridentata var. parlatoris <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}(Tineo) Nyman{{#if:| {{{5}}}|}} 1882

Als Hybriden wurde beschrieben:

Neotinea × dietrichiana <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}(Bogenh.) H. Kretzschmar, Eccarius & H. Dietr.{{#if:| {{{5}}}|}} (Neotinea tridentata × Neotinea ustulata)

Diese Hybride kommt auf gemeinsamen Wuchsorten der beiden nah verwandten Arten vor. Jedoch überlappen sich die Vorkommen der beiden Arten nur relativ selten.

Aus genetischen Gründen umstritten sind die folgenden Hybriden (nach heutiger Auffassung intergenerisch, d. h. zwischen Arten unterschiedlicher Gattungen):

×Neotinorchis untchjii <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}(M.Schulze) B.Bock{{#if:| {{{5}}}|}} (Neotinea tridentata × Orchis mascula)
×Neotinorchis canutii <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}(K.Richt.) B.Bock{{#if:| {{{5}}}|}} (Neotinea tridentata × Orchis militaris)
×Neotinorchis alfredo-fuchsii <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}M.Schulze{{#if:| {{{5}}}|}} (Neotinea tridentata × Orchis purpurea)
×Orchinea hermaniana <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}(C.Alibertis & A.Alibertis) J.M.H.Shaw{{#if:| {{{5}}}|}} (Neotinea tridentata × Orchis anatolica)
×Orchinea genovae <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}(Hautz.) J.M.H.Shaw{{#if:| {{{5}}}|}} (Neotinea tridentata × Orchis patens)
×Neotinacamptis huteri <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}(M.Schulze) B.Bock{{#if:| {{{5}}}|}} (Neotinea tridentata × Anacamptis morio)

Bildergalerie

Neotinea tridentata Habitus

Neotinea tridentata
Habitus
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Neotinea tridentata
Blütenstand
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Neotinea tridentata
Blütenstand
Neotinea tridentata Blüten

Neotinea tridentata
Blüten

Literatur

Standardliteratur über Orchideen:

H. Baumann, S. Künkele: Die wildwachsenden Orchideen Europas. Franckh, 1982, ISBN 3-440-05068-8.
Karl Peter Buttler: Orchideen, die wildwachsenden Arten und Unterarten Europas, Vorderasiens und Nordafrikas. Mosaik Verlag 1986, ISBN 3-570-04403-3.
Robert L. Dressler: Die Orchideen – Biologie und Systematik der Orchidaceae. (1996) – gutes Werk zum Thema Systematik [deutsch]
Hans Sundermann: Europäische und mediterrane Orchideen. Brücke-Verlag, 2. Auflage: 1975, ISBN 3-87105-010-5.
J.G. Williams: Orchideen Europas mit Nordafrika und Kleinasien. BLV Verlag, ISBN 3-405-11901-4.

Spezielle Literatur zum Dreizähnigen Knabenkraut:

R.M. Bateman, A.M. Pridgeon, & M.W. Chase (1997): Phylogenetics of subtribe Orchidinae (Orchidoideae, Orchidaceae) based on nuclear ITS sequences. 2. Infrageneric relationships and reclassification to achieve monophyly of Orchis sensu stricto, Lindleyana 12: 113–141
R.M. Bateman, P.M. Hollingsworth, J. Preston, Y.-B. Luo, A.M. Pridgeon, & M.W. Chase (2003): Molecular phylogenetics and evolution of Orchidinae and selected Habenariinae (Orchidaceae), Bot. J. Linn. Soc. 142:1-40, 2003.
Dietmar Aichele, Heinz-Werner Schwegler: Die Blütenpflanzen Mitteleuropas, Franckh-Kosmos-Verlag, 2. überarbeitete Auflage 1994, 2000, Band 5, ISBN 3-440-08048-X

Einzelnachweise

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Weblinks

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Siehe auch:

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