Natternzungen

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Beschreibung

Datei:Späd ormtunga - Ophioglossum azoricum - Flickr - Ragnhild & Neil Crawford.jpg

Azorische Natternzunge (Ophioglossum azoricum)

Datei:Ophioglossumcalifornicum.jpg

Ophioglossum californicum

Datei:Ophioglossum lusitanicum.jpg

Portugiesische Natternzunge (Ophioglossum lusitanicum)

Datei:Ophioglossum nudicaule.jpg

Ophioglossum nudicaule

Datei:Starr 040713-0097 Ophioderma pendulum subsp. falcatum.jpg

Ophioglossum pendulum subsp. falcatum in Hawaii

Datei:Ophioglossum pusillum USFS-1.jpg

Ophioglossum pusillum

Die Natternzungen-Arten besitzen ein oder wenige grundständige Blätter, die aus einem unterirdischen, kurzen Stämmchen entspringen. Die Blätter sind bis zum Grund oder zumindest weit hinab in zwei Abschnitte geteilt, eine flächige, sterile „Spreite“, das Trophophyll, das man gewöhnlicherweise als „das Blatt“ bezeichnet, und einen fertilen Teil, das Sporophyll.

Das Trophophyll ist bei den Natternzungen stets ungeteilt und ganzrandig. Von der Form her ist es zungenförmig, lanzettlich, bis herzförmig. Sein Grund umfasst das Sporophyll scheidig, so dass sich die beiden Blattteile auf den ersten Blick oft erst weit über dem Boden zu trennen scheinen. Der flächige Teil des Trophophylls kann sitzend oder gestielt sein. Seine Größe schwankt bei den verschiedenen Arten erheblich.

Die netzartige Nervatur des Trophophylls scheint darauf hinzudeuten, dass es sich bei den Natternzungen eher um eine abgeleitete als eine ursprüngliche Farngruppe handelt.

Das nicht immer vorhandene Sporophyll ist stets lang gestielt. Die Sporangien sind auf ihm in zwei vertikalen Reihen angeordnet und lateral verwachsen, so dass es wirkt, als seien sie in das Sporophyll eingesenkt. Letzteres ist schmal linear und endet bei den meisten Arten mehr oder weniger spitz.

Bei den meisten Arten in den gemäßigten Gebieten wird pro Jahr nur ein einziges Blatt gebildet, bei tropischen Vertretern der Gattung manchmal auch bis zu fünf.

Vorkommen

Die Gattung Ophioglossum ist weltweit verbreitet, wobei die meisten Arten in den Tropen und Subtropen vorkommen.

Bis auf zwei Arten wachsen alle Natternzungen auf feuchter bis nasser Erde auf Grasland. Sie werden wahrscheinlich oft übersehen, da sie in sterilem Zustand den Keimblättern von Einkeimblättrigen ähnlich sehen. Die beiden erwähnten nicht terrestrisch wachsenden Arten sind Ophioglossum pendulum und Ophioglossum palmatum.

Alle anderen Arten wachsen epiphytisch und weichen auch im Habitus um einiges von den anderen Arten ab, weshalb sie oft auch als Ophioderma pendula bzw. Cheiroglossa palmata in eigene, monotypische Gattungen ausgegliedert werden.

Systematik

Die Gattung Ophioglossum wurde 1753 durch Carl von Linné in Species Plantarum, Tomus II, Seite 1062 aufgestellt.

Arten

Die Gattung Ophioglossum umfasst je nach Autor weltweit zwischen 20 und 50 Arten.

In Europa kommen vier Arten vor:

Azorische Natternzunge (Ophioglossum azoricum <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}C.Presl{{#if:| {{{5}}}|}}): Sie kommt auf den Azoren, Kanaren, Madeira, in Portugal, Spanien, Frankreich, auf Korsika, in Italien, im Vereinigten Königreich, in Irland, Island, Kroatien und Polen vor.<ref name="Euro+Med" /> Nach Á.Löve und B.M.Kapoor ist diese Art aus dem Bastard von Ophioglossum lusitanicum mit Ophioglossum vulgatum entstanden.<ref name="Hegi1984" />
Portugiesische Natternzunge (Ophioglossum lusitanicum <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}L.{{#if:| {{{5}}}|}}): Sie kommt auf den Azoren, Kanaren sowie Madeira, in Marokko, Algerien, Tunesien, Tansania, Uganda, in Portugal, Spanien, Frankreich, im Vereinigten Königreich, Italien, Kroatien, Griechenland, Albanien, Zypern, in der Türkei, im Gebiet von Israel und Jordanien, in Aserbaidschan und Georgien vor.<ref name="GRIN" /><ref name="Euro+Med" />
Ophioglossum polyphyllum <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}A.Braun{{#if:| {{{5}}}|}}: Sie kommt in Afrika und Südasien, in Australien und Nordamerika aber auch auf den Kanarischen Inseln vor.<ref name="Euro+Med" />
Gewöhnliche Natternzunge (Ophioglossum vulgatum <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}L.{{#if:| {{{5}}}|}}): Sie ist in fast ganz Europa, in Nordamerika, Asien, Australien und Afrika verbreitet.

Sonstige Arten (Auswahl) sind:

Ophioglossum austroasiaticum <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}M.Nishida{{#if:| {{{5}}}|}}: Sie kommt in Borneo und Taiwan vor.<ref name="FoC2010"/>
Ophioglossum californicum <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Prantl{{#if:| {{{5}}}|}}: Sie kommt in Kalifornien und in Mexiko vor.<ref name="FoNA1993"/>
Ophioglossum costatum <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}R.Br.{{#if:| {{{5}}}|}}: Sie kommt im tropischen und südlichen Afrika, in Madagaskar, auf den Komoren, in Indien, Sri Lanka, Thailand, Indonesien, auf den Philippinen, in Australien und in Französisch-Polynesien vor.<ref name="GRIN" />
Ophioglossum crotalophoroides <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Walter{{#if:| {{{5}}}|}}: Sie kommt von Nord- über Zentral- bis Südamerika und auf karibischen Inseln vor.<ref name="FoNA1993"/>
Ophioglossum engelmannii <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Prantl{{#if:| {{{5}}}|}}: Sie kommt in den Vereinigten Staaten, im südlichen Mexiko und in Honduras und Costa Rica vor.<ref name="GRIN" />
Ophioglossum malviae <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}M.Patel & M.N.Reddy{{#if:| {{{5}}}|}}, aus den indischen Westghats gilt als kleinste terrestrische Gefäßsporenpflanze der Welt. Sie wurde 2018 erstbeschrieben und wird nur 10 bis 12 Millimeter hoch.<ref>Mitesh Patel, Mandadi Narsimha Reddy, 2018: Discovery of the World’s Smallest Terrestrial Pteridophyte. In: Scientific Reports. 8, Article number: 5911. DOI: 10.1038/s41598-018-24135-2</ref>
Ophioglossum nudicaule <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}L. f.{{#if:| {{{5}}}|}}: Sie kommt im nördlichen Indien, in Nepal, Tibet, Sichuan sowie Yunnan vor,<ref name="FoC2010"/> außerdem in Nord-, Zentral- und Südamerika, auf karibischen Inseln, in Afrika und auf Inseln im Pazifik vor.<ref name="FoNA1993"/>
Ophioglossum oblongum <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}H.G.Zhou & H.Li{{#if:| {{{5}}}|}}: Sie kommt in Guangxi vor.<ref name="FoC2010"/>
Ophioglossum palmatum <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}L.{{#if:| {{{5}}}|}} (Syn.:Cheiroglossa palmata <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}(L.) C.Presl{{#if:| {{{5}}}|}}): Sie kommt in Zentral- und Südamerika sowie in Madagaskar vor.
Ophioglossum pendulum <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}L.{{#if:| {{{5}}}|}} (Syn.: Ophioderma pendula <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}(L.) C.Presl{{#if:| {{{5}}}|}}): Sie kommt im tropischen und subtropischen Asien, in Westafrika, Australien und auf Hawaii vor.<ref name="FoC2010"/>
Ophioglossum petiolatum <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Hooker{{#if:| {{{5}}}|}}: Sie kommt im tropischen und subtropischen Asien, in Australien, Neuseeland, in Nordamerika vor,<ref name="FoC2010"/> außerdem in der Karibik, in Mexiko, im nördlichen Südamerika und auf Inseln im Pazifik vor.<ref name="FoNA1993"/>
Ophioglossum pusillum <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Raf.{{#if:| {{{5}}}|}}: Sie kommt in Alaska, Kanada und in den Vereinigten Staaten vor.<ref name="FoNA1993"/>
Ophioglossum reticulatum <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}L.{{#if:| {{{5}}}|}}: Sie kommt in Afrika, Madagaskar, in Südamerika, Korea und in China vor.<ref name="FoC2010"/> Ein Vorkommen auf Madeira ist fraglich.<ref name="Euro+Med" />
Ophioglossum thermale <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Komarov{{#if:| {{{5}}}|}}: Sie kommt in Kamtschatka, Japan, Korea, Taiwan und in China und hier besonders in der Nähe von Thermalquellen vor.<ref name="FoC2010"/>
Ophioglossum yongrenense <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Ching ex Z.R.He & W.M.Chu{{#if:| {{{5}}}|}}: Sie kommt nur in Yunnan in Höhenlagen um 2000 Metern vor.<ref name="FoC2010"/>

Sonstiges

Bei den Natternzungen ist die Zahl der Chromosomen auffallend hoch. Die südasiatische Art Ophioglossum reticulatum hat mit 2n=1260 sogar die höchste Chromosomenzahl im gesamten Pflanzenreich.

Alle Natternzungenarten sind mykotroph, also in ihrem Leben mehr oder weniger stark auf das Zusammenleben mit Pilzen angewiesen. Beispielsweise fehlen den Wurzeln die Wurzelhaare, was darauf hindeutet, dass Mykorrhizapilze deren Funktion übernommen haben. Weiterhin bleibt das unterirdische Prothallium in der Regel ohne Chlorophyll und damit nicht allein lebensfähig. Bei einigen Arten schließlich ist das Sporophyll auch fast ganz reduziert.

Quellen und weiterführende Informationen

Literatur

Franz Fukarek: Urania Pflanzenreich. Band 2: Moose, Farne, Nacktsamer. Urania-Verlag, Leipzig 1992, ISBN 3-332-00495-6.
Wolfgang Frey, Jan-Peter Frahm, Eberhard Fischer, Wolfram Lobin: Kleine Kryptogamenflora. Band IV: Die Moos- und Farnpflanzen Europas. Gustav Fischer, Stuttgart, Jena, New York 1995, ISBN 3-437-30756-8.
Warren H. Wagner Jr., Florence S. Wagner: Ophioglossum. In: {{#ifexist:Vorlage:bibISBN/{{#invoke:URIutil|plainISBN|0195082427}}

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Werner Rothmaler, John Robert Akeroyd: Ophioglossum L. In: {{#ifexist:Vorlage:bibISBN/{{#invoke:URIutil|plainISBN|052141007X}}

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Einzelnachweise

<references> <ref name="GRIN"> Vorlage:GRIN </ref> <ref name="FoC2010"> Quanru Liu, Norio Sahashi: In: Wu Zheng-yi, Peter H. Raven, Deyuan Hong (Hrsg.): Flora of China. Volume 2–3: Ophioglossaceae. Science Press und Missouri Botanical Garden Press, Beijing und St. Louis 2010. Ophioglossum Linnaeus. S. 102–105 - textgleich online wie gedrucktes Werk. </ref> <ref name="FoNA1993"> Warren H. Wagner Jr., Florence S. Wagner: In: Flora of North America Editorial Committee (Hrsg.): Flora of North America North of Mexico, Volume 2: Pteridophytes and Gymnosperms. Oxford University Press, New York und Oxford, 1993, ISBN 0-19-508242-7. Ophioglossum Linnaeus. - textgleich online wie gedrucktes Werk. </ref> <ref name="Hegi1984"> J. Dostál: Ophioglossaceae. In: Gustav Hegi: Illustrierte Flora von Mitteleuropa. 3. Auflage. Band I, Teil 1. Verlag Paul Parey, Berlin-Hamburg 1984. S. 87. </ref> <ref name="Euro+Med"> M. Christenhusz, E. von Raab-Straube (2013): Lycopodiophytina. Datenblatt Ophioglossum In: Euro+Med Plantbase - the information resource for Euro-Mediterranean plant diversity. </ref> </references>

Weblinks

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