Nachtpfauenaugen
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| Nachtpfauenaugen | ||||||||||||
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Wiener Nachtpfauenauge (Weibchen) (Saturnia pyri) | ||||||||||||
| Systematik | ||||||||||||
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| Wissenschaftlicher Name | ||||||||||||
| Saturnia | ||||||||||||
| Schrank, 1802 |
Die Nachtpfauenaugen (Saturnia) sind eine Gattung aus der Familie der Pfauenspinner (Saturniidae).
Die Gattung ist taxonomisch problematisch und wurde von verschiedenen Forschern sehr unterschiedlich umschrieben und abgegrenzt. Die meist sehr großen und auffallenden Falter haben seit langer Zeit das Interesse von Liebhaber-Entomologen und Schmetterlingssammlern erregt. Es gibt daher zahllose Beschreibungen, von denen viele später zu Synonymen herabgestuft wurden, allein für die Art Saturnia pavonia gibt es 65 zu Synonymen erklärte Namen. Bis in die erste Hälfte des 19. Jahrhunderts wurde der Gattungsname als Sammelgattung für zahlreiche vage ähnliche, nicht miteinander verwandte Arten verwendet.<ref name="Nässig" /> Später wurden lange Zeit zahlreiche Untergattungen unterschieden, von denen viele von späteren Bearbeitern entweder synonymisiert oder zu eigenständigen Gattungen hochgestuft wurde. Dem entsprechend umfasst die Gattung sehr unterschiedliche Artenzahlen und ein unterschiedliches Verbreitungsgebiet, je nachdem welchem Autoren man folgt und zu welchem Zeitpunkt man prüft.
Die Darstellung hier folgt der Revision von Daniel Rubinoff und Camiel Doorenweerd 2020.<ref name="Rubinoff" /> Die Gattung Saturnia umfasst demnach auch die ehemaligen Gattungen (oder Untergattungen) Eudia Jordan, 1911 und Eriogyna Jordan, 1911, beide erstbeschrieben durch Karl Jordan im Monumentalwerk Die Großschmetterlinge der Erde, herausgegeben von Adalbert Seitz. Die ehemaligen Untergattungen Agapema Neumoegen & Dyar, 1894, Cachosaturnia Naumann, Löffler & Nässig, 2012, Calosaturnia Smith, 1886, Neoris Moore, 1862, Perisomena Walker, 1855 und Rinaca Walker, 1855 sind demnach eigenständige Gattungen, die ehemalige Untergattung Caligula Moore, 1862 ist synonym zu Rinaca.
Merkmale
Das Wiener Nachtpfauenauge (Saturnia pyri) und das Kleine Nachtpfauenauge (Saturnia pavonia) sind die bekanntesten Arten.
Die Grundfarbe der Falter ist meist grau oder bräunlich. Die Gattung umfasst Falter mit einer Augenzeichnung auf allen vier Flügeln, diese Augen umfassen Ringe bzw. Halbringe in den Farben Gelb, Schwarz und Blau.<ref name="Nässig" /> Diese Augen sollen Prädatoren abschrecken. Die Wirksamkeit wurde eperimentell bestätigt. Dabei wiesen kleine Details wie die kleinen hellen Flecken, die Glanzlichter auf einer Pupille nachahmen, überraschend hohen Einfluss auf die Wirksamkeit auf.<ref name="Blut" /> Die Spitze (Apex) der Vorderflügel weist eine charakteristische Zeichung mit schwarzen, weißen und roten Anteilen auf. Die Vorderflügel tragen zudem eine deutlich ausgebildete, gezackte Postmedial- und Diskalbinde. Die Basis der Hinterflügel ist fast immer rötlich gefärbt.<ref name="Nässig" /> Diese habituellen Merkmale erlauben aber nicht in allen Fällen eine sichere Ansprache und Abgrenzung von den verwandten Gattungen. Wichtig für die Gattungsdiagnose ist die Gestalt des männlichen Begattungsorgans, des Aedeagus. Heute werden die Gattungen neben morphologischen auch nach rein genetischen Merkmalen abgegrenzt.
Die Raupen der Nachtpfauenaugen sind im ersten Raupenstadium rein schwarz gefärbt. Später sind sie, auch individuell, unterschiedlich umfangreich schwarz gezeichnet, das reicht von schwarzen Punkten oder Flecken bis hin zu fast vollständig schwarzer Farbe. Diese Färbung, hervorgerufen durch den Farbstoff Melanin, hängt von der Sonneneinstrahlung ab, außerdem wird sie durch die Dichte der Raupen auf der Nährpflanze beeinflusst.<ref name="Liu" /> Die Raupen der europäischen Arten sind oft ausgedehnt grün gefärbt. Sie tragen in Reihen angeordnete, Scoli genannte Tuberkel, die leuchtend farbig orange, gelb, rosa, blau oder purpurn sein können. Die Farben gehen auf Biliverdin (blau) bzw. Carotinoide (Gelb- bis Rottöne) zurück. Die meisten ostasiatischen Arten tragen hingegen ein Streifenmuster mit türkisen und gelben Streifen, das den westpaläarktischen Arten fehlt. Außerdem sind die Raupen, insbesondere auf den Scoli, fast immer mehr oder weniger dicht abstehend behaart. Diese Haare sind, wie typisch für die Familie, Brennhaare, die ein Gift enthalten.<ref name="Walker" /><ref name="Nässig2" /> Diese Brenn- oder Nessselhaare lösen oft allergische Reaktionen aus.
Verbreitung
Die Gattung Saturnia, in alter Umschreibung, war holarktisch und orientalisch verbreitet. Nach Ausgliederung zahlreicher Untergattungen gehören nun alle nordamerikanischen Arten anderen Gattungen an. Die Gattung Saturnia in neuerer Auffassung ist daher rein paläarktisch und orientalisch. Sie kommt vor in Europa, im gesamten Mittelmeerraum unter Einschluss von Nordafrika, in West-, Zentral- und Ostasien, von Portugal im Westen bis an die chinesische Küste im Osten. In Europa ist sie überall verbreitet, nach Norden bis ins nördlichste Skandinavien. In Südostasien erreicht sie im Süden noch das Festland Malaysias, kommt also bis in tropische Breiten vor. Sie fehlt aber auf den Inseln des Malaiischen Archipels.<ref name="Rubinoff" /><ref name="Liu" />
Lebenszyklus und Lebensweise
Die Raupen der Gattung Saturnia sind polyphag an einer Vielzahl von Nahrungspflanzen aus zahlreichen Familien, überwiegend an Holzgewächsen. Sie bilden nur eine Generation im Jahr aus, soweit ihr Lebenszyklus bekannt ist. Die nördlicher verbreiteten Arten überwintern als Puppe. Bei einigen Arten kommt eine Übersommerung (Aestivation) hinzu, so dass Wachstum und Entwicklung nur im Frühjahr und Herbst stattfindet.
Die ostasiatischen Arten legen ihre Eier in Eigelegen ab, die sie mit einer Masse aus von ihrer Hinterleibsspitze abgestreiften Schuppenhaaren bedecken.
Systematik
Die Gattung Saturnia wurde 1802 von dem Naturforscher Franz de Paula von Schrank in seinem Werk Fauna Boica mit vier Arten erstbeschrieben. Vorher waren die schon bekannten Arten in die Gattung Bombyx eingegliedert gewesen. Der Name nimmt Bezug auf den römischen Gott Saturn. Er ergibt sich über den Pfauen (lateinisch: pavo). Saturnia war ein antiker Beiname für dessen Töchter Juno und Vesta, der Pfau der Juno heilig und ihr Attribut.<ref name="Emmet" /> Typusart der Gattung ist Saturnia pyri.
Die Gattung wurde zunächst sehr weitgefasst, sie entsprach in etwa der heutigen Familie Saturniidae und wurde von Jean Baptiste Alphonse Dechauffour de Boisduval als deren Typusgattung bestimmt. Später wurden zahlreiche Arten in andere Gattungen ausgegliedert. Die Gliederung der verbliebenen Großgattung Saturnia blieb lange Zeit problematisch. Verschiedene Entomologen gliederten im Laufe der Zeit, unter anderem, die neuen Gattungen Eriogyna, Eudia, Calosaturnia, Rinaca, Caligula, Agapema, Perisomena und Neoris aus Saturnia aus. Andere Forscher betrachteten diese nur als Untergattungen, oder erkannten sie gar nicht an. Längere Zeit einflussreich wurde das System nach Charles Duncan Michener 1952.<ref name="Michener" /> Dieser gliederte die Gattung in die Untergattungen Saturnia s.str., die beiden amerikanischen Untergattungen Agapema und Calosaturnia und die paläarktischen Perisomena, Eriogyna, Eudia, Neoris, Rinaca. Die Gattungen Dictyoploca und Caligula blieben eigenständig als nahe verwandt, möglicherweise ebenfalls einzugliedern. Basierend auf Beiträgen von Richard E. Peigler und Claude Lemaire gliederte Wolfgang A. Nässig vom Senckenberg Forschungsinstitut die Gattung 1994 neu,<ref name="Nässig" /> diese Bearbeitung gilt bis heute zahlreichen, insbesondere morphologisch arbeitenden Entomologen als verbindlich. Nässig erkannte an die Untergattungen Rinaca (Caligula und Dictyoploca als synonym dazu), Saturnia s.str. (Eriogyna synonym dazu), Eudia, Calosaturnia, Agapema, Perisomena (Neoris synonym dazu). Später änderte er seine Meinung und stellte Neoris wieder als eigene Untergattung her, woei die Untergattung Perisomena nun nur noch deren Typusart Perisomena caecigena umfassen sollte.<ref name="Nässig3" />
Bei genetischen Studien erwies sich die gesamte Gruppe fast immer als monophyletisch. Allerdings war die Gliederung nicht immer aufrechtzuerhalten. Die in Hawaii forschenden Daniel Rubinoff und Damiel Doorenweerd stellten 2019<ref name="Rubinoff2" /> mit nochmals erweiterter Taxonabdeckung 2020<ref name="Rubinoff" /> fest, dass die Anerkennung der Untergattungen Eudia und Eriogyna die typische Untergattung Saturnia paraphyletisch machen würde, da die Typusart der Gattung nicht mehr darin enthalten wäre. Als Schwestergruppe der so erweiterten Gattung Saturnia (s.str.) ermittelten sie die amerikanische Agapema. Sie schlugen als Ergebnis vor, alle als monophyletisch bestätigten Untergattungen (erneut) zu Gattungen hochzustufen. Dies wurde weitgehend, aber nicht universell, akzeptiert.
Nach dem Modell von Rubinoff und Doorenwerd wäre die gesamte Gruppe in Ostasien, nach der Methode der molekularen Uhr möglicherweise im Miozän entstanden und hätte von dort aus Nordamerika kolonisiert. Später wäre die Stammart von Saturnia s.str. (unter Einschluss von Eudia) über den Atlantik nach Europa vorgedrungen und hätte von hier aus sich erneut bis Ostasien ausgebreitet. Dort wäre sie dann auf die Rinaca-Arten getroffen, die sich an Ort und Stelle weiter diversifiziert hätten.
Arten
In Europa ist die Gattung Saturnia mit sieben Arten vertreten:
- Saturnia atlantica Lucas, 1848. Endemit Nordafrikas: Marokko, Algerien, Tunesien.
- Saturnia cephalariae Christoph, 1885. Osttürkei, Georgien, Armenien.
- Saturnia josephinae (Schawerda, 1923). Nur in Süd-Spanien.
- Saturnia pavonia (Linnaeus, 1758) – Kleines Nachtpfauenauge
- Saturnia pavoniella (Scopoli, 1763) – Südliches Kleines Nachtpfauenauge
- Saturnia pyri (Denis & Schiffermüller, 1775) – Wiener Nachtpfauenauge oder Großes Nachtpfauenauge
- Saturnia spini (Denis & Schiffermüller, 1775) – Mittleres Nachtpfauenauge
In Ostasien kommen weitere Arten vor, für die früher eine Untergattung Eriogyna unterschieden wurde.<ref name="Liu" />
- Saturnia pyretorum Westwood, 1847. China (einschließlich der Insel Hainan), Indien, Burma, Malaysia, Vietnam. Nach Taiwan zur Seidenproduktion eingeführt.
- Saturnia cidosa Moore, 1865. Himalaya, in Indien und China.
- Saturnia cognata Jordan, 1911. China, bis in den Norden, möglicherweise auch in Korea.
- Saturnia luctifera Jordan, 1911. China.
- Saturnia cameronensis Lemaire, 1979. Endemit der Cameron Highlands, Malaysia.
- Saturnia pinratanai Lampe, 1989. Endemit von Thailand.
- Saturnia centralis Naumann & Löffler, 2005. Süd-China, Burma, Laos, Thailand.
Eine Reihe weiterer Arten, über die bisher außer der Erstbeschreibung nichts bekannt ist, wurden 2009 und 2015 von dem deutschen Entomologen Ronald Brechlin beschrieben. Auch über die 1929 aus Vietnam beschriebene Saturnia roseata De Joannis ist nur wenig bekannt.
Literatur
- Fernand Hohl & Franz Renner (2008): Hybriden mit westpalaearktischen Arten der Gattung Saturnia Schrank, 1802. Neue Entomologische Nachrichten 61: 1–99. PDF download bei www.zobodat.at. Mit zahlreichen Abbildungen der europäischen Arten.
Einzelnachweise
<references> <ref name="Blut">C. Blut, J. Wilbrandt, D. Fels, E.I. Girgel, K. Lunau (2012): The ‘sparkle’ in fake eyes – the protective effect of mimic eyespots in lepidoptera. Entomologia Experimentalis et Applicata 143: 231–244.</ref> <ref name="Emmet">A. Maitland Emmet: The Scientific Names of the British Lepidoptera. Harley Books (Brill) 1991. ISBN 0 946589 28 3. S. 159.</ref> <ref name="Liu">Zhengyang Liu, Richard S. Peigler (2021): The Life History and Entomophagy of Saturnia centralis and Related Saturniidae. Journal of the Lepidopterists’ Society 75(3): 174–186. doi:10.18473/lepi.75i3.a2</ref> <ref name="Michener">Charles D. Michener (1952): The Saturniidae (Lepidoptera) of the Western Hemisphere : morphology, phylogeny, and classification. Bulletin of The American Museum of Natural History 98, article 5. online bei archive.org.</ref> <ref name="Nässig">Wolfgang A. Nässig (1994): Vorschlag für ein neues Konzept der Gattung Saturnia Schrank 1802 (Lepidoptera: Saturniidae). Nachrichten des entomologischen Vereins Apollo, Frankfurt/Main, N.F. 15 (3): 253—266.</ref> <ref name="Nässig2">Wolfgang A. Nässig (1988): Wehrorgane und Wehrmechanismen bei Saturniidenraupen (Lepidoptera, Saturniidae). Verhandlungen des westdeutschen entomologischen Tags 1988: 253–264.</ref> <ref name="Nässig3">Wolfgang A. Nässig, Stefan Naumann, Swen Löffler (2016): Revisional notes on the subgenera Saturnia (Perisomena) and Saturnia (Neoris) stat. rev. (Lepidoptera: Saturniidae). Nachrichten des entomologischen Vereins Apollo, Frankfurt/Main, N.F. 37 (1): 47–64.</ref> <ref name="Rubinoff">Daniel Rubinoff & Camiel Doorenweerd (2020): Systematics and Biogeography Reciprocally Illuminate Taxonomic Revisions in the Silkmoth Genus Saturnia (Lepidoptera: Saturniidae). Journal of the Lepidopterists' Society 74(1): 1-6. doi:10.18473/lepi.74i1.a1</ref> <ref name="Rubinoff2">Daniel Rubinoff & Damiel Doorenweerd (2019): In and out of America: Ecological and species diversity in Holarctic giant silkmoths suggests unusual dispersal, defying the dogma of an Asian origin. Journal of Biogeography 47:903–914. doi:10.1111/jbi.13756</ref> <ref name="Walker">Andrew A. Walker (2025): Venoms of Lepidoptera: Evolution, Composition, and Molecular Modes of Action. Annual Review of Entomology 70: 251–269. doi:10.1146/annurev-ento-022924-014200</ref> </references>
Weblinks
- Genus Saturnia Schrank, 1802. lepiforum.org, Lepiforum e.V., Bestimmung von Schmetterlingen und ihren Präimaginalstadien.
- Saturniidae of the Western Palaearctic (including Europe, North Africa, the Middle East, western Siberia and western Central Asia), von A.R. Pittaway.
- Saturniidae. Schmetterlinge und ihre Ökologie, Artporträts nach Arten. www.pyrgus.de, von Wolfgang Wagner.
- Moths and Butterflies of Europe and North Africa von Paolo Mazzei, Daniel Morel, Raniero Panfili.
- Saturniidae World, Homepage für den Saturniidenfreund.