Megascolecidae

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Datei:Aporodrilus ponga.jpg

Nasspräparat von Aporodrilus ponga

Die Megascolecidae (von griech. μέγας mégas „groß“ und σκώληξ skṓlēx „Wurm“) sind eine Familie der Crassiclitellata (Regenwürmer im weiteren Sinne) in der Unterklasse der Wenigborster innerhalb des Tierstamms der Ringelwürmer (Annelida). Auf Deutsch werden sie auch Riesenregenwürmer genannt (engl. giant earthworms). Sie sind aber eine andere Familie als die im Deutschen meist als Regenwürmer bezeichneten Lumbricidae. Mit über 1000 Arten sind sie die artenreichste Familie der Crassiclitellata.

Merkmale

Die Riesenregenwürmer (Megascolecidae) haben einen zylindrischen Körper, bei dem dorsale Poren vorhanden sind. In der Regel gibt es an jedem Segment vier Paar Borsten, doch sind in einigen Gattungen wie Pheretima und Amynthas an jedem Segment zahlreiche Borsten vorhanden, deren Anzahl dann oft an den hinteren Segmenten größer ist als an den vorderen. Das Clitellum ist ringförmig oder sattelförmig und nimmt bis zu 7 Segmente zwischen dem 12. und dem 18. Segment ein. Es gibt keine Tubercula pubertatis, doch sind Genitalmarkierungen oder auch Porophoren allgemein vorhanden.

Die Riesenregenwürmer haben 1 bis 3 Kaumägen im Bereich des Oesophagus, jedoch nur selten (bei Pleinogaster) einen im Mitteldarm. Darmblindsäcke sind manchmal, Kalkdrüsen im Darm oft vorhanden. Innerhalb des geschlossenen Blutgefäßsystems verläuft im Vorderabschnitt des Tieres neben dem Rückengefäß über dem Oesophagus auch mindestens ein supra-oesophageales Blutgefäß. Die Nephridien sind wohl (Makronephridien) oder auch nur teilweise (Meronephridien) entwickelt.

Wie alle Gürtelwürmer sind die Riesenregenwürmer Zwitter mit meist zwei Paar Hoden im 10. und 11. Segment (holandrisch), anderenfalls einem Paar Hoden im 10. (protandrisch) oder 11. Segment (metandrisch) sowie dahinter einem Paar Eierstöcke im 13. Segment (metagyn), die ihre Eier über eine unpaare oder ein Paar weiblicher Geschlechtsöffnungen ventral am 14. Segment ins Freie entlassen. Die Spermienleiter queren dagegen mehrere Segmente, darunter das eierstocktragende, und das Paar der männlichen Geschlechtsöffnungen befindet sich hinter der weiblichen bauchseitig am 18., bei Nelloscolex und Tonoscolex am 17., selten (bei wenigen Pheretima-Arten) am 19. oder 20. Segment unmittelbar hinter dem Clitellum. Die Prostatae, generell paarig im 18. Segment, sind traubenförmig ohne Zentralkanal und münden meist gemeinsam mit den Spermienleitern durch die männlichen Geschlechtsöffnungen nach außen, anderenfalls durch Prostataporen im selben Segment wie die männlichen Öffnungen (Plutellus) oder weiter hinten (Nelloscolex und Tonoscolex). Die Receptacula seminis haben meist Blindsäcke und münden in paarigen oder zahlreichen Öffnungen vor den hodentragenden Segmenten nach außen.

Lebensraum und Anpassungen

Die Megascolecidae leben meist im Boden, teilweise aber auch auf Bäumen oder Sträuchern. Einzelne Arten werden auch im Süßwasser und im Meer gefunden.

Diejenigen Arten, die in trockenen Böden leben, zeigen spezielle physiologische Anpassungen. Zum Beispiel münden bei ihnen die Nephridien (Ausscheidungsorgane) in den Darmtrakt (sogenannte Enteronephridien), was zur Flüssigkeitsersparnis beiträgt. Bei den übrigen Ringelwürmern münden die Nephridien direkt nach außen (Metanephridien).

Größe

In Australien werden die Würmer bis über 2 Meter lang (im Extremfall angeblich ca. 3 Meter) und bis mehr als fingerdick (Extremfall ca. 3 Zentimeter), wobei sie ein Gewicht bis etwa 450 Gramm erreichen. Sie sind dort auch eine Touristenattraktion, denen sogar ein eindrückliches Feldmuseum gewidmet ist (Giant Earthworm Museum in Bass, 70 Meilen südöstlich von Melbourne). Manche Arten sind allerdings auch recht klein.

Verbreitung und Bedrohung

Die Megascolecidae kommen natürlicherweise in Australien, Neuseeland, Afrika, Süd- und Südostasien (z. B. Japan) und auch Amerika vor; das ursprüngliche Verbreitungsgebiet scheint die Südhalbkugel (Gondwana) gewesen zu sein. Sie sind heute teilweise, insbesondere in Australien, ernsthaft bedroht, wobei vermutlich die Verdrängung durch die eingeschleppten europäischen Regenwürmer einen Hauptfaktor darstellt.

Die einzige bisher nachweislich durch menschliche Einwirkung ausgestorbene Regenwurm-Art, der Lake-Pedder-Regenwurm, wurde Opfer eines Staudammprojekts.<ref>[{{

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Systematik

Sowohl die Verwandtschaft der Megascolecidae zu den übrigen Wenigborstern (Oligochaeta) als auch die verwandtschaftlichen Zusammenhänge innerhalb der Familie werden derzeit noch kontrovers diskutiert. Morphologische und molekulargenetische Befunde widersprechen sich infolge von Homoplasien an vielen Stellen.<ref>Jamieson, B.G.M., Tillier, S., Tillier, A., Justine, J.-L., Ling, E., James, S., McDonald, K., Hugall, A.F. (2002): Phylogeny of the Megascolecidae and Crassiclitellata (Annelida, Oligochaeta): combined versus partitioned analysis using nuclear (28S) and mitochondrial (12S, 16S) rDNA. Zoosystema 24: 707-734.</ref>

Beispielarten

Zu einzelnen Arten siehe:

Megascolides australis, der Giant Gippsland earthworm im australischen Bundesstaat Victoria
Driloleirus americanus, der Giant Palouse earthworm im US-Bundesstaat Washington

Gattungen

Derzeit werden aufgrund morphologischer Abgrenzung rund 34 Gattungen unterschieden, die zusammen über 1000 Arten umfassen:

Aceeca Blakemore, 2000
Amphimiximus Blakemore, 2000
Amynthas Kinberg, 1867
Anisochaeta Beddard, 1890
Anisogogaster Blakemore, 2010
Aporodrilus Blakemore, 2000
Archipheretima Michaelsen, 1928
Arctiostrotus McKey-Fender, 1982
Argilophilus Eisen, 1893
Austrohoplochaetella Jamieson, 1971
Begemius Easton, 1982
Caecadrilus Blakemore, 2000
Chetcodrilus Fender & McKey-Fender, 1990
Comarodrilus Stephenson, 1915
Cryptodrilus Fletcher, 1886
Dendropheretima James, 2005
Deodrilus Beddard, 1890
Didymogaster Fletcher, 1886
Digaster Perrier, 1872
Diporochaeta Beddard, 1890
Drilochaera Fender & McKey-Fender, 1990
Driloleirus Fender & McKey-Fender, 1990
Duplodicodrilus Blakemore, 2008
Eastoniella Jamieson, 1977
Fletcherodrilus Michaelsen, 1891
Gastrodrilus Blakemore, 2000
Gemascolex Edmonds & Jamieson, 1973
Geofdyneia Jamieson, 2000
Graliophilus Jamieson, 1971
Haereodrilus Dyne, 2000
Healesvillea Jamieson, 2000
Heteroporodrilus Jamieson, 1970
Hiatidrilus Blakemore, 1997
Hickmaniella Jamieson, 1974
Hypolimnus Blakemore, 2000
Isarogoscolex James, 2005
Kincaidodrilus McKey-Fender, 1982
Lampito Kinberg, 1867
Macnabodrilus Fender & McKey-Fender, 1990
Megascolex Templeton, 1844
Megascolides McCoy, 1878
Metapheretima Michaelsen, 1928
Metaphire Sims & Easton, 1972
Nelloscolex Gates, 1939
Nephrallaxis Fender & McKey-Fender, 1990
Notoscolex Fletcher, 1886
Oreoscolex Jamieson, 1973
Paraplutellus Jamieson, 1972<ref name="Jamieson1972">{{#invoke:Vorlage:Literatur|f}}{{#if:

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Perichaeta Schmarda, 1861
Pericryptodrilus Jamieson, 1977
Perionychella Michaelsen, 1907
Perionyx Perrier, 1872
Perissogaster Fletcher, 1887
Pheretima Kinberg, 1867
Pithemera Sims & Easton, 1972
Planapheretima Michaelsen, 1934
Pleionogaster Michaelsen, 1892
Plutelloides Jamieson, 2000
Plutellus Perrier, 1873
Polypheretima Michaelsen, 1934
Pontodrilus Perrier, 1874
Propheretima Jamieson, 1995
Provescus Blakemore, 2000
Pseudocryptodrilus Jamieson, 1972
Pseudonotoscolex Jamieson, 1971
Retrovescus Blakemore, 1998
Scolecoidea Blakemore, 2000
Sebastianus Blakemore, 1997
Simsia Jamieson, 1972<ref name="Jamieson1972"/>
Spenceriella Michaelsen, 1907
Tassiedrilus Blakemore, 2000
Terrisswalkerius Jamieson, 1994
Tonoscolex Gates, 1933
Torresiella Dyne, 1997
Toutellus Fender & McKey-Fender, 1990
Troyia Jamieson, 1977
Vesiculodrilus Jamieson, 1973
Woodwardiella Stephenson, 1925
Zacharius Blakemore, 1997

Literatur

Reginald William Sims (1981): A classification and the distribution of earthworms, suborder Lumbricina (Haplotaxida : Oligochaeta). Bulletin of the British Museum (Natural History), Zoology Series 39 (2), S. 103–124, hier S. 112.
Reginald William Sims, Brian M. Gerard: Earthworms: Keys and Notes for the Identification and Study of the Species. Doris M. Kermack, R. S. K. Barnes (Hrsg.): Synopses of the British Fauna (New Series), No. 31. E. J. Brill, London 1985. S. 126.

Weblinks

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Einzelnachweise