Kiemenreuse
Die Kiemenreuse der Fische ist ein Organsystem aus bezahnten Fortsätzen auf der Schlundseite der Kiemenbögen, das dazu dient, Nahrung und Atemwasser voneinander zu trennen. Diese Fortsätze werden als Branchiospinen (Reusendornen, Kiemenreusendornen<ref name="Zaugg_und_Pedroli" /> oder Kiemenrechen) bezeichnet, die jeweils auf den Kiemenbögen zu Serien angeordneten Spinen heißen Branchioctenien (Kämme).
Bei Wirbeltieren und ihren Vorfahren, deren vorsilurische Formen nur sehr ungenügend bekannt sind, besteht ein Pharynx (Kiemendarm), d. h. der Vorderdarm hat im Anschluss an die Mundhöhle spaltenförmige Durchbrüche (auch durch die Körperhaut) nach außen, wodurch es möglich ist Plankton als Nahrung abzufiltern und gleich zu schlucken (siehe auch Lanzettfischchen, Manteltiere). Sobald die Vorfahren der Wirbeltiere einige Millimeter groß waren und ihnen Hautatmung nicht mehr ausreichte, bot sich der Kiemendarm als zusätzliches Atemorgan an. Dazu bedarf es aber eines entsprechend funktionierenden Blutgefäß-Systems – das Herz entstand in einer Lage knapp „vor“ diesem Pharynx.
Alle Wasser atmenden Kiefermäuler haben an der Innenseite der Kiemenbögen bezahnte Fortsätze, um Nahrung und Atemwasser voneinander zu trennen. Bei Fischen, die große, aber tote Beute verschlingen, kann die Reuse bis auf Spuren rückgebildet sein (das gilt auch für Raubfische wie etwa die Barrakudas, die ihre Beute vor dem Verschlingen töten), sonst ist sie stets notwendig, etwa um lebende Beute daran zu hindern, durch die Kiemenspalten zu entkommen.
Die dichteste Reuse haben naturgemäß Planktonfiltrierer (u. a. Riesenhai, Walhai, Riesenmaulhai, Manta, Löffelstör, Heringe, Sardellen, Renken, Cyclothone microdon, Indische Makrele). Ein großes Maul weist bei solchen Fischen dann darauf hin, dass sie gegebenenfalls zum „Staufiltern“ (engl. ram feeding) übergehen können (z. B. Indische Makrele). Die Reuse besteht aus steif-bindegewebigen, knorpeligen oder knöchernen, oft beweglichen Fortsätzen der Kiemenbögen verschiedener Größe, Form und Anordnung (auch verzweigt) – je eine Reihe am Vorder- und am Hinterrand der Spalte. Durch ihre Verschränkung stabilisieren die Reusenstrahlen auch den Kiemendarm. Sie sind stets so positioniert, dass die Spalten nicht verstopfen (Querstromfiltration): die Nahrungspartikel gleiten ab und werden zum Oesophagus hin „geschwemmt“, wo sie von den Schlundzähnen gepackt, oft auch zerkleinert werden (vor allem bei Karpfenartigen). Die Spalte zwischen 4. und 5. Bogen ist dazu oft schon (bindegewebig) verschlossen. Nur ganz selten stehen Spinen am Hyoidbogen, dafür sind die vorderen am ersten Kiemenbogen oft verlängert.
Bei den niederen Echten Knochenfischen (Teleostei) mit Mikrophagie (Fressen von Kleinstlebewesen) wird die Kiemenreuse funktionell meist ergänzt durch das paarige Epibranchialorgan (am oberen Hinterende des Pharynx): es produziert Schleim, an dem Kleinlebewesen festkleben, um leichter verschluckt zu werden. Meist reichen Branchiospinen in dieses Organ hinein, so dass die Nahrungspartikel z. T. zerrieben werden können, wohl um sie „geschmacklich zu beurteilen“. Siehe dazu: Heterotis niloticus, Echte Heringe, Sardellen, Argentinidae, Alepocephalus rostratus, Coregonus, Gonorynchus und Citharinidae. Höhere Teleostei mit Plankton- bzw. Detritus-Ernährung haben analoge schleimproduzierende Hautorgane im Kiemendarm, z. B. die Mugilidae.
Einzelnachweise
<references> <ref name="Zaugg_und_Pedroli">Blaise Zaugg, Jean-Carlo Pedroli (Büro Aquarius, Neuchâtel, Erich Ritter, Zoologisches Museum, Zürich): Süsswasserfische – einfach bestimmt. (<templatestyles src="Webarchiv/styles.css" />{{#if:20170518013834
| {{#ifeq: 20170518013834 | *
| {{#if: Online | {{#invoke:WLink|getEscapedTitle|Online}} | {{#invoke:Webarchiv|getdomain|https://www.ag.ch/media/kanton_aargau/bvu/dokumente_2/jagd___fischerei/fischerei_1/informationen_fuer_fischer/merkblatt_8_suesswasserfische.pdf}} }} (Archivversionen)
| {{#iferror: {{#time: j. F Y|20170518013834}}
| {{#if: || }}Der Wert des Parameters {{#if: wayback | wayback | Datum }} muss ein gültiger Zeitstempel der Form YYYYMMDDHHMMSS sein!
| {{#if: Online | {{#invoke:WLink|getEscapedTitle|Online}} | {{#invoke:Webarchiv|getdomain|https://www.ag.ch/media/kanton_aargau/bvu/dokumente_2/jagd___fischerei/fischerei_1/informationen_fuer_fischer/merkblatt_8_suesswasserfische.pdf}} }} {{#ifeq: | [] | [ | ( }}{{#if: {{#if: 2025-12-04 11:00:23 InternetArchiveBot | 2025-12-04 11:00:23 InternetArchiveBot | }} | des Vorlage:Referrer }} vom {{#time: j. F Y|20170518013834}} im Internet Archive{{#if: | ; }}{{#ifeq: | [] | ] | ) }}
}}
}}
| {{#if:
| {{#iferror: {{#time: j. F Y|{{{webciteID}}}}}
| {{#switch: {{#invoke:Str|len|{{{webciteID}}}}}
| 16= {{#if: Online | {{#invoke:WLink|getEscapedTitle|Online}} | {{#invoke:Webarchiv|getdomain|https://www.ag.ch/media/kanton_aargau/bvu/dokumente_2/jagd___fischerei/fischerei_1/informationen_fuer_fischer/merkblatt_8_suesswasserfische.pdf}} }} {{#ifeq: | [] | [ | ( }}{{#if: {{#if: 2025-12-04 11:00:23 InternetArchiveBot | 2025-12-04 11:00:23 InternetArchiveBot | }} | des Vorlage:Referrer }} vom {{#time: j. F Y| 19700101000000 + {{#expr: floor {{#expr: {{#invoke:Str|sub|{{{webciteID}}}|1|10}}/86400}} }} days}} auf WebCite{{#if: | ; }}{{#ifeq: | [] | ] | ) }}
| 9 = {{#if: Online | {{#invoke:WLink|getEscapedTitle|Online}} | {{#invoke:Webarchiv|getdomain|https://www.ag.ch/media/kanton_aargau/bvu/dokumente_2/jagd___fischerei/fischerei_1/informationen_fuer_fischer/merkblatt_8_suesswasserfische.pdf}} }} {{#ifeq: | [] | [ | ( }}{{#if: {{#if: 2025-12-04 11:00:23 InternetArchiveBot | 2025-12-04 11:00:23 InternetArchiveBot | }} | des Vorlage:Referrer}} vom {{#time: j. F Y| 19700101000000 + {{#expr: floor {{#expr: {{#invoke:Str|sub|{{#invoke:Expr|base62|{{{webciteID}}}}}|1|10}}/86400}} }} days}} auf WebCite{{#if: | ; }}{{#ifeq: | [] | ] | ) }}
| #default= Der Wert des Parameters {{#if: webciteID | webciteID | ID }} muss entweder ein Zeitstempel der Form YYYYMMDDHHMMSS oder ein Schüsselwert mit 9 Zeichen oder eine 16-stellige Zahl sein!{{#if: || }}
}}
| c|{{{webciteID}}}}} {{#if: Online | {{#invoke:WLink|getEscapedTitle|Online}} | {{#invoke:Webarchiv|getdomain|https://www.ag.ch/media/kanton_aargau/bvu/dokumente_2/jagd___fischerei/fischerei_1/informationen_fuer_fischer/merkblatt_8_suesswasserfische.pdf}} }} ({{#if: {{#if: 2025-12-04 11:00:23 InternetArchiveBot | 2025-12-04 11:00:23 InternetArchiveBot | }} | des Vorlage:Referrer}} vom {{#time: j. F Y|{{{webciteID}}}}} auf WebCite{{#if: | ; }}{{#ifeq: | [] | ] | ) }}
}}
| {{#if:
| Vorlage:Webarchiv/Today
| {{#if:
| Vorlage:Webarchiv/Generisch
| {{#if: Online | {{#invoke:WLink|getEscapedTitle|Online}} | {{#invoke:Webarchiv|getdomain|https://www.ag.ch/media/kanton_aargau/bvu/dokumente_2/jagd___fischerei/fischerei_1/informationen_fuer_fischer/merkblatt_8_suesswasserfische.pdf}} }}
}}}}}}}}{{#if:2025-12-04 11:00:23 InternetArchiveBot
| Vorlage:Webarchiv/archiv-bot
}}{{#invoke:TemplatePar|check
|all = url=
|opt = text= wayback= webciteID= archive-is= archive-today= archiv-url= archiv-datum= ()= archiv-bot= format= original=
|cat = Wikipedia:Vorlagenfehler/Vorlage:Webarchiv
|errNS = 0
|template = Vorlage:Webarchiv
|format = *
|preview = 1
}}{{#ifexpr: {{#if:20170518013834|1|0}}{{#if:|+1}}{{#if:|+1}}{{#if:|+1}}{{#if:|+1}} <> 1
| {{#if: || }}{{#invoke:TemplUtl|failure| Fehler bei Vorlage:Webarchiv: Genau einer der Parameter 'wayback', 'webciteID', 'archive-today', 'archive-is' oder 'archiv-url' muss angegeben werden.|1}}
}}{{#if:
| {{#switch: {{#invoke:Webarchiv|getdomain|{{{archiv-url}}}}}
| web.archive.org =
{{#if: || }}{{#invoke:TemplUtl|failure| Fehler bei Vorlage:Webarchiv: Im Parameter 'archiv-url' wurde URL von Internet Archive erkannt, bitte Parameter 'wayback' benutzen.|1}}
| webcitation.org =
{{#if: || }}{{#invoke:TemplUtl|failure| Fehler bei Vorlage:Webarchiv: Im Parameter 'archiv-url' wurde URL von WebCite erkannt, bitte Parameter 'webciteID' benutzen.|1}}
| archive.today |archive.is |archive.ph |archive.fo |archive.li |archive.md |archive.vn =
{{#if: || }}{{#invoke:TemplUtl|failure| Fehler bei Vorlage:Webarchiv: Im Parameter 'archiv-url' wurde URL von archive.today erkannt, bitte Parameter 'archive-today' benutzen.|1}}
}}{{#if:
| {{#iferror: {{#iferror:{{#invoke:Vorlage:FormatDate|Execute}}|}}
| {{#if: || }}{{#invoke:TemplUtl|failure| Fehler bei Vorlage:Webarchiv: Der Wert des Parameter 'archiv-datum' ist ungültig oder hat ein ungültiges Format.|1}}
| }}
| {{#if: || }}{{#invoke:TemplUtl|failure| Fehler bei Vorlage:Webarchiv: Der Pflichtparameter 'archiv-datum' wurde nicht angegeben.|1}}
}}
| {{#if:
| {{#if: || }}{{#invoke:TemplUtl|failure| Fehler bei Vorlage:Webarchiv: Der Parameter 'archiv-datum' ist nur in Verbindung mit 'archiv-url' angebbar.|1}}
}}
}}{{#if:{{#invoke:URLutil|isHostPathResource|https://www.ag.ch/media/kanton_aargau/bvu/dokumente_2/jagd___fischerei/fischerei_1/informationen_fuer_fischer/merkblatt_8_suesswasserfische.pdf}}
|| {{#if: || }}
}}{{#if: Online
| {{#if: {{#invoke:WLink|isBracketedLink|Online}}
| {{#if: || }}
}}
| {{#if: || }}
}}{{#switch:
|addlarchives|addlpages= {{#if: || }}{{#if: 1 |}}{{#invoke:TemplUtl|failure| Fehler bei Vorlage:Webarchiv: enWP-Wert im Parameter 'format'.|1}}
}}{{#ifeq: {{#invoke:Str|find|https://www.ag.ch/media/kanton_aargau/bvu/dokumente_2/jagd___fischerei/fischerei_1/informationen_fuer_fischer/merkblatt_8_suesswasserfische.pdf%7Carchiv}} |-1
|| {{#ifeq: {{#invoke:Str|find|{{#invoke:Str|cropleft|https://www.ag.ch/media/kanton_aargau/bvu/dokumente_2/jagd___fischerei/fischerei_1/informationen_fuer_fischer/merkblatt_8_suesswasserfische.pdf%7C4}}%7Chttp}} |-1
|| {{#switch: {{#invoke:Webarchiv|getdomain|https://www.ag.ch/media/kanton_aargau/bvu/dokumente_2/jagd___fischerei/fischerei_1/informationen_fuer_fischer/merkblatt_8_suesswasserfische.pdf }}
| abendblatt.de | daserste.ndr.de | inarchive.com | webcitation.org =
| #default = {{#if: || }}{{#if: 1 |}}{{#invoke:TemplUtl|failure| Fehler bei Vorlage:Webarchiv: Archiv-URL im Parameter 'url' anstatt URL der Originalquelle. Entferne den vor der Original-URL stehenden Mementobestandteil und setze den Archivierungszeitstempel in den Parameter 'wayback', 'webciteID', 'archive.today' oder 'archive-is' ein, sofern nicht bereits befüllt.|1}}
}}
}}
}})</ref>
</references>
Literatur
- Wilfried Westheide, Reinhard Rieger (Hrsg.): Spezielle Zoologie. 2. Auflage. Teil 2: Wirbel- oder Schädeltiere. Spektrum Akademischer Verlag, Heidelberg 2010, ISBN 978-3-8274-2220-0.
- Gunnar Bertmar: Epibranchialorgan en anpassning till planktonupptagning hos benfiskar. In: Zoologisk revy. 35, 1973, S. 5–10.