Heterodontosauridae

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Die Heterodontosauridae („Echsen mit verschiedenartigen Zähnen“) sind eine Gruppe zweibeiniger, pflanzen- oder allesfressender Dinosaurier, die von der Obertrias bis zur Unterkreide lebten. Die Gruppe wird innerhalb der Vogelbeckensaurier (Ornithischia) klassifiziert, die genaue systematische Stellung ist jedoch umstritten. Die am besten bekannte Gattung, Heterodontosaurus, stammt aus dem Unterjura Südafrikas; die Gruppe ist jedoch mit zumeist sehr fragmentarischen Funden auch aus Nord- und Südamerika, Europa und Asien belegt. Charakteristisches und namensgebendes Merkmal war die Heterodontie, das Vorhandensein verschiedener Zahntypen im Gebiss, die sowohl Mahlzähne als auch oft stark vergrößerte „Hauer“ mit einschließen. Heterodontosauriden zählen zu den kleinsten bekannten Vogelbeckensauriern; so misst beispielsweise Fruitadens eine Länge von nur 65 bis 75 Zentimetern. Das Skelett des chinesischen Tianyulong zeigt filamentöse Strukturen, die als Protofedern interpretiert wurden.

Merkmale

Mit einer maximalen Körperlänge von ein bis zwei Metern gelten die verschiedenen Gattungen der Heterodontosauridae als die kleinsten bekannten Vertreter der Vogelbeckensaurier (Ornithischia). Sie waren Pflanzen- oder Allesfresser und bewegten sich biped, d. h. nur auf den Hinterbeinen fort.

Hauptsynapomorphie der Gruppe ist das Vorhandensein verschiedenartig ausgebildeter Zahngruppen (Heterodontie) in ihrem Gebiss. Dieses Merkmal ist für Synapsiden (Synapsida) und deren Nachkommen, den Säugetieren, typisch; Reptilien zeigen aber für gewöhnlich ein homodontes Gebiss mit nur einem Zahntyp. Auf dem Maxillare und im mittleren und hinteren Teil des Dentale saßen hochkronige, mit Höckern versehene Mahlzähne, dazu geeignet pflanzliche Nahrung zu zermahlen. Im vorderen Teil des Unterkiefers und auf dem Prämaxillare im Oberkiefer saßen große fangähnliche Zähne („Hauer“). Die Hauer des Unterkiefers griffen in eine zahnfreie Lücke (Diastema) zwischen den Hauern und den vorderen Mahlzähnen des Oberkiefers.

Bei den Heterodontosauridae traten erstmals in der Stammesgeschichte der Vogelbeckensaurier Wangen in Erscheinung. Damit wurde das Zurückhalten der Nahrung im Maul erleichtert und eine bessere Aufbereitung der Nahrung vor der Verdauung erreicht.

Bei dem erst im Jahre 2009 beschriebenen chinesischen Tianyulong sind federartige Strukturen auf der Haut fossil erhalten worden. Protofedern wurden zuvor nur bei fortschrittlichen Theropoden festgestellt.<ref>Xiao-Ting Zheng, Hai-Lu You, Xing Xu, Zhi-Ming Dong: An Early Cretaceous heterodontosaurid dinosaur with filamentous integumentary structures. In: Nature. Bd. 458, Nr. 7236, 2009, S. 333–336, {{#invoke:Vorlage:Handle|f|scheme=doi|class=plainlinks|parProblem=Problem|errCat=Wikipedia:Vorlagenfehler/Parameter:DOI|errClasses=error editoronly|errHide=1|errNS=0 4 10 100}}.</ref>

Systematik

Äußere Systematik

Die Stellung der Heterodontosauridae innerhalb der Vogelbeckensaurier ist umstritten. Ursprünglich wurde die Gruppe als ursprüngliche Vogelbeckensaurier angesehen.<ref>z. B. bei Robert L. Carroll: Paläontologie und Evolution der Wirbeltiere. Thieme, Stuttgart u. a. 1993, ISBN 3-13-774401-6, S. 319.</ref> Später war es weitgehend Konsens, sie als basale Gruppe in die Ornithopoda zu stellen.<ref>z. B. bei David B. Norman et al.: Basal Ornithopoda. 2004, S. 394.</ref> In einer neueren phylogenetischen Studie werden sie als Schwestertaxon fast allen anderen, als Taxon Genasauria zusammengefassten Ornithischiergruppen gegenübergestellt. Lediglich Pisanoaurus hat eine mehr basale Stellung.<ref>Richard J. Butler, Paul Upchurch, David B. Norman: The phylogeny of the ornithischian dinosaurs. In: Journal of Systematic Palaeontology. Bd. 6, Nr. 1, 2008, {{#invoke:URIutil|{{#ifeq:1|1|linkISSN|targetISSN}}|1477-2019|0}}{{#ifeq:1|0|[!] }}{{#ifeq:0|1

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Kladogramm von Butler et al. 2008:

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Innere Systematik

Die aktuelle Fassung von Paul Sereno (2012) fasst die südafrikanischen Vertreter (Heterodontosaurus, Lycorhinus, Pegomastax, Abrictosaurus) sowie den südamerikanischen Manidens in der Unterfamilie Heterodontosaurinae zusammen, während die aus den nördlichen Landmassen (Laurasia) stammenden Heterodontosauriden (Echinodon, Fruitadens und Tianyulong) außerhalb dieser Gruppe klassifiziert, wobei er nicht auflösen kann, ob diese Gattungen ihrerseits eine Klade bilden.

Kladogramm von Sereno et al. 2012:<ref name="sereno2012"/> Vorlage:Klade

Literatur

David B. Norman, Hans-Dieter Sues, Lawrence M. Witmer, Rodolfo A. Coria: Basal Ornithopoda. In: David B. Weishampel, Peter Dodson, Halszka Osmólska (Hrsg.): The Dinosauria. 2. Ausgabe. University of California Press, Berkeley CA u. a. 2004, ISBN 0-520-24209-2, S. 393–412, Digitalisat (PDF; 2,66 MB).

Weblinks

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The Paleobiology Database Heterodontosauridae

Einzelnachweise

<references> <ref name="sereno2012">Paul C. Sereno: Taxonomy, morphology, masticatory function and phylogeny of heterodontosaurid dinosaurs (= ZooKeys. Nr. 226, Special Issue). Pensoft, Sofia 2012, ISBN 978-954-642-652-9, S. 1–2, 30, {{#invoke:Vorlage:Handle|f|scheme=doi|class=plainlinks|parProblem=Problem|errCat=Wikipedia:Vorlagenfehler/Parameter:DOI|errClasses=error editoronly|errHide=1|errNS=0 4 10 100}}.</ref> </references>