Hepeviridae

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Datei:Hepevirus virion image.svg

Schemazeichnungen: Virion der Familie Hepeviridae in verschiedenen Ansichten

Die Hepeviridae sind unbehüllte Viren mit einer einzelsträngigen, linearen RNA mit positiver Polarität. Die Familie umfasst mit Stand November 2018 zwei vom International Committee on Taxonomy of Viruses anerkannte Gattungen, Piscihepevirus (neu) und Orthohepevirus (bislang einfach Hepevirus, ursprünglich als Hepatitis-E-like viruses der Familie Caliciviridae zugeordnet – die Familie Hepeviridae wurde erst 2006 taxonomisch eingeführt). Als Prototyp der Familie gilt das humanpathogene Orthohepevirus A (Hepatitis-E-Virus, HEV).<ref>G. C.Schlauder, I. K. Mushahwar: Genetic heterogeneity of Hepatitis E virus. In: Journal of Medical Virology 2001, 65, PMID 11536234, {{#if:trim|S. 282–292}}</ref>

Aufbau

Die Viren der Familie Hepeviridae sind ikosaedrisch oder sphärisch, nicht umhüllt. Die Viruspartikel der Hepeviridae erscheinen im TEM etwa 27 bis 34 nm im Durchmesser groß. Die Partikel sind unbehüllte Kapside mit wahrscheinlich ikosaedrischer Symmetrie. Hauptbestandteil des Kapsids ist das Haupt-Coreprotein CP {{#if:trim|(72 kDa)}}, das wahrscheinlich vor dem Zusammenbau der Kapside durch Proteasen erst gespalten wird. Antikörper gegen ein weiteres Strukturprotein von 1,5 kDa Größe wurden in infizierten Wirten gefunden. Die Funktion dieses Proteins ist unbekannt. Die Morphologie der Partikel begründete die Nähe zu den Caliciviridae.

Datei:Hepevirus genome image.svg

Genomkarte der Unterfamilie Orthohepevirinae

Datei:Piscihepevirus genome.svg

Genomkarte der Gattung Piscihepevirus, Unterfamilie Parahepevirinae

Das RNA-Genom der Hepeviridae ist linear und nicht segmentiert mit einer Länge von etwa 7200 Nukleotiden. Es ist in drei offenen Leserahmen (ORFs) angeordnet, wobei der erste die Nicht-Strukturproteine mit der viralen Polymerase, Helikase, Protease und replikativen Proteinen codiert. ORF 2 codiert das Haupt-Coreprotein CP. Den ORF 2 zum Teil überlappend liegt der ORF 3, der für ein Phosphoprotein unbekannter Funktion codiert.<ref name="Kelly2016">{{#invoke:Vorlage:Literatur|f}}{{#if:

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Biologische Eigenschaften

Das humanpathogene Orthohepevirus A (HEV) ist der Erreger einer Form der fäkal-oral übertragenen Hepatitis, die sporadisch oder bei größeren Ausbrüchen vor allem bei Überschwemmungen in Südostasien vorkommt. Antikörper gegen das HEV ließen sich in vielen Tieren finden, so dass die Vermutung einer von Tieren auf den Menschen übertragenen Infektion (Zoonose) geäußert wurde.<ref>X.-J. Meng: Novel strains of Hepatitis E virus identified from humans and other animal species: is hepatitis E a zoonosis? In: Journal of Hepatology 2000, 33, PMID 11097496, {{#if:trim|S. 842–845}}</ref> Es finden sich jedoch z. B. in Schweinen und Vögeln eigene Isolate des Virus, die von den menschlichen Subtypen deutlich unterschieden werden können. Experimentell konnte der Subtyp HEV-3 vom Schwein auf Primaten übertragen werden.

Systematik

Innere Systematik

Die folgende Gliederung der Hepeviridae folgt den Vorgaben des International Committee on Taxonomy of Viruses (ICTV) mit Stand April 2022,<ref name="MSL37">ICTV: <templatestyles src="Webarchiv/styles.css" />{{#if:20220410231641

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  }}, MSL (#37) including all taxa updates since the 2020 release. März 2022.</ref> ergänzt um Subtypen.<ref>D. B. Smith et al. (ICRV Hepeviridae Study Group): Proposal 2021.001S Create two subfamilies (Orthohepevirinae, Parahepevirinae), four genera and five species, and rename five species (Hepelivirales: Hepeviridae). Oktober 2020.</ref>

Familie Hepeviridae
- Unterfamilie Orthohepevirinae, früher Gattung Orthohepevirus, Hepevirus, Hepatitis-E-like viruses)<ref><templatestyles src="Webarchiv/styles.css" />{{#if:20181217154640

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    | {{#if:  || }}Vorlage:Webarchiv/Wartung/Parameter{{#invoke:TemplUtl|failure| Fehler bei Vorlage:Webarchiv: Genau einer der Parameter 'wayback', 'webciteID', 'archive-today', 'archive-is' oder 'archiv-url' muss angegeben werden.|1}}
  }}{{#if: 
    | {{#switch: {{#invoke:Webarchiv|getdomain|{{{archiv-url}}}}}
        | web.archive.org = 
          {{#if:  || }}{{#invoke:TemplUtl|failure| Fehler bei Vorlage:Webarchiv: Im Parameter 'archiv-url' wurde URL von Internet Archive erkannt, bitte Parameter 'wayback' benutzen.|1}} 
        | webcitation.org = 
          {{#if:  || }}{{#invoke:TemplUtl|failure| Fehler bei Vorlage:Webarchiv: Im Parameter 'archiv-url' wurde URL von WebCite erkannt, bitte Parameter 'webciteID' benutzen.|1}} 
        | archive.today |archive.is |archive.ph |archive.fo |archive.li |archive.md |archive.vn = 
          {{#if:  || }}{{#invoke:TemplUtl|failure| Fehler bei Vorlage:Webarchiv: Im Parameter 'archiv-url' wurde URL von archive.today erkannt, bitte Parameter 'archive-today' benutzen.|1}}
      }}{{#if: 
         | {{#iferror: {{#iferror:{{#invoke:Vorlage:FormatDate|Execute}}|Vorlage:FormatDate/Wartung/Error}}
             | {{#if:  || }}Vorlage:Webarchiv/Wartung/Parameter{{#invoke:TemplUtl|failure| Fehler bei Vorlage:Webarchiv: Der Wert des Parameter 'archiv-datum' ist ungültig oder hat ein ungültiges Format.|1}}
          |  }} 
         | {{#if:  || }}Vorlage:Webarchiv/Wartung/Parameter{{#invoke:TemplUtl|failure| Fehler bei Vorlage:Webarchiv: Der Pflichtparameter 'archiv-datum' wurde nicht angegeben.|1}}
      }}
    | {{#if: 
         | {{#if:  || }}Vorlage:Webarchiv/Wartung/Parameter{{#invoke:TemplUtl|failure| Fehler bei Vorlage:Webarchiv: Der Parameter 'archiv-datum' ist nur in Verbindung mit 'archiv-url' angebbar.|1}}
      }}
  }}{{#if:{{#invoke:URLutil|isHostPathResource|https://talk.ictvonline.org/ictv-reports/ictv_online_report/positive-sense-rna-viruses/w/hepeviridae/728/genus-orthohepevirus}}
    || {{#if:  || }} URL/Pfad ungültig.
  }}{{#if: Positive-sense RNA Viruses > Hepeviridae: Genus: Orthohepevirus
    | {{#if: {{#invoke:WLink|isBracketedLink|Positive-sense RNA Viruses > Hepeviridae: Genus: Orthohepevirus}}
        | {{#if:  || }} Linktext ungültig.
      }}
    | {{#if:  || }}Vorlage:Webarchiv/Wartung/Linktext_fehlt Linktext fehlt.
  }}{{#switch: 
    |addlarchives|addlpages= {{#if:  || }}{{#if: 1 |Vorlage:Webarchiv/Wartung/Parameter}}{{#invoke:TemplUtl|failure| Fehler bei Vorlage:Webarchiv: enWP-Wert im Parameter 'format'.|1}}
  }}{{#ifeq: {{#invoke:Str|find|https://talk.ictvonline.org/ictv-reports/ictv_online_report/positive-sense-rna-viruses/w/hepeviridae/728/genus-orthohepevirus%7Carchiv}} |-1
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              | abendblatt.de | daserste.ndr.de | inarchive.com | webcitation.org = 
              | #default = {{#if:  || }}{{#if: 1 |Vorlage:Webarchiv/Wartung/URL}}{{#invoke:TemplUtl|failure| Fehler bei Vorlage:Webarchiv: Archiv-URL im Parameter 'url' anstatt URL der Originalquelle. Entferne den vor der Original-URL stehenden Mementobestandteil und setze den Archivierungszeitstempel in den Parameter 'wayback', 'webciteID', 'archive.today' oder 'archive-is' ein, sofern nicht bereits befüllt.|1}}
            }} 
       }}
  }}, auf: ICTV online</ref>

- - Gattung Avihepevirus, bisher Spezies Orthohepevirus B, Avian hepatitis E virus (AHEV), deutsch Aviäres Hepatitis-E-Virus,<ref name="Liu2018">Baoyuan Liu et al.: Avian hepatitis E virus infection of duck, goose, and rabbit in northwest China, in: Nature > Emerging Microbes & Infections, Band 7, 76, 2. Mai 2018, doi:10.1038/s41426-018-0075-4</ref> (befällt Vögel)
    - Spezies Avihepevirus egretti (befällt Seidenreiher, en. {{#invoke:Vorlage:lang|flat}}, wiss. Egretta garzetta)
    - Spezies Avihepevirus magniiecur, alias Big liver and spleen disease virus (BLSV, befällt Hühnervögel)
  - Gattung Chirohepevirus, bisher Spezies Orthohepevirus D (befällt Fledermäuse)
    - Spezies Chirohepevirus desmodi (befällt den Gemeinen Vampir
    - Spezies Chirohepevirus eptesici (befällt Breitflügelfledermäuse)
    - Spezies Chirohepevirus rhinolophi, früher Bat hepatitis E virus (befällt Hufeisennasen)
  - Gattung Paslahepevirus
    - Spezies Paslahepevirus alci (befällt Elche)
    - Spezies Paslahepevirus balayani, bisher Orthohepevirus A, deutsch Hepatitis-E-Virus, HEV-1 bis 8, ohne HEV-C)
      - Humanpathogene Hepatitisviren (befallen Mensch, auch Primaten wie Rhesusaffen)
        Subtyp Hepatitis-E-Virus 1 (HEV-1, befällt Mensch; Genotyp 1a, Burma (Myanmar), China)
        
        Subtyp Hepatitis-E-Virus 2 (HEV-2, befällt Mensch; Genotyp 2a, Mexiko)
        
        Subtyp Hepatitis-E-Virus Isolat Pakistan
        
        Subtyp Hepatitis-E-Virus Isolat Rhesus
      - Porcine Hepatitisviren (PHEV, befallen Haus- und Wildschweine, Mensch):
        Subtyp Hepatitis E virus 3 (alias Swine hepatitis E virus, HEV-3, befällt Hausschwein, Wildschwein, Mensch; Genotyp 3a, Meng)
        
        Subtyp Hepatitis E virus 4 (alias Swine hepatitis E virus, HEV-4, befällt Hausschwein, Wildschwein, Mensch; Genotyp 4a)
        
        Subtyp Wild boar hepatitis E virus (HEV-5, befällt Wildschwein; Genotyp 5a)
        
        Subtyp Wild boar hepatitis E virus (HEV-6, befällt Wildschwein; Genotyp 6a)
      - Camelide Hepatitisviren (befallen Kamele):
        Subtyp Camel hepatitis E virus (HEV-6, befällt Dromedar, Genotyp 7a)
        
        Subtyp Camel hepatitis E virus (HEV-7, befällt Trampeltier, Genotyp 8a)
  - Gattung Rocahepevirus
    - Spezies Rocahepevirus eothenomi
    - Spezies Rocahepevirus ratti, bisher Orthohepevirus C (HEV-C)
      - Subtyp Hepatitis-E-Virus C1 (alias Rat hepatitis E virus, HEV-C1; befällt Ratten)
        
        Subtyp Hepatitis-E-Virus C2 (alias Ferret hepatitis E virus, HEV-C2; befällt den Europäischen Iltis, Mustela putorius: Waldiltisse/Frettchen)
        
        Subtyp Hepatitis-E-Virus C3 (alias Field mice hepatitis E virus, HEV-C3; befällt Waldmäuse, Apodemus sp.)
- Unterfamilie Parahepevirinae
  - Gattung Piscihepevirus (befällt Fische)
    - Spezies Piscihepevirus heenan, alias Piscihepevirus A (befällt Cutthroat-Forelle Oncorhynchus clarki)
- ohne zugewiesene Unterfamilie
  - Gattung „Insecthepivirus“ (vorgeschlagen)<ref name="Wu2018">{{#invoke:Vorlage:Literatur|f}}{{#if:

       | {{#if: Vorlage:Cite book/ParamBool
               | Vorlage:Toter Link/archivebot
               | Vorlage:Webarchiv/archiv-bot
         }}
  }}{{#invoke:TemplatePar|check
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  }}</ref>

Spezies „Sogatella furcifera hepe-like virus“ (vorgeschlagen)<ref name="Wu2018" />

Äußere Systematik

Koonin et al haben 2015 die Hepeviridae taxonomisch (aufgrund ihrer Verwandtschaft) der von ihnen postulierten Supergruppe ‚Alphavirus-like superfamily‘ zugeordnet.<ref>Da diese Gruppe (von den Autoren als {{#invoke:Vorlage:lang|full|CODE=en|SCRIPTING=Latn|SERVICE=englisch}} bezeichnet) mit den Tymovirales eine Ordnung enthält, muss ihr Rang höher sein als dieser und ist nicht etwa als Überfamilie zu verstehen. Ränge höher als Ordnung waren zum Zeitpunkt der Arbeit vom ICTV aber noch gar nicht vorgegeben.</ref> Schwestergruppe ist danach die Familie Togaviridae.<ref name="KooninDoljaKrupovic2015">Eugene V. Koonin, Valerian V. Dolja, Mart Krupovic: Origins and evolution of viruses of eukaryotes: The ultimate modularity. In: Virology, Mai 2015, S. 479–480. 2–25, Epub 12. März 2015, }} PMC 5898234 (freier Volltext{{#if:|, PDF}}), PMID 25771806</ref> Die Mitglieder dieser vorgeschlagenen Supergruppe gehören verschiedenen Gruppen der Baltimore-Klassifikation an, in der Regel handelt es sich um einzelsträngige RNA-Viren positiver Polarität ((+)ssRNA, Baltimore-Gruppe 4), es sind aber auch doppelsträngige Vertreter (mit dsRNA gekennzeichnet, Baltimore-Gruppe 3) zu finden.

Dieser Vorschlag ist inzwischen abgelöst durch die {{#invoke:Vorlage:lang|flat}} #35 des ICTV vom März 2020.<ref name="ICTV_MSL#35"/> Eine Gegenüberstellung der Kladogramme findet sich bei Tymovirales §ICTV Master Species List #35.

Literatur

R. H. Purcell, S. U. Emerson: Hepatitis E virus. In: David M. Knipe, Peter M. Howley et al. (Hrsg.): Fields’ Virology. 4. Auflage. Philadelphia 2001, PMID 12740830, doi:10.1002/rmv.384
C.M. Fauquet, M.A. Mayo et al.: Genus Hepevirus. In: Eighth Report of the International Committee on Taxonomy of Viruses. London / San Diego 2005, S. 853 ff.

Weblinks

Hepeviridae, Hepevirus: Spezies und Subspezies. NCBI
talk.ictvonline.org International Committee on Taxonomy of Viruses (ICTV) Home Page
ICTV Master Species List 2018a v1
Hepeviridae. ViralZone

Einzelnachweise