Giganotosaurus

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Datei:Giganotosaurus BW.jpg

Lebendrekonstruktion von Giganotosaurus

Datei:Giganotosaurus scale.png

Größenvergleich mit einem Menschen

Giganotosaurus ist eine Gattung von theropoden Dinosauriern aus der frühen Oberkreide Argentiniens.

Es handelte sich um einen der größten bekannten landlebenden Fleischfresser der Erdgeschichte. Er wird zu den Carcharodontosauridae gezählt, einer Gruppe innerhalb der Carnosauria, und war eng mit den Gattungen Carcharodontosaurus und Mapusaurus verwandt, die ebenfalls riesige Arten hervorbrachten.

Bisher sind ein fragmentarisches Skelett inklusive Schädel sowie ein isolierter fragmentarischer Unterkiefer gefunden worden. Diese Funde stammen aus der Candeleros-Formation, dem ältesten Schichtglied der Neuquén-Gruppe, und werden somit auf das frühe Cenomanium datiert. Einzige bekannte Art ist Giganotosaurus carolinii.<ref name="calvo_99" />

Merkmale

Giganotosaurus zählt zu den größten bekannten Theropoden. Das gefundene Skelett (Holotyp) ist zu etwa 70 % überliefert. Die Längenschätzungen belaufen sich auf 12,2 bis 13 Meter, während sich das Gewicht in den meisten Studien auf 6 bis 7 Tonnen beläuft.<ref name="coria_95"/><ref name="coria_06"/><ref name="seebacher_01"/><ref name="therrien_07"/> Die Zahnreihe im Oberkiefer misst ca. 92 Zentimeter in der Länge,<ref name="coria_03"/> der Oberschenkelknochen 136,5 Zentimeter.<ref name="carrano_2012"/> Der Schädel dieses Skeletts ist zu 80 % überliefert; Längenschätzungen variieren von 1,53<ref name="coria_95"/> bis 1,56 Meter<ref name="therrien_07"/>. Eine aktuelle Studie gibt jedoch an, dass diese Schätzungen vermutlich zu hoch sind und dass der Schädel lediglich ebensolang war wie der des Tyrannosaurus.<ref name="carrano_2012"/>

Neben dem Holotyp-Skelett ist ein isoliert gefundener Unterkiefer bekannt, der um 2–8 % größer als der des Holotyp-Exemplars ist.<ref name="calvo_98"/><ref name="coria_06"/><ref name="acro"/> Calvo und Coria (1998) vermuten, dass dieser Unterkiefer zu einem 1,95 Meter langen Schädel gehört haben könnte.<ref name="calvo_98"/> Mazzetta und Kollegen (2004) schätzen das Körpergewicht dieses Exemplars auf 8,2 Tonnen.<ref name="mazzetta_04"/> Während das Holotyp-Exemplar vermutlich kleiner gewesen sei als das größte bekannte Skelett von Tyrannosaurus („Sue“), gehöre, so diese Forscher, das Unterkiefer-Fragment zu einem Tier, das „Sue“ in der Größe übertraf.<ref name="mazzetta_04"/>

Im Vergleich mit Tyrannosaurus waren die Knochen von Giganotosaurus insgesamt robuster.<ref name="coria_95"/> Die Zähne waren kürzer, im Querschnitt ovaler und in ihrer Größe weniger variabel als die von Tyrannosaurus. Jack Horner vermutet, dass sie an das Schneiden von Fleisch angepasst waren, während die runden Zähne von Tyrannosaurus mehr zum Durchbeißen von Knochen geeignet waren.<ref name="giganotosaurus_henahan"/>

Von anderen Theropoden unterscheidet sich Giganotosaurus unter anderem durch den relativ tiefen Oberkieferknochen (Maxilla), dessen Ober- und Unterkante annähernd parallel zueinander verlaufen. Zudem zeigt das Quadratum zwei pneumatische Öffnungen (Foramina). Der Unterkiefer (Mandibula) zeigt am vorderen Ende eine ventrale, nach unten zeigende Spitze; ein Merkmal, das ansonsten nur von Piatnitzkysaurus bekannt ist.<ref name="coria_95"/><ref name="holtz_04"/> Die Symphysis ist der tiefste Teil des Dentales. Weitere einzigartige Merkmale wurden aus dem Bereich des Hirnschädels beschrieben.<ref name="coria_03"/>

Paläobiologie

Eine biomechanische Studie von Blanco und Mazzetta (2001) schätzt die Maximalgeschwindigkeit, die das Tier beim Laufen erreichen konnte, auf 14 Meter pro Sekunde (50 km/h). Diese Berechnung basiert auf der Annahme, dass ein Tier nur so schnell laufen kann, dass die Aufrechterhaltung des Körpergleichgewichts gegeben ist. Bei größeren Geschwindigkeiten wäre die Gefahr eines Sturzes gegeben, der bei sehr großen Tieren aufgrund des kleineren Verhältnisses zwischen Körperoberfläche und -volumen mitunter tödlich enden kann; so haben große Tiere im Verhältnis deutlich weniger Körperoberfläche, um ihre Körpermasse bei einem Sturz abzufedern.<ref name="blanco_01"/>

Der Hirnschädel des gefundenen Skelettes ist nahezu vollständig erhalten, was eine Rekonstruktion der Größe und Form des Gehirns ermöglicht. Das Gehirn war mit 27,5 Zentimeter relativ lang, mit maximal 7,7 Zentimeter Breite jedoch schmal. Das Volumen wird auf 275 Kubikzentimeter geschätzt. Damit war das Gehirn deutlich kleiner als das der Coelurosaurier, wie beispielsweise Tyrannosaurus.<ref name="coria_03"/><ref name="hecht_98"/>

Eine Studie von Barrick und Showers (1999) untersucht Isotopenverhältnisse des Sauerstoffs im Phosphat der Knochen, um daraus Rückschlüsse auf den Stoffwechsel des Tieres abzuleiten. Diese Isotopenverhältnisse zeigen an, wie die Körperwärme im Skelett des lebenden Tieres verteilt war. So handelte es sich bei Giganotosaurus um ein homoiothermes (gleichwarmes) Tier, dessen Stoffwechselrate größer war als die heutiger Reptilien, aber geringer war als die heutiger Säugetiere. Für einen 8 Tonnen schweren Giganotosaurus konnten diese Forscher einen täglichen Nahrungsbedarf von 20 Kilogramm Fleisch errechnen, was dem Bedarf von 3 bis 4 großen Löwen oder Tigern entspräche.<ref name="barrick_99"/>

Paläoökologie

Die Sedimentgesteine, welche die Fossilien von Giganotosaurus bargen, gehören zur Candeleros-Formation und lagerten vor etwa {{#if: {{#iferror:{{#ifexpr:{{#switch: | R+ = abs | R- = -abs | Z = trunc | Z+ | N = abs trunc | Z- = -abs trunc}}(Vorlage:Erdzeitalter/Beginn/Calc) = (Vorlage:Erdzeitalter/Beginn/Calc) {{#if: | round ({{{3}}}) }} | 1 }} }}|{{#if:1|Vorlage:Str replace |Vorlage:Erdzeitalter/Beginn/Calc}}|Erdzeitalter-Vorlage: Unbekannter Parameterwert!}} bis {{#if:1|Vorlage:Str replace|{{#if: {{#iferror:{{#ifexpr:{{#switch: | R+ = abs | R- = -abs | Z = trunc | Z+ | N = abs trunc | Z- = -abs trunc}}(Vorlage:Erdzeitalter/Beginn/Calc) = (Vorlage:Erdzeitalter/Beginn/Calc) {{#if: | round ({{{3}}}) }} | 1 }} }}|{{#if:|Vorlage:Str replace |Vorlage:Erdzeitalter/Beginn/Calc}}|Erdzeitalter-Vorlage: Unbekannter Parameterwert!}}}} Millionen Jahren in einem verzweigten Flusssystem ab. Giganotosaurus teilte seinen Lebensraum mit den Dromaeosauriden Buitreraptor<ref name="buitreraptor"/> sowie den Sauropoden Limaysaurus, Nopcsaspondylus und Andesaurus. Funde gigantischer Sauropoden, wie sie aus der etwas jüngeren, über der Candeleros-Formation folgenden Huincul-Formation bekannt sind, wurden in der Candeleros-Formation noch nicht entdeckt. Die Huincul-Formation barg die Überreste von Argentinosaurus, den womöglich größten bisher bekannten Sauropoden.<ref name="calvo_99"/>

Systematik

Giganotosaurus wird innerhalb der Carcharodontosauridae klassifiziert, zusammen mit Gattungen wie Carcharodontosaurus, Tyrannotitan und Acrocanthosaurus. Sein engster Verwandter war möglicherweise der ebenfalls aus Argentinien stammende Mapusaurus.<ref name="coria_06"/><ref name="shaochilong"/> Coria und Currie fassen diese beiden Gattungen als Giganotosaurinae zusammen<ref name="coria_06"/> – dieser Name wird von späteren Autoren jedoch nicht verwendet<ref name="paleobd"/>. Stattdessen ist der Name Carcharodontosauridae geläufig, um die Gattungen Giganotosaurus, Mapusaurus und Carcharodontosaurus zusammenzufassen.<ref name="shaochilong"/>

Entdeckungsgeschichte, Funde und Namensgebung

Datei:Giganotosaurus.jpg

Rekonstruktion des Schädels

Die Fossilien von Giganotosaurus wurden in der Region um den Ezequiel-Ramos-Mexía-Stausee entdeckt.

Der erste Fund (ein isolierter, großer Zahn) wurde 1987 von A. Delgado am Ufer des Sees 5 km südlich der Talsperre El Chocón gemacht. Rodolfo Coria entdeckte 1988 den isolierten Unterkieferknochen (ein linker Dentale, Exemplarnummer MUCPv-95), etwa 50 km westlich von El Chocón.

Den dritten Fund – das gut erhaltene Holotyp-Skelett (Exemplarnummer MUCPv-CH-1) – machte der Automechaniker und Fossiliensammler Rubén Carolini 1993 etwa 15 km südlich von El Chocón. Dieses Skelett umfasst einen fragmentarischen Schädel, Teile der Wirbelsäule, den vollständigen Schulter- und Beckengürtel sowie einen Ober- und Unterschenkel, dem jedoch Arm und Fuß fehlten.<ref name="calvo_99" /> Die Schädelknochen wurden verstreut auf einer Fläche von etwa 10 Quadratmetern gefunden, während das übrige Skelett in einem leicht disartikulierten (bedingt im anatomischen Zusammenhang befindlichen) Zustand vorgefunden wurde.<ref name="coria_03"/> Die Fossilien werden in der Sammlung des Museo de la Universidad Nacional del Comahue aufbewahrt.<ref name="calvo_99"/>

Die Erstbeschreibung dieser Gattung wurde 1995 von Rodolfo Coria, dem Direktor des argentinischen Carmen-Funes-Museums, und Leonardo Salgado in der Fachzeitschrift Nature veröffentlicht. Die Gattungsbezeichnung setzt sich aus den griechischen Wörtern gigas – „Riese“, notos – „Süden“ und sauros – „Echse“ zusammen und bedeutet „Riesenechse des Südens“. Der zweite Teil des Artnamens, carolinii, ehrt den Entdecker des Holotyp-Skeletts, Rubén D. Carolini.<ref name="coria_95"/>

Weblinks

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Einzelnachweise

<references> <ref name="paul_10">Gregory S. Paul: The Princeton Field Guide To Dinosaurs. Princeton University Press, Princeton NJ u. a. 2010, ISBN 978-0-691-13720-9, S. 97–98, Online.</ref> <ref name="coria_95">Rodolfo A. Coria, Leonardo Salgado: A new giant carnivorous dinosaur from the Cretaceous of Patagonia. In: Nature. Bd. 377, Nr. 6546, 1995, 225–226, {{#invoke:Vorlage:Handle|f|scheme=doi|class=plainlinks|parProblem=Problem|errCat=Wikipedia:Vorlagenfehler/Parameter:DOI|errClasses=error editoronly|errHide=1|errNS=0 4 10 100}}.</ref> <ref name="calvo_99">Jorge O. Calvo: Dinosaurs and other vertebrates of the Lake Ezequiel Ramos Mexia Area, Neuquen – Patagonia, Argentinia. In: Yukimitsu Tomida, Thomas H. Rich, Patricia Vickers-Rich (Hrsg.): Proceedings of the Second Gondwanan Dinosaur Symposium (= National Science Museum Monographs. Bd. 15, {{#invoke:URIutil|{{#ifeq:1|1|linkISSN|targetISSN}}|1342-9574|0}}{{#ifeq:1|0|[!] }}{{#ifeq:0|1

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}}). National Science Museum, Tokio 1999, S. 13–45.</ref> <ref name="coria_06">Rodolfo A. Coria, Philip J. Currie: A new carcharodontosaurid (Dinosauria, Theropoda) from the Upper Cretaceous of Argentina. In: Geodiversitas. Bd. 28, Nr. 1, 2006, {{#invoke:URIutil|{{#ifeq:1|1|linkISSN|targetISSN}}|1280-9659|0}}{{#ifeq:1|0|[!] }}{{#ifeq:0|1

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      }}{{#if: 
         | {{#iferror: {{#iferror:{{#invoke:Vorlage:FormatDate|Execute}}|Vorlage:FormatDate/Wartung/Error}}
             | {{#if:  || }}Vorlage:Webarchiv/Wartung/Parameter{{#invoke:TemplUtl|failure| Fehler bei Vorlage:Webarchiv: Der Wert des Parameter 'archiv-datum' ist ungültig oder hat ein ungültiges Format.|1}}
          |  }} 
         | {{#if:  || }}Vorlage:Webarchiv/Wartung/Parameter{{#invoke:TemplUtl|failure| Fehler bei Vorlage:Webarchiv: Der Pflichtparameter 'archiv-datum' wurde nicht angegeben.|1}}
      }}
    | {{#if: 
         | {{#if:  || }}Vorlage:Webarchiv/Wartung/Parameter{{#invoke:TemplUtl|failure| Fehler bei Vorlage:Webarchiv: Der Parameter 'archiv-datum' ist nur in Verbindung mit 'archiv-url' angebbar.|1}}
      }}
  }}{{#if:{{#invoke:URLutil|isHostPathResource|http://www.proyectodino.com.ar/pdfs/042-0039.pdf}}
    || {{#if:  || }} URL/Pfad ungültig.
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    | {{#if: {{#invoke:WLink|isBracketedLink|Digitalisat (PDF; 389, 35 kB)}}
        | {{#if:  || }} Linktext ungültig.
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            }} 
       }}
  }}.</ref>

<ref name="therrien_07">François Therrien, Donald M. Henderson: My theropod is bigger than yours … or not: estimating body size from skull length in theropods. In: Journal of Vertebrate Paleontology. Bd. 27, Nr. 1, 2007, S. 108–115, {{#invoke:Vorlage:Handle|f|scheme=doi|class=plainlinks|parProblem=Problem|errCat=Wikipedia:Vorlagenfehler/Parameter:DOI|errClasses=error editoronly|errHide=1|errNS=0 4 10 100}}.</ref> <ref name="coria_03">Rodolfo A. Coria, Philip J. Currie: The braincase of Giganotosaurus carolinii (Dinosauria: Theropoda) from the Upper Cretaceous of Argentina. In: Journal of Vertebrate Paleontology. Bd. 22, Nr. 4, 2003, S. 802–811, {{#invoke:Vorlage:Handle|f|scheme=doi|class=plainlinks|parProblem=Problem|errCat=Wikipedia:Vorlagenfehler/Parameter:DOI|errClasses=error editoronly|errHide=1|errNS=0 4 10 100}}, <templatestyles src="Webarchiv/styles.css" />{{#if:20090720114601

      | {{#ifeq: 20090720114601 | *
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         | {{#if:  || }}Vorlage:Webarchiv/Wartung/DatumDer Wert des Parameters {{#if: wayback | wayback | Datum }} muss ein gültiger Zeitstempel der Form YYYYMMDDHHMMSS sein!
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       | #default= Der Wert des Parameters {{#if: webciteID | webciteID | ID }} muss entweder ein Zeitstempel der Form YYYYMMDDHHMMSS oder ein Schüsselwert mit 9 Zeichen oder eine 16-stellige Zahl sein!Vorlage:Webarchiv/Wartung/webcitation{{#if:  || }}
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  }}
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                      | Vorlage:Webarchiv/Generisch
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                 }}}}}}}}{{#if:
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       }}
  }}.</ref>

<ref name="holtz_04">Thomas R. Holtz Jr., Ralph E. Molnar, Philip J. Currie: Basal Tetanurae. In: David B. Weishampel, Peter Dodson, Halszka Osmólska (Hrsg.): The Dinosauria. 2. Ausgabe. University of California Press, Berkeley CA u. a. 2004, ISBN 0-520-24209-2, S. 71–110.</ref> <ref name="giganotosaurus_henahan">{{#if:2014-05-13|{{#iferror: {{#iferror:{{#invoke:Vorlage:FormatDate|Execute}}|Vorlage:FormatDate/Wartung/Error}}| |}}}}{{#if:Sean Henahan|Sean Henahan: }}{{#if:https://web.archive.org/web/20140513025635/http://www.accessexcellence.org/WN/SUA10/gigant597.php%7C{{#if:Giganotosaurus%7C[{{#invoke:Vorlage:Internetquelle|archivURL|1={{#invoke:URLutil|getNormalized|1=https://web.archive.org/web/20140513025635/http://www.accessexcellence.org/WN/SUA10/gigant597.php}}}} {{#invoke:Vorlage:Internetquelle|TitelFormat|titel=Giganotosaurus}}]{{#if:| ({{{format}}})}}{{#if:| {{{titelerg}}}{{#invoke:Vorlage:Internetquelle|Endpunkt|titel={{{titelerg}}}}}}}}}|{{#if:http://www.accessexcellence.org/WN/SUA10/gigant597.php%7C{{#if:{{#invoke:TemplUtl%7Cfaculty%7C}}%7C{{#invoke:Vorlage:Internetquelle%7CTitelFormat%7Ctitel={{#invoke:WLink%7CgetEscapedTitle%7C1=Giganotosaurus}}}}%7C[{{#invoke:URLutil|getNormalized|1=http://www.accessexcellence.org/WN/SUA10/gigant597.php}} {{#invoke:Vorlage:Internetquelle|TitelFormat|titel={{#invoke:WLink|getEscapedTitle|1=Giganotosaurus}}}}]}}{{#if:| ({{{format}}}{{#if:Access Excellencehttps://web.archive.org/web/20140513025635/http://www.accessexcellence.org/WN/SUA10/gigant597.php{{#if: 2. August 2014 | {{#if:{{#invoke:TemplUtl|faculty|}}||1}}}}

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         }}
       |   (Seite {{#switch:|no|0|=|#default=dauerhaft }}nicht mehr abrufbar{{#if:  | , festgestellt im {{#invoke:DateTime|format||F Y}} }}.)
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          ||  Fehler bei Vorlage:Toter Link: Wert in 'url' ist ungültig.{{#if:  ||  }} 
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}}, S. 193–202, online.</ref> <ref name="hecht_98">Jeff Hecht: Contenders for the crown. In: Earth. Bd. 7, Nr. 1, 1998, {{#invoke:URIutil|{{#ifeq:1|1|linkISSN|targetISSN}}|1056-148X|0}}{{#ifeq:1|0|[!] }}{{#ifeq:0|1

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}}, S. 16–17.</ref> <ref name="barrick_99">Reese E. Barrick, William J. Showers: Thermophysiology and biology of Gigantosaurus: Comparison with Tyrannosaurus. In: Palaeontologia Electronica. Bd. 2, Nr. 2, 1999, {{#invoke:URIutil|{{#ifeq:1|1|linkISSN|targetISSN}}|1094-8074|0}}{{#ifeq:1|0|[!] }}{{#ifeq:0|1

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         | {{#if:  || }}Vorlage:Webarchiv/Wartung/DatumDer Wert des Parameters {{#if: wayback | wayback | Datum }} muss ein gültiger Zeitstempel der Form YYYYMMDDHHMMSS sein!
         | {{#if: E-Text | {{#invoke:WLink|getEscapedTitle|E-Text}} | {{#invoke:Webarchiv|getdomain|http://palaeo-electronica.org/1999_2/gigan/issue2_99.htm}} }} {{#ifeq:  | [] | [ | ( }}Memento{{#if: {{#if:  | {{{archiv-bot}}} |  }} |  des Vorlage:Referrer }} vom {{#time: j. F Y|20110517220816}} im Internet Archive{{#if:  | ;  }}{{#ifeq:  | [] | ] | ) }}
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  }}
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       | 9 = {{#if: E-Text | {{#invoke:WLink|getEscapedTitle|E-Text}} | {{#invoke:Webarchiv|getdomain|http://palaeo-electronica.org/1999_2/gigan/issue2_99.htm}} }} {{#ifeq:  | [] | [ | ( }}Memento{{#if: {{#if:  | {{{archiv-bot}}} |  }} |  des Vorlage:Referrer}} vom {{#time: j. F Y| 19700101000000 + {{#expr: floor {{#expr: {{#invoke:Str|sub|{{#invoke:Expr|base62|{{{webciteID}}}}}|1|10}}/86400}} }} days}} auf WebCite{{#if:  | ;  }}{{#ifeq:  | [] | ] | ) }}
       | #default= Der Wert des Parameters {{#if: webciteID | webciteID | ID }} muss entweder ein Zeitstempel der Form YYYYMMDDHHMMSS oder ein Schüsselwert mit 9 Zeichen oder eine 16-stellige Zahl sein!Vorlage:Webarchiv/Wartung/webcitation{{#if:  || }}
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    | c|{{{webciteID}}}}} {{#if: E-Text | {{#invoke:WLink|getEscapedTitle|E-Text}} | {{#invoke:Webarchiv|getdomain|http://palaeo-electronica.org/1999_2/gigan/issue2_99.htm}} }} (Memento{{#if: {{#if:  | {{{archiv-bot}}} |  }} |  des Vorlage:Referrer}} vom {{#time: j. F Y|{{{webciteID}}}}} auf WebCite{{#if:  | ;  }}{{#ifeq:  | [] | ] | ) }}
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                      | Vorlage:Webarchiv/Generisch
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    | {{#if:  || }}Vorlage:Webarchiv/Wartung/Parameter{{#invoke:TemplUtl|failure| Fehler bei Vorlage:Webarchiv: Genau einer der Parameter 'wayback', 'webciteID', 'archive-today', 'archive-is' oder 'archiv-url' muss angegeben werden.|1}}
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    | {{#switch: {{#invoke:Webarchiv|getdomain|{{{archiv-url}}}}}
        | web.archive.org = 
          {{#if:  || }}{{#invoke:TemplUtl|failure| Fehler bei Vorlage:Webarchiv: Im Parameter 'archiv-url' wurde URL von Internet Archive erkannt, bitte Parameter 'wayback' benutzen.|1}} 
        | webcitation.org = 
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        | archive.today |archive.is |archive.ph |archive.fo |archive.li |archive.md |archive.vn = 
          {{#if:  || }}{{#invoke:TemplUtl|failure| Fehler bei Vorlage:Webarchiv: Im Parameter 'archiv-url' wurde URL von archive.today erkannt, bitte Parameter 'archive-today' benutzen.|1}}
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         | {{#iferror: {{#iferror:{{#invoke:Vorlage:FormatDate|Execute}}|Vorlage:FormatDate/Wartung/Error}}
             | {{#if:  || }}Vorlage:Webarchiv/Wartung/Parameter{{#invoke:TemplUtl|failure| Fehler bei Vorlage:Webarchiv: Der Wert des Parameter 'archiv-datum' ist ungültig oder hat ein ungültiges Format.|1}}
          |  }} 
         | {{#if:  || }}Vorlage:Webarchiv/Wartung/Parameter{{#invoke:TemplUtl|failure| Fehler bei Vorlage:Webarchiv: Der Pflichtparameter 'archiv-datum' wurde nicht angegeben.|1}}
      }}
    | {{#if: 
         | {{#if:  || }}Vorlage:Webarchiv/Wartung/Parameter{{#invoke:TemplUtl|failure| Fehler bei Vorlage:Webarchiv: Der Parameter 'archiv-datum' ist nur in Verbindung mit 'archiv-url' angebbar.|1}}
      }}
  }}{{#if:{{#invoke:URLutil|isHostPathResource|http://palaeo-electronica.org/1999_2/gigan/issue2_99.htm}}
    || {{#if:  || }} URL/Pfad ungültig.
  }}{{#if: E-Text
    | {{#if: {{#invoke:WLink|isBracketedLink|E-Text}}
        | {{#if:  || }} Linktext ungültig.
      }}
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  }}{{#switch: 
    |addlarchives|addlpages= {{#if:  || }}{{#if: 1 |Vorlage:Webarchiv/Wartung/Parameter}}{{#invoke:TemplUtl|failure| Fehler bei Vorlage:Webarchiv: enWP-Wert im Parameter 'format'.|1}}
  }}{{#ifeq: {{#invoke:Str|find|http://palaeo-electronica.org/1999_2/gigan/issue2_99.htm%7Carchiv}} |-1
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              | abendblatt.de | daserste.ndr.de | inarchive.com | webcitation.org = 
              | #default = {{#if:  || }}{{#if: 1 |Vorlage:Webarchiv/Wartung/URL}}{{#invoke:TemplUtl|failure| Fehler bei Vorlage:Webarchiv: Archiv-URL im Parameter 'url' anstatt URL der Originalquelle. Entferne den vor der Original-URL stehenden Mementobestandteil und setze den Archivierungszeitstempel in den Parameter 'wayback', 'webciteID', 'archive.today' oder 'archive-is' ein, sofern nicht bereits befüllt.|1}}
            }} 
       }}
  }}.</ref>

<ref name="shaochilong">Stephen L. Brusatte, Roger B. J. Benson, Daniel J. Chure, Xing Xu, Corwin Sullivan, David W. E. Hone: The first definitive carcharodontosaurid (Dinosauria: Theropoda) from Asia and the delayed ascent of tyrannosaurids. In: Naturwissenschaften. Bd. 96, Nr. 9, 2009, S. 1051–1058, {{#invoke:Vorlage:Handle|f|scheme=doi|class=plainlinks|parProblem=Problem|errCat=Wikipedia:Vorlagenfehler/Parameter:DOI|errClasses=error editoronly|errHide=1|errNS=0 4 10 100}}.</ref> <ref name="paleobd">{{#if:|{{#iferror: {{#iferror:{{#invoke:Vorlage:FormatDate|Execute}}|Vorlage:FormatDate/Wartung/Error}}| |}}}}{{#if:|{{{autor}}}: }}{{#if:|{{#if:Giganotosaurus|[{{#invoke:Vorlage:Internetquelle|archivURL|1={{#invoke:URLutil|getNormalized|1={{{archiv-url}}}}}}} {{#invoke:Vorlage:Internetquelle|TitelFormat|titel=Giganotosaurus}}]{{#if:| ({{{format}}})}}{{#if:| {{{titelerg}}}{{#invoke:Vorlage:Internetquelle|Endpunkt|titel={{{titelerg}}}}}}}}}|{{#if:http://paleodb.org/cgi-bin/bridge.pl?a=checkTaxonInfo&taxon_no=54540&is_real_user=1%7C{{#if:{{#invoke:TemplUtl%7Cfaculty%7C}}%7C{{#invoke:Vorlage:Internetquelle%7CTitelFormat%7Ctitel={{#invoke:WLink%7CgetEscapedTitle%7C1=Giganotosaurus}}}}%7C[{{#invoke:URLutil|getNormalized|1=http://paleodb.org/cgi-bin/bridge.pl?a=checkTaxonInfo&taxon_no=54540&is_real_user=1}} {{#invoke:Vorlage:Internetquelle|TitelFormat|titel={{#invoke:WLink|getEscapedTitle|1=Giganotosaurus}}}}]}}{{#if:| ({{{format}}}{{#if:The Paleobiology Database{{#if: 2. August 2014 | {{#if:{{#invoke:TemplUtl|faculty|}}||1}}}}

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              | )}}}}}}{{#if:| {{{titelerg}}}{{#invoke:Vorlage:Internetquelle|Endpunkt|titel={{{titelerg}}}}}}}}}}}{{#if:http://paleodb.org/cgi-bin/bridge.pl?a=checkTaxonInfo&taxon_no=54540&is_real_user=1%7C{{#if:{{#invoke:URLutil%7CisResourceURL%7C1=http://paleodb.org/cgi-bin/bridge.pl?a=checkTaxonInfo&taxon_no=54540&is_real_user=1}}%7C%7C URL ungültig}}}}{{#if:Giganotosaurus|{{#if:{{#invoke:WLink|isValidLinktext|1=Giganotosaurus|lines=0}}|| Linktext ungültig}}}}{{#if: The Paleobiology Database| In: {{#invoke:Vorlage:Internetquelle|TitelFormat|titel=The Paleobiology Database}}}}{{#if: | {{{hrsg}}}{{#if: |,|{{#if: 2. August 2014 | {{#if:{{#invoke:TemplUtl|faculty|}}|;|,}}}}}}}}{{#if: | {{#if:{{#invoke:DateTime|format|{{{datum}}}|noerror=1}}
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        | web.archive.org = 
          {{#if:  || }}{{#invoke:TemplUtl|failure| Fehler bei Vorlage:Webarchiv: Im Parameter 'archiv-url' wurde URL von Internet Archive erkannt, bitte Parameter 'wayback' benutzen.|1}} 
        | webcitation.org = 
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         | {{#iferror: {{#iferror:{{#invoke:Vorlage:FormatDate|Execute}}|Vorlage:FormatDate/Wartung/Error}}
             | {{#if:  || }}Vorlage:Webarchiv/Wartung/Parameter{{#invoke:TemplUtl|failure| Fehler bei Vorlage:Webarchiv: Der Wert des Parameter 'archiv-datum' ist ungültig oder hat ein ungültiges Format.|1}}
          |  }} 
         | {{#if:  || }}Vorlage:Webarchiv/Wartung/Parameter{{#invoke:TemplUtl|failure| Fehler bei Vorlage:Webarchiv: Der Pflichtparameter 'archiv-datum' wurde nicht angegeben.|1}}
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    | {{#if: 
         | {{#if:  || }}Vorlage:Webarchiv/Wartung/Parameter{{#invoke:TemplUtl|failure| Fehler bei Vorlage:Webarchiv: Der Parameter 'archiv-datum' ist nur in Verbindung mit 'archiv-url' angebbar.|1}}
      }}
  }}{{#if:{{#invoke:URLutil|isHostPathResource|http://www.mnhn.fr/publication/geodiv/g00n2a3.pdf}}
    || {{#if:  || }} URL/Pfad ungültig.
  }}{{#if: (PDF; 1,26 MB)
    | {{#if: {{#invoke:WLink|isBracketedLink|(PDF; 1,26 MB)}}
        | {{#if:  || }} Linktext ungültig.
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    |addlarchives|addlpages= {{#if:  || }}{{#if: 1 |Vorlage:Webarchiv/Wartung/Parameter}}{{#invoke:TemplUtl|failure| Fehler bei Vorlage:Webarchiv: enWP-Wert im Parameter 'format'.|1}}
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              | abendblatt.de | daserste.ndr.de | inarchive.com | webcitation.org = 
              | #default = {{#if:  || }}{{#if: 1 |Vorlage:Webarchiv/Wartung/URL}}{{#invoke:TemplUtl|failure| Fehler bei Vorlage:Webarchiv: Archiv-URL im Parameter 'url' anstatt URL der Originalquelle. Entferne den vor der Original-URL stehenden Mementobestandteil und setze den Archivierungszeitstempel in den Parameter 'wayback', 'webciteID', 'archive.today' oder 'archive-is' ein, sofern nicht bereits befüllt.|1}}
            }} 
       }}
  }}.</ref>

<ref name="carrano_2012">Matthew T. Carrano, Roger B. J. Benson, Scott D. Sampson: The phylogeny of Tetanurae (Dinosauria: Theropoda). In: Journal of Systematic Palaeontology. Bd. 10, Nr. 2, 2012, {{#invoke:URIutil|{{#ifeq:1|1|linkISSN|targetISSN}}|1477-2019|0}}{{#ifeq:1|0|[!] }}{{#ifeq:0|1

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}}, S. 211–300, hier S. 233, {{#invoke:Vorlage:Handle|f|scheme=doi|class=plainlinks|parProblem=Problem|errCat=Wikipedia:Vorlagenfehler/Parameter:DOI|errClasses=error editoronly|errHide=1|errNS=0 4 10 100}}.</ref> <ref name="mazzetta_04">Gerardo V. Mazzetta, Per Christiansen, Richard A. Fariña: Giants and Bizarres: Body Size of Some Southern South American Cretaceous Dinosaurs. In: Historical Biology. Bd. 16, Nr. 2/4, 2004, {{#invoke:URIutil|{{#ifeq:1|1|linkISSN|targetISSN}}|0891-2963|0}}{{#ifeq:1|0|[!] }}{{#ifeq:0|1

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