Gelbbauchunke

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	Bombina v. variegata; Dalmatinische Gelbbauchunke (Bombina v. kolombatovici) – Unterartstatus umstritten; Griechische Gelbbauchunke (Bombina v. scabra); die bisherige Unterart B. v. pachypus wird neuerdings; als eigene Art Bombina pachypus geführt, der Artstatus ist jedoch umstritten; }}

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Die Gelbbauchunke (Bombina variegata), auch Bergunke genannt, gehört innerhalb der Klasse der Amphibien zur „urtümlichen“ Familie Bombinatoridae (in vielen Übersichten wird sie aber noch zu den Scheibenzünglern gestellt) und zur Gattung der Unken. Der kleine, spitzwarzige Froschlurch hat eine unscheinbar gefärbte Oberseite, während die Bauchseite eine leuchtend gelbe Warnfärbung aufweist. Die Art kommt regional auch in Mitteleuropa vor und bevorzugt als Lebensraum lehmige Pfützen und Kleintümpel.

Die Gelbbauchunke wurde von der Deutschen Gesellschaft für Herpetologie und Terrarienkunde zum Lurch des Jahres 2014 gekürt.<ref> <templatestyles src="Webarchiv/styles.css" />{{#if:20131227022619

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  }} (Zugriff am 5. Dezember 2013)</ref>

Merkmale

Datei:Bombina variegata Weinsberg 20070707 3 crop.jpg

Man beachte die herzförmige Pupille

Datei:Gelbbauchunke1.jpg

Ein sehr dunkel gefärbtes Exemplar

Datei:Bombina variegata dis.png

Verbreitung der Gelbbauchunke (grün) und der Apennin-Gelbbauchunke (blau)

Die Größe der Männchen und Weibchen liegt zwischen 35 und 56 Millimetern; in Mitteleuropa sind Kopf-Rumpf-Längen von mehr als 45 mm aber selten zu beobachten. Die Oberseite ist lehm- bis graubraun, wobei manchmal in der Nackengegend schmale dunklere Drüsenkomplexe und verwaschen helle Flecken sichtbar sind. Die Unterseite inklusive der Innenseiten der Gliedmaßen und der Finger und Zehen ist intensiv hellgelb bis orange gefärbt und mit bleigrauen bis schwarzen Flecken oder Flächen durchsetzt. Meist liegt der Gelbanteil bei mehr als der Hälfte der Fläche (gelegentlich treten auch Tiere mit fast gänzlich gelber Bauchseite auf; aber auch komplett schwarze wurden beobachtet). Weil das Zeichnungsmuster der Unterseite bei jedem Tier verschieden ist, ermöglicht dies eine individuelle Unterscheidung – etwa im Rahmen zoologischer Untersuchungen. In diesem Zusammenhang hat sich die fotografische Dokumentation der gelb-schwarzen Unterseite als zuverlässige, individuelle Identifikationsmethode bewährt. Die fotografische Erfassung (Photographic-Mark-Recapture – PMR) ist für die Tiere schonend und damit ethisch vertretbar<ref>D. T. Bolger et al.: A computer-assisted system for photographic mark-recapture analysis. Methods in Ecology and Evolution 3. 2012, pp. 813–822.</ref><ref> J. S. Doody: A photographic mark–recapture method for patterned amphibians. Herpetol. Rev., 26 (1995), pp. 19–21.</ref>. Für ein erfolgreiches Monitoring ist es notwendig, die zu beobachtenden Populationen zwei- bis dreimal jährlich aufzusuchen. Geplant sind PMR-Studien, die anhand des Feuersalamanders und der Gelbbauchunke an der Universität Bielefeld und der TiHo Hannover mit Unterstützung durch den NABU Niedersachsen durchgeführt werden sollen.<ref>H. Pröhl, M. Nadjafzadeh & B. Caspers:, Wildbook, eine fortschrittliche Software zur Auswertung von foto-basierten Mark-Recacapture-Daten für den Amphibienschutz. elaphe Heft 5, 2021, S. 84–87.</ref> Seit 2003 läuft im Naturlehrgebiet Buchwald im Schweizer Kanton Luzern die statistische Untersuchung der dortigen Population mit ebensolcher fotografischer Dokumentation der Individuen.<ref>{{#switch:

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Gelbbauchunken besitzen einen gedrungenen Körper, der nicht ganz so stark abgeflacht ist wie bei der verwandten Rotbauchunke (Bombina bombina), sowie eine gerundete Schnauze. Die Pupille ist herzförmig, das Trommelfell ist äußerlich nicht erkennbar. Die Oberseite weist zahlreiche Warzen mit erhabenen schwarzen Hornstacheln auf.

Genom und Genetik

Aufgrund der phylogenetischen Position und der interessanten Fortpflanzungsbiologie (einschließlich Bastardisierung, siehe unten) ist die Genetik der Gelbbauchunke von Interesse.<ref>{{#invoke:Vorlage:Literatur|f}}</ref> Erste Ergebnisse eines Genomprojektes deuten auf ein Genom von ca. 4,7 GB hin, also eine Genomgröße, die weit über der des Humangenoms liegt.<ref>{{#invoke:Vorlage:Literatur|f}}</ref> Die Genomsequenz dürfte die weitere Analyse der Evolution und Biologie der Gattung Bombina und ihrer Verwandten vorantreiben.

Verbreitung

Die Gelbbauchunke ist ein Bewohner des Berg- und Hügellandes im mittleren und südlichen Europa. Im Einzelnen reicht die Verbreitung von Frankreich über Belgien, die Südspitze der Niederlande (Limburg), Süd- und Mitteldeutschland, die Schweiz, Österreich, Italien nördlich des Po (weiter südlich findet sich die Apennin-Gelbbauchunke), Tschechien, Slowakei, den äußersten Südrand Polens, Rumänien, Bulgarien, die Staaten des früheren Jugoslawien und Albanien bis nach Griechenland. In den Mittelgebirgslagen Mittel- und Süddeutschlands, aber auch in der Oberrheinebene, ist sie zwar recht verbreitet, dabei vielerorts aber nur noch in zerstreuten Populationen vorhanden. Die nördliche Grenze der aktuellen Gesamtverbreitung befindet sich im niedersächsischen Weser-Leinebergland (Landkreis Schaumburg),<ref> <templatestyles src="Webarchiv/styles.css" />{{#if:20140222043223

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  }}</ref> siehe dazu auch die Verbreitungskarte des BfN<ref>Gelbbauchunke Verbreitung in Deutschland</ref>.

Im Osten und Süden des Verbreitungsgebietes (z. B. Tschechien, Ost-Österreich, nördliche Balkanhalbinsel) überschneidet sich das Areal der Gelbbauchunke teilweise mit dem der Rotbauchunke. Hier kann es gelegentlich zur Bastardierung zwischen beiden Arten kommen, wobei die resultierenden Hybriden Merkmale beider Elterntiere haben.

Neben der Apennin-Gelbbauchunke (Bombina pachypus), deren Artstatus umstritten ist, die aber zumindest als Unterart gesichert ist, gibt es noch die Griechische Gelbbauchunke (Bombina variegata scabra <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Küster{{#if:| {{{5}}}|}}, 1843), die auf der Balkanhalbinsel (u. a. Griechenland, Albanien, Bulgarien, Nordmakedonien, Montenegro) verbreitet ist. Eine weitere, jedoch stark umstrittene, Unterart vom Balkan ist die Dalmatinische Gelbbauchunke (Bombina variegata kolombatovici <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Bedriaga{{#if:| {{{5}}}|}}, 1890).<ref>Dieter Glandt: Die Amphibien und Reptilien Europas: Alle Arten im Porträt. 2., aktualisierte und erweiterte Auflage. Quelle & Meyer, Wiebelsheim 2015, ISBN 978-3-494-01581-1, S. 544–546.</ref>

Lebensraum und Lebensweise

Datei:Bombina variegata habitat Weinsberg 20070707.jpg

Typisches Habitat (in Baden-Württemberg)

Datei:Gelbbauchunke Kahnstellung.jpg

Gelbbauchunke in passiver Abwehrhaltung („Kahnstellung“)

Datei:Bombina variegata1.jpg

Paar mit Amplexus im Lendenbereich

Datei:Bombina variegata Laich Weinsberg 20090421.jpg

Laich der Gelbbauchunke (am Pflanzenstängel)

Datei:Bombina variegata tadpole Weinsberg 20070708 crop.jpg

Kaulquappe

Datei:Bombina variegata Weinsberg 20080715.jpg

Mehrere frisch umgewandelte (fertig metamorphosierte) Jungtiere; beim Exemplar in der Mitte ist der Ruderschwanz des Larvenstadiums noch nicht vollständig zurückgebildet

Die Gelbbauchunke gehört zu den Amphibien mit einer engen Gewässerbindung. Ursprünglich war die Art ein typischer Bewohner der Bach- und Flussauen. Sie besiedelte hier die in Abhängigkeit von der Auendynamik immer wieder neu entstehenden, temporären Kleingewässer. Auch in ihren zivilisatorischen Ersatzbiotopen bevorzugt sie temporär wasserführende Klein- und Kleinstgewässer auf lehmigem Grund, wie Traktorspuren (z. B. in Rückewegen), Pfützen und kleine Wassergräben. Meist sind diese vegetationsarm und frei von konkurrierenden Arten und Fressfeinden. Durch die schnelle Erwärmung der Gewässer ist eine rasche Entwicklung des Laichs und der Larven gewährleistet. Man findet diese Pionierart heute überwiegend in Steinbrüchen, Lehm- oder Kiesgruben sowie auf Truppenübungsplätzen.

Die große Mobilität der Jungtiere begünstigt die spontane Besiedlung von neu entstehenden Lebensräumen. An Land suchen die Tiere Verstecke unter Steinen, Totholz und in Lücken- und Spaltensystemen von Felsen auf. Vorwiegend dämmerungs- und nachtaktiv gehen sie auf die Jagd nach Insekten (Käfer, Ameisen, Zweiflügler u. a.). Zu ihren Fressfeinden gehören Rückenschwimmer, Ruderwanzen, Großlibellenlarven, Molche und Stichlinge (für die Kaulquappen) sowie Vögel wie Elstern und auch Amseln (für die Jung- und Alttiere).

Gefahrenabwehr

Bei Gefahr nimmt die Gelbbauchunke manchmal die sogenannte Kahnstellung ein. Dabei macht sie ein Hohlkreuz, so dass die Ränder ihres intensiv aposematisch gefärbten Bauches und ihrer Gliedmaßeninnenseiten von oben sichtbar werden (Unkenreflex). Dies soll Fressfeinde vor dem Hautgift warnen, das sie in dieser Situation absondert. In ihrem Wehrsekret wurden zwei toxische Nonapeptide identifiziert.<ref>A. Csordas, H. Michl: Primary structure of two oligopeptides of the toxin of Bombina variegata L. In: Toxicon, Band 7, Nr. 2, 1969, S. 103–108, {{#invoke:Vorlage:Handle|f|scheme=doi|class=plainlinks|parProblem=Problem|errCat=Wikipedia:Vorlagenfehler/Parameter:DOI|errClasses=error editoronly|errHide=1|errNS=0 4 10 100}}.</ref> Für den Menschen ist das Gift nicht gefährlich, aber stark schleimhautreizend.

Fortpflanzung und Individualentwicklung

Datei:Gelbbauchunke3.OGG

Paarungsruf einer Gelbbauchunke

Die Paarungsrufe der Männchen hört man im Spätfrühling und Frühsommer als ein dumpfes, aber melodiöses „uh … uh … uh“. Da die Art im Gegensatz zur Rotbauchunke keine Schallblasen hat, sind die Rufe nur recht leise. Die Lautfolgen werden mehr als 40-mal pro Minute wiederholt und damit deutlich zahlreicher als bei der Rotbauchunke. Ruf- und Laichaktivitäten (bis zu drei Perioden im Jahr) werden häufig durch ergiebige Regenfälle stimuliert, weil oft erst dann die bevorzugten Kleinstgewässer zur Verfügung stehen. Die Männchen klammern die Weibchen nicht hinter den Vorderbeinen wie etwa bei den Echten Kröten oder den meisten Fröschen, sondern in der Hüftregion.

Die Eier werden von dem Paar in lockeren Klümpchen von 2 bis 30 Eiern an untergetauchte Grashalme und ähnliche Strukturen geheftet; insgesamt kann ein Weibchen 120 bis 170 Eier jährlich produzieren. Die Eier sind auf der Oberseite mittelbraun, am unteren Pol hellbraun und haben einen Durchmesser von 1,5 bis zwei Millimetern, die Gallerthüllen von fünf bis acht Millimetern. Die Hauptlaichzeit reicht in Mitteleuropa von Mai bis Juni.

Der Schlupf der Kaulquappen erfolgt bereits nach zwei bis drei Tagen. Der obere Flossensaum der zuletzt maximal 55 Millimeter langen älteren Larven reicht höchstens bis zur Rumpfmitte; das Ende des in Relation zum Rumpf recht kurzen Schwanzes ist abgerundet. Die Tiere haben eine schmutzig graue Grundfarbe. Die Dauer der Larvenentwicklung hängt von der Umgebungstemperatur ab und liegt meist zwischen 41 und 67 Tagen. Die umgewandelten Metamorphlinge (Jungunken) haben dann eine Länge von 12 bis 16 Millimetern. Nach ein bis zwei Überwinterungen erreichen Jungtiere die Geschlechtsreife und nehmen selbst am Fortpflanzungsgeschehen teil. In Gefangenschaft wurde eine Unke 27 Jahre alt.

Gefährdung

Eine Gefährdung für die Vorkommen der Gelbbauchunke geht vor allem von Lebensraumverlusten aus, wie sie beispielsweise durch das Verfüllen von Tümpeln, durch Ausbau von unbefestigten Waldwegen und Rückegassen, aber auch durch natürliche Sukzession (vor allem die Verbuschung) der Pionierbiotope auftreten. Infolge einer räumlichen Verinselung, also einer Fragmentierung der Habitate (beispielsweise durch Straßen oder intensive Landwirtschaft), werden Vorkommen voneinander getrennt. Dadurch werden der genetische Austausch zwischen den Populationen und die Zuwanderung von außen eingeschränkt, was letztlich die Überlebensfähigkeit der isolierten Bestände gefährdet.

Gesetzlicher Schutzstatus (Auswahl)<ref>{{#switch:

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Fauna-Flora-Habitat-Richtlinie (FFH-RL): Anhänge II und IV (es sind eigens Schutzgebiete auszuweisen / streng zu schützende Art)
Bundesnaturschutzgesetz (BNatSchG): streng geschützt
Einstufung als Verantwortungsart Deutschlands innerhalb der Nationalen Strategie zur biologischen Vielfalt der Bundesregierung<ref> <templatestyles src="Webarchiv/styles.css" />{{#if:20170802001752

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  }} auf der Homepage des Bundesamtes für Naturschutz, abgerufen am 3. Juni 2016</ref>

Nationale Rote Liste-Einstufungen (Auswahl)<ref>Online-Übersicht bei www.amphibienschutz.de</ref>

Rote Liste Bundesrepublik Deutschland: 2 – stark gefährdet
Rote Liste Österreichs: EN (entspricht: stark gefährdet Kat. A.3)
Rote Liste der Schweiz: EN (entspricht: stark gefährdet)

Um kleine Bestände zu unterstützen, können künstliche Reproduktionsgewässer, wie etwa eingegrabene, aus Beton gegossene Becken, helfen. Diese werden in einem schmalen Streifen entlang eines Grabens oder Baches eingebaut. Untersuchungen zeigten, dass die künstlichen Kleingewässer bereits nach wenigen Tagen von den Unken angenommen wurden und den ganzen Sommer über besetzt blieben sowie zum Laichen genutzt wurden.<ref name="test">Kurz, M. & Zehm, A. (2015): Bestandssicherung der Gelbbauchunke durch künstliche Laichplätze. – ANLiegen Natur 37/1, S. 12–13, Laufen.</ref>

Literatur

Birgitt Gollmann, Günter Gollmann, Kurt Grossenbacher: Bombina variegata (Linnaeus 1758) – Gelbbauchunke. In: Kurt Grossenbacher (Hrsg.): Handbuch der Reptilien und Amphibien Europas. Band 5/I Froschlurche (Anura) I (Alytidae, Bombinatoridae, Pelodytae, Pelobatidae), S. 303–361. ISBN 978-3-89104-006-5.
Andreas & Christel Nöllert: Die Amphibien Europas. – Franckh-Kosmos, Stuttgart 1992. ISBN 3-440-06340-2.
Klaus Lörcher: Vergleichende bio-akustische Untersuchungen an der Rot- und Gelbbauchunke, Bombina bombina (L.) und Bombina v. variegata (L.). In: Oecologia (Berlin), Band 3, 1969, S. 84–124.
Hans Joachim Obert: Die Spermatogenese bei der Gelbbauchunke (Bombina variegata variegata L.) im Verlauf der jährlichen Aktivitätsperiode und die Korrelation zur Paarungsrufaktivität (Discoglossidae, Anura). Zeitschrift für mikroskopisch-anatomische Forschung, Band 90, 1976, S. 908–924.
Ernst Schmid: Der Rufapparat der Rot- und Gelbbauchunke und der Geburtshelferkröte Bombina bombina (L.), Bombina v. variegata (L.), Alytes o. obstetricans (Laur.) (Anura, Discoglossidae). Zoologische Jahrbücher, Abteilung Anatomie, Band 98, 1977, S. 171–180.
Hans Schneider: Die Paarungsrufe einheimischer Froschlurche (Discoglossidae, Pelobatidae, Bufonidae, Hylidae). Zeitschrift für Morphologie und Ökologie der Tiere. Band 57, 1977, S. 119–136.
Hans Schneider, Fawzy Hussein, Mamdouh Saad Ahmed Akef: Comparative bio-acoustic studies in the yellow-bellied toad, Bombina variegata (L.), and relationships of European and Asian species and subspecies of the genus Bombina (Anura, Amphibia). Bonner zoologische Beiträge, Band 37, 1986, S. 49–67.
Hans Schneider: Bioakustik der Froschlurche – Einheimische und verwandte Arten. Mit Audio-CD. Supplement der Zeitschrift für Feldherpetologie 6. Laurenti Verlag, Bielefeld 2005. ISBN 3-933066-23-9.
Eleni Vasara, Theodora S. Sofianidou, Hans Schneider: Bioacoustic analysis of the yellow-bellied toad in northern Greece (Bombina variegata scabra L., Anura, Discoglossidae). In: Zoologischer Anzeiger, Band 226, 1991, S. 220–236.

Einzelnachweise

Weblinks

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         | {{#if:  || }}Vorlage:Webarchiv/Wartung/Parameter{{#invoke:TemplUtl|failure| Fehler bei Vorlage:Webarchiv: Der Parameter 'archiv-datum' ist nur in Verbindung mit 'archiv-url' angebbar.|1}}
      }}
  }}{{#if:{{#invoke:URLutil|isHostPathResource|http://www.herpetofauna-nrw.de/Arten/2.07Gelbbauchunke.htm}}
    || {{#if:  || }} URL/Pfad ungültig.
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        | {{#if:  || }} Linktext ungültig.
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    | {{#if:  || }}Vorlage:Webarchiv/Wartung/Linktext_fehlt Linktext fehlt.
  }}{{#switch: 
    |addlarchives|addlpages= {{#if:  || }}{{#if: 1 |Vorlage:Webarchiv/Wartung/Parameter}}{{#invoke:TemplUtl|failure| Fehler bei Vorlage:Webarchiv: enWP-Wert im Parameter 'format'.|1}}
  }}{{#ifeq: {{#invoke:Str|find|http://www.herpetofauna-nrw.de/Arten/2.07Gelbbauchunke.htm%7Carchiv}} |-1
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              | abendblatt.de | daserste.ndr.de | inarchive.com | webcitation.org = 
              | #default = {{#if:  || }}{{#if: 1 |Vorlage:Webarchiv/Wartung/URL}}{{#invoke:TemplUtl|failure| Fehler bei Vorlage:Webarchiv: Archiv-URL im Parameter 'url' anstatt URL der Originalquelle. Entferne den vor der Original-URL stehenden Mementobestandteil und setze den Archivierungszeitstempel in den Parameter 'wayback', 'webciteID', 'archive.today' oder 'archive-is' ein, sofern nicht bereits befüllt.|1}}
            }} 
       }}
  }}

Informationen und Bilder bei www.amphibienschutz.de
Informationen zur Gelbbauchunke in der Schweiz, Koordinationsstelle für Amphibien- und Reptilienschutz in der Schweiz (karch)
Rufende Gelbbauchunke (Video)
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| und [[[:Vorlage:IUCN/Weblink]] {{#if: |{{{Linktext9}}}|{{#invoke:Vorlage:IUCN|formatScientificName|{{{ID9}}}}}}}] }} in der Roten Liste gefährdeter Arten der IUCN{{

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| 2022.1 }}.{{

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| Eingestellt von: IUCN SSC Amphibian Specialist Group{{

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| Abgerufen am Vorlage:FormatDateSimple. }}}}{{

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Fotos der Gelbbauchunke auf www.natura-rica.com

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