Schachtelhalme

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Datei:Equisetum arvense, Sporen, Hapteren.jpg

Equisetum arvense, Sporen mit entfalteten Bändern (Hapteren)

Die Schachtelhalme (Equisetum) sind die einzige rezente Gattung in der Klasse der Equisetopsida innerhalb der Farne.

Schachtelhalm-Arten wachsen oft auf feuchten Böden oder im Wasser. Der Acker-Schachtelhalm gilt als Ackerunkraut, ist aber auch eine bedeutsame Heilpflanze.

Beschreibung

Datei:Equisetum hyemale (Billeder af nordens flora 1917ff., v2 0505) clean, no-description.png

Illustration aus A. Mentz, C. H. Ostenfeld: Billeder af nordens flora, Band 2, 1917, Tafel 513 des Winter-Schachtelhalm (Equisetum hyemale)

Schachtelhalm-Arten sind ausdauernde krautige Pflanzen. Sie breiten sich vegetativ mit ihren Rhizomen aus. Die Arten der Gattung Schachtelhalme (Equisetum) überschreiten, mit Ausnahme zweier tropischer Arten, selten Wuchshöhen von 2 Metern.

Sie sind leicht an ihren Sprossen zu erkennen. Jeder Spross ist aus einer Reihe von Knoten (Nodi) mit dazwischenliegenden Internodien aufgebaut. An jedem Knoten entspringen unscheinbare Blätter (Mikrophylle), und bei manchen Arten auch Seitensprosse. Sowohl die Blätter als auch die Verzweigungen sind wirtelig angeordnet.

Als Hygrophyten besitzen die meisten Arten an den Spitzen der Mikrophylle Hydathoden, die der verstärkten Wasserabgabe dienen.<ref name="Strasburger" />

Datei:Dew on an Equisetum fluviatile Luc Viatour.jpg

Guttation an den Hydathoden der Mikrophylle vom Teich-Schachtelhalm (Equisetum fluviatile)

Der Name Schachtelhalm leitet sich vom Wort Schaft ab, was sich durch das Aussehen der Stängelglieder, wie ein Schaft in einer Tülle, erklären lässt. Aus heutiger Sicht könnte man fälschlicherweise annehmen, dass sich die Bezeichnung vom Wort Schachtel herleitet.<ref>{{#invoke:Vorlage:Literatur|f}}</ref> Die Glieder der Sprossachse kann man aus der von den Blättern gebildeten Scheide herausziehen und wieder zurückstecken. Rhizome werden bis zu 6 Meter lang. Die Vermehrung ist durch Ausläufer und durch einzelne, zerhackte Sprossstücke möglich.

Die Sporenbehälter (Sporangien) befinden sich zu fünft bis zehnt an der Unterseite der Sporangienträger („Sporophylle“), die wie einbeinige Tischchen aussehen. Diese sind schraubig in zapfenförmigen Sporophyllständen an der Sprossspitze angeordnet. Die Sporen sind stets gleich gestaltet, unabhängig vom Geschlecht (Isosporie). Die fossilen Calamiten waren zum Teil heterospor, sodass man davon ausgeht, dass die Heterosporie verloren ging. Sie besitzen an der Außenschicht (Exospor) zwei Bänder (Hapteren) mit spatelförmigen Enden, die im feuchten Zustand schraubig um die Spore gewickelt sind. Trocknen die Sporen aus, so entfalten sich diese Bänder und bewirken somit eine Verkettung untereinander. Manche Arten tragen die Sporophyllstände an den grünen Sprossen, andere haben spezielle (nicht grüne) Sprosse ausschließlich für die Vermehrung.

Systematik

Datei:Equisetum hyemale 03 by Line1.JPG

Untergattung Hippochaete: Winter-Schachtelhalm (Equisetum hyemale)

Datei:Equisetum myriochaetum RBGE.jpg

Untergattung Hippochaete: Equisetum myriochaetum

Datei:Equisetum ramosissimum2.JPG

Untergattung Hippochaete: Ästiger Schachtelhalm (Equisetum ramosissimum)

Datei:Equisetum arvense 9462.JPG

Untergattung Equisetum: Acker-Schachtelhalm (Equisetum arvense)

Datei:Equisetum sylvaticum 180607.jpg

Untergattung Equisetum: Wald-Schachtelhalm (Equisetum sylvaticum)

Datei:Equisetum telmateia Fallätsche 20200526 2.jpg

Untergattung Equisetum: Riesen-Schachtelhalm (Equisetum telmateia)

Da unterschiedliche Arten der Gattung Equisetum fruchtbare Hybride bilden, ist die genaue Anzahl der Arten umstritten. Man geht im 21. Jahrhundert von insgesamt 15<ref name="FoC2013" /> bis 20 Arten aus. Die Gattung Equisetum wird in zwei Untergattungen gegliedert:

Untergattung Hippochaete <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}(Milde) Baker{{#if:| {{{5}}}|}}:
- Equisetum debile <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Roxb. ex Vaucher{{#if:| {{{5}}}|}} (wird von manchen Autoren auch als Unterart Equisetum ramosissimum subsp. debile <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}(Roxb. ex Vaucher) Hauke{{#if:| {{{5}}}|}} zu Equisetum ramosissimum gestellt). Sie kommt in Indien, Sri Lanka, Indonesien, auf den Philippinen, in Hongkong und Taiwan vor.<ref name="GRIN" />
- Equisetum giganteum <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}L.{{#if:| {{{5}}}|}}: Sie ist im tropischen Süd- und Mittelamerika verbreitet.<ref name="GRIN" />
- Winter-Schachtelhalm (Equisetum hyemale <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}L.{{#if:| {{{5}}}|}}): Er ist in Eurasien und von Nord- bis Zentralamerika weitverbreitet. Man kann zwei Unterarten unterscheiden.<ref name="GRIN" />
- Equisetum laevigatum <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}A.Braun{{#if:| {{{5}}}|}}: Sie ist von Nordamerika bis Mexiko verbreitet.<ref name="GRIN" />
- Equisetum myriochaetum <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Schltdl. & Cham.{{#if:| {{{5}}}|}}: Sie kommt von Mexiko bis Venezuela und Peru vor.<ref name="Hassler2020" />
- Ästiger Schachtelhalm (Equisetum ramosissimum <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Desf.{{#if:| {{{5}}}|}}): Er ist in der Alten und Neuen Welt weitverbreitet.
- Binsenförmiger Schachtelhalm oder Zwerg-Schachtelhalm (Equisetum scirpoides <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Michx.{{#if:| {{{5}}}|}}): Er ist auf der Nordhalbkugel weitverbreitet.
- Bunter Schachtelhalm (Equisetum variegatum <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Schleich. ex F.Weber & D.Mohr{{#if:| {{{5}}}|}}): Er ist auf der Nordhalbkugel weitverbreitet.<ref name="GRIN" />

Untergattung Equisetum:
- Acker-Schachtelhalm (Equisetum arvense <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}L.{{#if:| {{{5}}}|}}): Er ist auf der Nordhalbkugel weitverbreitet.<ref name="GRIN" />
- Equisetum bogotense <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Kunth{{#if:| {{{5}}}|}}: Sie ist in Costa Rica, Panama und in Südamerika verbreitet.<ref name="Hassler2020" />
- Equisetum diffusum <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}D.Don{{#if:| {{{5}}}|}}: Sie ist in Südostasien verbreitet.
- Teich-Schachtelhalm (Equisetum fluviatile <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}L.{{#if:| {{{5}}}|}}, Syn.: Equisetum limosum <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}L.{{#if:| {{{5}}}|}}): Er ist auf der Nordhalbkugel weitverbreitet, kommt aber auch in Queensland vor.<ref name="GRIN" />
- Sumpf-Schachtelhalm, Duwock (Equisetum palustre <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}L.{{#if:| {{{5}}}|}}): Er ist auf der Nordhalbkugel weitverbreitet.
- Wiesen-Schachtelhalm (Equisetum pratense <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Ehrh.{{#if:| {{{5}}}|}}): Er ist auf der Nordhalbkugel weitverbreitet.
- Wald-Schachtelhalm (Equisetum sylvaticum <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}L.{{#if:| {{{5}}}|}}): Er ist auf der Nordhalbkugel weitverbreitet.
- Riesen-Schachtelhalm (Equisetum telmateia <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Ehrh.{{#if:| {{{5}}}|}}, Syn.: Equisetum maximum auct.): Er ist von Europa über Nordafrika bis Westasien und außerdem in Nordamerika (in der Unterart subsp. braunii) verbreitet.<ref name="GRIN" />

Natur-Hybriden:
- Elsässer Schachtelhalm (Equisetum ×alsaticum <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}(H.P.Fuchs & Geissert) G.Philippi{{#if:| {{{5}}}|}}) = Equisetum hyemale × Equisetum variegatum × Equisetum hyemale.<ref name="Lubienski2011" />
- Aufsteigender Schachtelhalm (Equisetum ×ascendens <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Lubienski & Bennert{{#if:| {{{5}}}|}}) = Equisetum hyemale × Equisetum ramosissimum × Equisetum hyemale.<ref name="Lubienski2011" /><ref name="Lubienski2012" />
- Dyces Schachtelhalm (Equisetum ×dycei <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}C.N.Page{{#if:| {{{5}}}|}}) = Equisetum fluviatile × Equisetum palustre, Heimat: Großbritannien, Deutschland.
- Equisetum ×ferrissii <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Clute{{#if:| {{{5}}}|}} = Equisetum hyemale × Equisetum laevigatum, Heimat: Nordamerika.<ref name="GRIN" />
- Font Quers Schachtelhalm (Equisetum ×font-queri <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Rothm.{{#if:| {{{5}}}|}}) = Equisetum palustre × Equisetum telmateia.<ref name="Lubienski2011" />
- Geisserts Schachtelhalm (Equisetum ×geissertii <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Lubienski & Bennert{{#if:| {{{5}}}|}}) = Equisetum hyemale × Equisetum ramosissimum × Equisetum variegatum.<ref name="Lubienski2011" />
- Ufer-Schachtelhalm (Equisetum ×litorale <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Kühlew. ex Rupr.{{#if:| {{{5}}}|}}) = Equisetum arvense × Equisetum fluviatile, Heimat: Europa, Asien, Nordamerika.
- Südlicher Schachtelhalm (Equisetum ×meridionale <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}(Milde) Chiov.{{#if:| {{{5}}}|}}) = Equisetum ramosissimum × Equisetum variegatum, Heimat: Schweiz, Norditalien, Tschechien, Slowakei.
- Mildes Schachtelhalm (Equisetum ×mildeanum <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Rothm.{{#if:| {{{5}}}|}}) = Equisetum pratense × Equisetum sylvaticum.<ref name="Lubienski2011" />
- Moores Schachtelhalm (Equisetum ×moorei <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Newman{{#if:| {{{5}}}|}}) = Equisetum hyemale × Equisetum ramosissimum
- Rauer Schachtelhalm (Equisetum ×trachyodon <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}(A.Braun) W.D.J.Koch{{#if:| {{{5}}}|}}) = Equisetum hyemale × Equisetum variegatum.

Paläobotanik

Die rezenten Schachtelhalme sind die letzten Überlebenden einer ehemals artenreichen Gruppe innerhalb der Gefäßsporenpflanzen (Pteridophyta), der Equisetopsida. Zu diesem Taxon gehört auch die Familie der Calamitaceae zu der die fossilen Vertreter der Kalamiten (Calamites) und der Gattung Arthropitys gezählt werden, die durch Fossilien aus dem Perm und Karbon bekannt sind. Sie waren verholzt, erreichten Wuchshöhen von bis zu 30 Metern und 1 Meter Stammdurchmesser und bildeten einen wichtigen Bestandteil der Steinkohlenwälder. Die ersten Schachtelhalme traten im oberen Devon vor etwa 375 Mio. Jahren auf (Pseudobornia bronni). Die Schachtelhalme können deshalb als „lebende Fossilien“ bezeichnet werden.

Nutzung

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Arzneilich werden nur die unfruchtbaren Sommerwedel des Acker-Schachtelhalms (Equisetum arvense) als harntreibendes Mittel verwendet sowie bei Rheuma, Entzündungen, Nierenleiden, Harngrieß, früher auch bei Tuberkulose eingesetzt. Nach Kneipp hat Schachtelhalm sehr zusammenziehende Kräfte; sie reinigen Blut, Magen, Nieren und Blase, sind aber auch äußerlich reinigend und zusammenziehend bei Ausschlag und Wunden. Die Gattung Schachtelhalm, insbesondere die Art Acker-Schachtelhalm, wurde lateinisch früher als Cauda equina („Pferdeschwanz“)<ref>Vgl. Gundolf Keil Die „Cirurgia“ Peters von Ulm. Untersuchungen zu einem Denkmal altdeutscher Fachprosa mit kritischer Ausgabe des Textes (= Forschungen zur Geschichte der Stadt Ulm. Band 2). Stadtarchiv, Ulm 1961 (zugleich Philosophische Dissertation Heidelberg 1960: Peter von Ulm. Untersuchungen zu einem Denkmal altdeutscher Fachprosa mit kritischer Ausgabe des Textes), S. 362 (Cauda equina; unter anderem auch katzenzagel, pherdeszagel und roßschwantz genannt).</ref> bezeichnet.

Eine Eigenart der Schachtelhalme ist die Einlagerung von Silicaten (als Ligninersatz) in die Zellwand. Die Pflanze enthält bis zu 7 % Kieselsäure. Diese Einlagerungen machen Schachtelhalme zu einem sanften Scheuermittel (Zinnkraut).<ref>{{#invoke:Vorlage:Literatur|f}}</ref>

Taumelkrankheit bei Tieren

Als Taumelkrankheit bezeichnete man eine Schachtelhalmvergiftung bei Tieren.<ref>Der Sprach-Brockhaus – Deutsches Bildwörterbuch für jedermann. Verlag Eberhard Brockhaus, Wiesbaden 1949, S. 653.</ref> Bei Pferden nennt man diese Taumelkrankheit auch Equisitose. Diese Taumelkrankheit bei Tieren darf nicht mit der Drehkrankheit der Wiederkäuer (Drehwurmkrankheit, Coenurosis; verursacht durch den Quesenbandwurm, Multiceps multiceps) verwechselt werden.<ref>Reallexikon der Medizin und ihrer Grenzgebiete. Band 2: Carg–Ez. Verlag Urban & Schwarzenberg, Loseblattsammlung, München / Berlin / Wien 1967, ISBN 3-541-84000-5, S. D 219.</ref>

Literatur

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Nele Wellinghausen: Farnpflanzen. Bestimmungsschlüssel für alle heimischen Farne, Bärlappartigen und Schachtelhalme. 7. Auflage. Deutscher Jugendbund für Naturbeobachtung (DJN), Hamburg 1997, ISBN 3-923376-13-8.
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Walter Erhardt, Erich Götz, Nils Bödeker, Siegmund Seybold: Der große Zander. Enzyklopädie der Pflanzennamen. Band 2. Arten und Sorten. Eugen Ulmer, Stuttgart (Hohenheim) 2008, ISBN 978-3-8001-5406-7.
Verhandlungen der Kaiserlichen Leopoldino-Carolinischen deutschen Akademie der Naturforscher. Zwei und dreissigster Band (Vier und zwanzigster Band), Zweite Abtheilung, Blochmann, Dresden 1867, online auf biodiversitylibrary.org, abgerufen am 28. September 2018.
Li-Bing Zhang, Nicholas J. Turland: Equisetaceae. S. 67 - textgleich online wie gedrucktes Werk, In: Wu Zheng-yi, Peter H. Raven, Deyuan Hong (Hrsg.): Flora of China. Volume 2–3: Lycopodiaceae through Polypodiaceae. Science Press und Missouri Botanical Garden Press, Beijing und St. Louis, 2013, ISBN 978-1-935641-11-7.

Einzelnachweise

<references> <ref name="GRIN"> Vorlage:GRIN </ref> <ref name="Strasburger"> {{#ifexist:Vorlage:bibISBN/{{#invoke:URIutil|plainISBN|3-8274-1010-X}} | {{bibISBN/{{#invoke:URIutil|plainISBN|3-8274-1010-X}}

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Weblinks und weiterführende Literatur

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Bestimmung der in Deutschland wild vorkommenden Schachtelhalmarten.
Marcus Lubienski: Die Schachtelhalme (Equisetaceae, Pteridophyta) der Flora Deutschlands – ein aktualisierter Bestimmungsschlüssel. In: Online-Veröffentlichungen des Bochumer Botanischen Vereins. Band 2, Nr. 6, S. 82–100, (PDF-Datei).
Fossile Schachtelhalme im Mineralienatlas WiKi
Link-Verzeichnis fossile und rezente Schachtelhalme (englisch)
Fotos von Equisetites arenaceus auf S. 65 (PDF-Seite 15)

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