Ebenholzgewächse

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Die Ebenholzgewächse (Ebenaceae) sind eine Pflanzenfamilie in der Ordnung der Heidekrautartigen (Ericales) innerhalb der Bedecktsamigen Pflanzen (Magnoliopsida). In der Familie gibt es etwa vier Gattungen mit 450 bis 500 Arten.<ref name="FoNA" /> Am bekanntesten ist die in den Tropen Ostindiens und Afrikas heimische Gattung Ebenholzbäume und Dattelpflaumen (Diospyros) mit etwa 475 bis 485 Arten.

Beschreibung

Datei:Diospyros lotus Bra36.png

Illustration der Lotuspflaume (Diospyros lotus)

Datei:Diospyros kaki ja01.jpg

Baum mit Blüten und einfachen Blättern der Kakipflaume oder einfach Kaki (Diospyros kaki)

Datei:Diospyros blancoi Blanco1.109.png

Illustration von Diospyros blancoi

Datei:Persimmon 0375.jpg

Helles Ebenholz oder Persimone-Baum (Diospyros virginiana), es liefert das Helle Ebenholz und die Früchte heißen Persimone: Blüte

Vegetative Merkmale

Es sind verholzende Pflanzen: meist Bäume, manchmal aufrechte Sträucher. Die Borke, die Wurzeln und oft auch die Rinde der Zweige sind schwarz, auch das trockene Laub wird schwarz; die Innenseite der Rinde ist gelb. Das Hartholz hat die typische schwarze Farbe. Manche Arten besitzen in einer stachligen Spitze endende Zweige.

Die meist wechselständig und zweizeilig, selten gegenständig an den Zweigen angeordneten Laubblätter sind einfach, ganzrandig und besitzen dunkle Drüsen auf der Blattunterseite. Nebenblätter fehlen.

Generative Merkmale

Die Blüten sind nur manchmal zwittrig; meist sind sie eingeschlechtig, dann sind die Arten zweihäusig getrenntgeschlechtig (diözisch). Die männlichen Blüten stehen selten einzeln oder in kleinen Gruppen, meist stehen sie in zymösen Blütenständen zusammen. Die weiblichen Blüten stehen meist einzeln in den Blattachseln. Die radiärsymmetrischen, drei- bis siebenzähligen Blüten besitzen ein doppeltes Perianth. Die drei bis sieben Kelchblätter sind verwachsen. Die drei bis sieben Kronblätter sind verwachsen und die Blütenkrone ist verdreht. In männlichen und zwittrigen Blüten sind ein, zwei oder mehr Kreise mit insgesamt drei bis 28 Staubblättern vorhanden. Die Staubfäden sind frei oder paarweise verwachsen. In männlichen Blüten kann ein Gynoeceum rudimentär vorhanden sein oder es fehlt. Zwei bis fünf (selten bis 16) Fruchtblätter sind zu einem ober- oder unterständigen, synkarpen Fruchtknoten verwachsen mit gleich vielen Fächern wie Fruchtblättern. Je Fruchtknotenfach sind meist nur eine oder seltener zwei Samenanlagen vorhanden. Weibliche Blüten können rudimentäre Staubblätter enthalten. Zwei bis acht Griffel sind frei oder höchstens an ihrer Basis verwachsen mit einfachen oder zweilappigen Narben.

Es werden, manchmal essbare, große, mehr oder weniger fleischige Beeren gebildet, die wenige oder einige Samen enthalten. Die oft sich bis zur Fruchtreife vergrößernden Kelchblätter sind auf den Früchten gut erkennbar. Die rötlichen oder braunen bis schwarzen Samen besitzen ein kleines Hilum, einen geraden bis schwach gekrümmten Embryo und ein ölhaltiges Endosperm.

Datei:Royena graeca.jpg

Fossil einer Frucht von Royena graeca

Systematik und Verbreitung

Datei:Euclea crispa00.jpg

Zweig mit Laubblättern und Blüten von Euclea crispa

Die Familie der Ebenaceae wurde 1891 von Robert Louis August Maximilian Gürke in Die Natürlichen Pflanzenfamilien, 4, 1, S. 153 aufgestellt.<ref name="WCSP" /> Typusgattung ist Ebenus <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Kuntze{{#if:| {{{5}}}|}}, heute ein Synonym von Diospyros <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}L.{{#if:| {{{5}}}|}} Der botanische Gattungsname Ebenus bezieht sich auf die antike Bezeichnung für Ebenholz von arabisch abanus. Synonyme für Ebenaceae <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Gürke{{#if:| {{{5}}}|}} sind: Diospyraceae <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Vest{{#if:| {{{5}}}|}}, Guaiacanaceae <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Juss.{{#if:| {{{5}}}|}} nom. illeg., Lissocarpaceae <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Gilg{{#if:| {{{5}}}|}}. Die Familie Ebenaceae wurde früher in eine Ordnung Ebenales <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Engler{{#if:| {{{5}}}|}} gestellt und gehört heute in die Ordnung der Ericales mit den Primulaceae s. l. als nächsten Verwandten.

Der Ursprung der Familie liegt auf dem westlichen Gondwana-Kontinent. Die meisten Arten wachsen in den Tropen, aber einige Arten gibt es auch bis in Gebiete mit gemäßigtem Klima. Sie kommen pantropisch vor mit Verbreitungsschwerpunkt im indomalayischen Raum.

Die Familie der Ebenaceae wird gegliedert in zwei Unterfamilien mit etwa vier (drei bis sechs) Gattungen<ref name="GRIN" /> und 450 bis 500 Arten:<ref name="FoNA" />

Unterfamilie Lissocarpoideae <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Wallnöfer{{#if:| {{{5}}}|}}: Sie enthält nur eine Gattung. Die Arten haben einen unterständigen Fruchtknoten und sehr enge Kronröhren:
- Lissocarpa <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Benth.{{#if:| {{{5}}}|}}: Die etwa acht Arten sind im tropischen Südamerika weitverbreitet.
Unterfamilie Ebenoideae <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Thorne & Reveal{{#if:| {{{5}}}|}}: Sie enthält etwa drei Gattungen. Sie haben oberständige Fruchtknoten:
- Ebenholzbäume (Diospyros <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}L.{{#if:| {{{5}}}|}}, Syn.: Cargillia <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}R.Br.{{#if:| {{{5}}}|}}, Cavanillea <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Desr.{{#if:| {{{5}}}|}}, Ebenus <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Kuntze{{#if:| {{{5}}}|}}, Embryopteris <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Gaertn.{{#if:| {{{5}}}|}}, Guaiacana <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Duhamel{{#if:| {{{5}}}|}}, Idesia <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Scop.{{#if:| {{{5}}}|}}, Maba <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}J.R.Forst. & G.Forst.{{#if:| {{{5}}}|}}, Mabola <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Raf.{{#if:| {{{5}}}|}}, Macreightia <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}A.DC.{{#if:| {{{5}}}|}}, Noltia <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Thonn.{{#if:| {{{5}}}|}}, Paralea <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Aubl.{{#if:| {{{5}}}|}}, Pimia <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Seem.{{#if:| {{{5}}}|}}, Rhaphidanthe <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Hiern ex Gürke{{#if:| {{{5}}}|}}, Ropourea <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Aubl.{{#if:| {{{5}}}|}}, Tetraclis <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Hiern{{#if:| {{{5}}}|}}): Die Gattung Diospyros wurde im Umfang stark erweitert und viele Gattungen sind heute nur noch Synonyme. Die 475 bis 485 Arten besitzen eine pantropische Verbreitung mit einigen Arten, die auch in gemäßigten Gebieten vorkommen.<ref name="Wallnöfer2007" /><ref name="Wallnöfer2009" /><ref name="Duangjai2009" />
- Euclea <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}L.{{#if:| {{{5}}}|}}: Die zwölf bis zwanzig Arten sind in Afrika, auf der Arabischen Halbinsel, Sokotra und auf den Komoren weitverbreitet.
- Royena <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}L.{{#if:| {{{5}}}|}}: Sie wird oft als Synonym von Diospyros geführt, aber wenn Royena in Diospyros enthalten ist/wäre dann ist sie paraphyletisch (siehe auch Diskussion in Duangjai et al. 2006<ref name="Duangjai2006" />). Das Verbreitungsgebiet ist Afrika mit einem Zentrum der Artenvielfalt in der Capensis.

Nutzung

Einige Arten liefern sehr wertvolles Holz, verschiedene Ebenholz-Arten. Es gibt mehrere Obstarten, die wichtigste ist die Kaki.

Quellen

Die Familie der Ebenaceae bei der APWebsite. (Abschnitte Systematik und Beschreibung)
Die Familie der Ebenaceae bei DELTA. (Abschnitt Beschreibung)

Literatur

James E. Eckenwalder: In: Flora of North America Editorial Committee (Hrsg.): Flora of North America : North of Mexico. Volume 8: Paeoniaceae to Ericaceae. Oxford University Press, New York / Oxford 2009, ISBN 978-0-19-534026-6. Ebenaceae Gürke. S. 247 – textgleich online wie gedrucktes Werk (Abschnitt Beschreibung).
Shugang Li, Michael G. Gilbert, Frank White: In: Wu Zheng-yi, Peter H. Raven (Hrsg.): Flora of China. Volume 15: Myrsinaceae through Loganiaceae, Science Press und Missouri Botanical Garden Press, Beijing und St. Louis, 1996, ISBN 0-915279-37-1. Ebenaceae., S. 215 - textgleich online wie gedrucktes Werk. (Abschnitt Beschreibung)
Bruno Wallnöfer: A revision of Lissocarpa Benth. (Ebenaceae subfam. Lissocarpoideeae (Gilg in Engler) B. Walln.) In: Annalen des Naturhistorischen Museums in Wien, Serie B, 105, 2004, S. 515–564 (Vorlage:ZOBODAT).
Bruno Wallnöfer: Ebenaceae. In: O. Hokche, P. E. Berry, O. Huber (Hrsg.): Nuevo Catálogo de la Flora Vascular de Venezuela, 2008, S. 356–357.
Sutee Duangjai, Bruno Wallnöfer, Rosabelle Samuel, Jérôme Munzinger, Mark W. Chase: Generic delimitation and relationships in Ebenaceae sensu lato: evidence from six plastid DNA regions. In: American Journal of Botany, Volume 93, Issue 12, 2006, S. 1808–1827: Volltext online.
Anke Geeraerts, Joost A. M. Raeymaekers, Stefan Vinckier, Annelies Pletsers, Erik F. Smets, Suzy Huysmans: Systematic palynology in Ebenaceae with focus on Ebenoideae: Morphological diversity and character evolution. In: Review of Palaeobotany and Palynology. Volume 153, Issues 3-4, 2009, S. 336–353.

Einzelnachweise

<references> <ref name="GRIN"> Vorlage:GRIN </ref> <ref name="WCSP">Vorlage:WCSP</ref> <ref name="FoNA"> James E. Eckenwalder: In: Flora of North America Editorial Committee (Hrsg.): Flora of North America North of Mexico. Volume 8: Paeoniaceae to Ericaceae, Oxford University Press, New York und Oxford, 2009, ISBN 978-0-19-534026-6. Ebenaceae Gürke., S. 247–250 - textgleich online wie gedrucktes Werk. </ref> <ref name="Wallnöfer2007"> Bruno Wallnöfer: A revision of neotropical Diospyros (Ebenaceae): part 1 In: Annalen des Naturhistorischen Museums in Wien, Serie B, 108, 2007, S. 207–247 (Vorlage:ZOBODAT). </ref> <ref name="Wallnöfer2009"> Bruno Wallnöfer: A revision of neotropical Diospyros (Ebenaceae): part 2 In: Annalen des Naturhistorischen Museums in Wien, Serie B, 110, 2009, S. 173–211 (Vorlage:ZOBODAT). </ref> <ref name="Duangjai2009"> Sutee Duangjai, Rosabelle Samuel, Jérôme Munzinger, Felix Forest, Bruno Wallnöfer, Michael J. H. Barfuss, Gunter Fischer, Mark W. Chase: A multi-locus plastid phylogenetic analysis of the pantropical genus Diospyros (Ebenaceae), with an emphasis on the radiation and biogeographic origins of the New Caledonian endemic species. In: Molecular Phylogenetics and Evolution, Volume 52, Issue 3, 2009, S. 602–620. </ref> <ref name="Duangjai2006">Sutee Duangjai, Bruno Wallnöfer, Rosabelle Samuela, Jérôme Munzinger, Mark W. Chase: Generic delimitation and relationships in Ebenaceae sensu lato: evidence from six plastid DNA regions. In: American Journal of Botany, Volume 93, Issue 12, 2006, S. 1808–1827: <templatestyles src="Webarchiv/styles.css" />{{#if:20080708235935

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Weblinks

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Steckbrief des Botanischen Gartens Tübingen.

Weiterführende Literatur

George E. Schatz, Porter P. Lowry II: Nomenclatural notes on Malagasy Diospyros L. (Ebenaceae). In: Adansonia, Volume 33, Issue 2, 2011, S. 271–281. {{#invoke:Vorlage:Handle|f|scheme=doi|class=plainlinks|parProblem=Problem|errCat=Wikipedia:Vorlagenfehler/Parameter:DOI|errClasses=error editoronly|errHide=1|errNS=0 4 10 100}} Volltext-PDF bei ResearchGate.
George E. Schatz, Porter P. Lowry, Cyrille Mas et al.: Further Nomenclatural Notes on Malagasy Diospyros L. (Ebenaceae): Goudot Types in the Geneva herbarium. In: Candollea, Volume 68, Issue 2, 2013, S. 307. {{#invoke:Vorlage:Handle|f|scheme=doi|class=plainlinks|parProblem=Problem|errCat=Wikipedia:Vorlagenfehler/Parameter:DOI|errClasses=error editoronly|errHide=1|errNS=0 4 10 100}}
George E. Schatz, Porter P. Lowry: Taxonomic Studies of Diospyros (Ebenaceae) from the Malagasy Region. III. New Species from the Island of Nosy Mangabe in the Bay of Antongil. In: Novon, Volume 26, Issue 3, 2018, S. 272. {{#invoke:Vorlage:Handle|f|scheme=doi|class=plainlinks|parProblem=Problem|errCat=Wikipedia:Vorlagenfehler/Parameter:DOI|errClasses=error editoronly|errHide=1|errNS=0 4 10 100}}
Rosabelle Samuel, Barbara Turner, Sutee Duangjai et al.: Systematics and evolution of the Old World Ebenaceae, a review with emphasis on the large genus Diospyros and its radiation in New Caledonia. In: Botanical Journal of the Linnean Society, Volume 189, Issue 2, 2019, S. 99. {{#invoke:Vorlage:Handle|f|scheme=doi|class=plainlinks|parProblem=Problem|errCat=Wikipedia:Vorlagenfehler/Parameter:DOI|errClasses=error editoronly|errHide=1|errNS=0 4 10 100}}