Didymella lycopersici

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Didymella lycopersici (Synonym: Boeremia lycopersici) ist eine Art aus der Ordnung der Pleosporales in der Abteilung der Schlauchpilze (Ascomycota). Sie ist der Erreger der Didymella-Stängelfäule (auch Tomatenstängelfäule genannt) vor allem bei Tomate, aber auch bei Kartoffel, Aubergine und Paprika.<ref name="Crüger2002">G. Crüger, G.F. Backhaus, M. Hommes, S. Smolka und H.-J. Vetten: Pflanzenschutz im Gemüsebau, 4. Auflage, ISBN 3-8001-3191-9, 2002, S. 209–210.</ref>

Merkmale

Die Pseudothecien werden in der Kultur 120–200 µm und am Wirt bis zu 300 µm groß, sind rundlich, hellbraun mit einer warzenartigen Öffnung (Ostiolum). Die bitunicaten Asci sind zylindrisch bis keulig, kurz gestielt oder sitzend mit acht Sporen und erreichen eine Größe von 50–70 × 8–9 µm in der Kultur bzw. 70–95 × 6–10 µm am Wirt. Die hyalinen Sporen besitzen Öltropfen, sind unregelmäßig zweireihig, elliptisch und werden in der Kultur 12–15 × 5 µm und am Wirt 16–18 × 5,5 µm groß. Die Pseudoparaphysen sind fadenförmig, ebenfalls hyalin und septiert. Die dunkelbraunen Pyknidien erscheinen am Stängel, Blättern oder Früchten sind einzeln oder gesellig. Sie sind zuerst im Gewebe eingesenkt oder brechen dann hervor und erreichen einen Durchmesser von 140 bis 200 µm in Kultur bzw. 180–250 µm am Wirt. Ihre Zellwände bestehen aus pseudoparenchymatischen Zellen, an deren äußersten Schicht leicht dicker. Die Konidien sind hyalin, elliptisch bis eiförmig, mit keiner oder höchstens einer Septe und werden 6–10 × 2–3 µm groß.

Morphologie und Lebenszyklus

Der Pilz überwintert in Pflanzenresten mittels Konidien. Übertragungen durch Ascosporen über die Luft oder infizierte Samen scheinen weniger häufig vorzukommen.<ref name="Fischer">D.E. Fischer: Internal Infection of Tomato Seed by Didymella lycopersici Kleb. In: Nature Nr. 174, 1954, S. 656–657</ref><ref name="Maude2008">R.B. Maude: Seed transmission of Didymella stem-rot of tomatoes, in: Annals of Applied Biology. Vol. 50, Issue 1, 2008, S. 105–111</ref><ref name="Dalchow1997">J. Dalchow: in: Gemüse, Nr. 2, Ulmer Verlag, 1997, S. 144.</ref> Sporen werden vor allem auf älteren Befallsstellen gebildet. Mit erneuter Feuchte wächst graues bis rosa Mycel und Sporen bilden sich erneut. Diese werden mit Wasserspritzern und mechanisch über Werkzeuge und Kleidung weiterverbreitet.<ref name="Chupp1960"/> Mittels Wasserspritzer können sich die Sporen über 100 bis 75 cm nach oben und unten an der Pflanze ausbreiten.<ref name="Fagg2007">J. Fagg und J.T. Fletcher: Studies of the epidemiology and control of tomato stem rot caused by Didymella lycopersici, in: Plant Pathology, Vol. 36, Issue 3, 2007, S. 361–366.</ref> Der Pilz kann auch über rezirkulierende Bewässerungssysteme verbreitet werden und zu Infektionen führen.<ref name="Staunton1980">W.P. Staunton und T.P. Cormican: The Effects of Pathogens and Fungicides on Tomatoes in a hydroponic System. Acta Hort. Nr. 98, 1980, S. 293–298.</ref><ref name="Bedlan1999">G. Bedlan: Gemüsekrankheiten. Österreichischer Agrarverlag, 3. Auflage, ISBN 3-7040-1565-2, 1999, S. 208–209.</ref> Durch hohe Feuchtigkeit, Licht und Temperaturen bei 15 °C wird Didymella begünstigt.<ref name="Martinson1968">V.A. Martinson und N.G. Hogenboom: Screening young tomato seedlings for resistance to Didymella foot- and stemrot, in: Euphytica, Vol. 17/2, {{#invoke:URIutil|{{#ifeq:1|1|linkISSN|targetISSN}}|0014-2336|0}}{{#ifeq:1|0|[!] }}{{#ifeq:0|1

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}}, 1968, S. 173–182.</ref> Optimales Wachstum findet bei 15–20 °C statt.<ref name="FAO1990">FAO Staff: Protected Cultivation in the Mediterranean Climate - 6.2.1.1 Tomato. Verlag: Food & Agriculture Org., 1990, ISBN 92-5-102719-6, S. 191–204.</ref> Über 20 °C entwickelt sich der Pilz nur unter sehr günstigen Bedingungen besser. Die Nebenfruchtform tritt am meisten auf, während die Hauptfruchtform, die Perithecien, fast nie zur Verbreitung beiträgt. Die Ausbreitung vom Boden her ist stärker als die über das Saatgut.<ref name="Crüger2002"/> Auf dem Saatgut können sich die Sporen maximal 9 Monate halten.<ref name="Messiaen1991">C.-M. Messiaen, D. Blancard, F. Rouxel und R. Lafon: les maladies des plantes maraîchères, INRA Paris, 3. Auflage, ISBN 2-7380-0286-2, 1991, S. 151–153.</ref>

Symptome

Befallen werden kann bei Tomate die ganze Pflanze. D. lycopersici tritt meist im Freiland und nur gelegentlich im Gewächshaus auf.<ref name="Dalchow1997"/> In der Regel wird die Pflanze im unteren Bereich und vom Wurzelhals aufwärts befallen.<ref name="Dalchow1997"/><ref name="Crüger2002"/> Dabei wird meist zuerst der Stängel besiedelt, indem sich Lesionen bilden. Die Lesionen sind braun bis dunkelbraun. Dabei sinkt das Rindengewebe ein und in späterem Stadium bilden sich schwarze Pünktchen (Fruchtkörper), die Pyknidien. Bei starkem Stängelbefall wird der Saftstrom unterbrochen und die Pflanze stirbt oberhalb der Befallsstelle ab.<ref name="Chupp1960"/> Dabei wird auch das Gewebe unter der Rinde zerstört.<ref name="Dalchow1997"/> Der Stängel wird weich und unter feuchten Bedingungen wird ein rosa Gewebe gebildet und eine Wässrige Sporenmasse tritt aus.<ref name="Jarvis1991"/> Ist der Befall etwas schwächer welkt die Pflanze nur, wobei die Früchte zur Notreife kommen.<ref name="Enza2004">Anonym: Kulturhinweise Tomate. Enza Zaden Deutschland GmbH, 2004.</ref> Besonders Befallsstellen höher an der Pflanze werden durch Wasserspritzer mit Sporen verursacht. Auch Blätter und Früchte können befallen werden. Die Früchte werden jedoch fast nur im Freiland befallen. Befall kann dort an allen Stellen auftreten, beginnt aber meist am Blütenkelch und wächst rasch. Das Wachstum zeigt sich mit konzentrischen Ringen, die erst wässrig-ölig aussehen und später schwärzlich eingesunken sind. Auch an diesen Stellen bilden sich Pyknidien. Bei vollständigem Befall der Frucht spricht man von Mumifizierung. Der Befall am Blatt sieht dem von Alternaria ähnlich. Der Fleck wird jedoch hellbraun bis grau mit Pyknidien ähnlich Phoma lingam bei Kohlgewächsen. Später kann die befallene Stelle wie bei Schrotschuss herausfallen. Manchmal wird dabei das ganze Blatt zerstört.<ref name="Chupp1960"/> Auch der Befall vom Wurzelhals abwärts ist bekannt, wobei die Pflanze jedoch weiterwächst und Welke- oder Vergilbungserscheinungen der älteren Blätter zeigt. Auf sandigeren Standorten kommt die Krankheit weniger vor. Das Eindringen des Schaderregers wird jedoch durch Verletzungen der Pflanze gefördert.<ref name="Crüger2002"/> Sehr selten werden auch die Wurzeln befallen.<ref name="Dalchow1997"/>

Verbreitung

Didymella lycopersici ist weitverbreitet<ref>mycobank</ref>. In Kanada kommt sie gelegentlich in der Gegend von British Columbia und Nova Scotia vor.<ref name="Jarvis1991">W.R. Jarvis und C.D. McKeen: Tomato diseases, in: Agriculture Canada Publication 1479/E, 1991</ref> Didymella-Stängelfäule ist an Tomate in Europa recht verbreitet. Sie kommt auch auf Kartoffel und Aubergine vor.<ref name="Chupp1960">C. Chupp und A.F. Sherf: Vegetable Diseases and Their Control, 1960, The Roland Press Company, S. 562–563</ref> Ebenso auf Pflanzen und Samen von Paprika.<ref name="Khulbe1991">R.D. Khulbe, A.P. Dhyani, M.C. Sati: Seed-borne Didymella lycopersici and Diaporthe phaseolorum : their location in seed, transmission and pathogenic importance in red pepper and bell pepper, in: Indian Phytopathology Vol. 44 Nr. 4, {{#invoke:URIutil|{{#ifeq:1|1|linkISSN|targetISSN}}|0367-973X|0}}{{#ifeq:1|0|[!] }}{{#ifeq:0|1

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Geschichte

Klebahn beschrieb 1921 das erste Mal Perithezien von Didymella lycopersici und benannte den Pilz.<ref name="Klebhan1921">H. Klebahn, Pflanzenkrankheiten Nr. 30, 1921, S. 30</ref> Erst 1944 gelang dies auch Hickman, der den Fund damit bestätigen konnte.<ref name="Hickman1944">C.J. Hickman: The Perithecial Stage of Didymella Lycopersici. in: Nature Nr. 154, 1944, S. 708–708.</ref> 2005 gehört Didymella-Stängelfäule in Estland zu den drei wichtigsten Pilzkrankheiten bei der Kultur von Tomaten im Folienhaus.<ref name="Bender2007">I. Bender, K. Annamaa und M. Raudseping: Conservation of tomato genetic resources in Estonia, in: ECPGR Report of a Vegetables Network - 2nd meeting. Biodiversity International, ISBN 92-9043-792-8, 2007, S. 142–145.</ref>

Formen und Synonyme

Didymella lycopersici gehört zu den pleomorphen Organismen, d. h., er bildet eine Haupt- und eine Nebenfruchtform aus. Die Anamorphe (Nebenfruchtform) wird Phoma lycopersici genannt.<ref name="Crüger2002"/><ref name="MorganJones1988">G. Morgan-Jones und K.Burch: Studies in the genus Phoma. XI: Concerning Phoma lycopersici, the anamorph of Didymella lycopersici, causal organism of stem canker and fruit rot of tomato. in: Mycotaxon. Vol. 32, {{#invoke:URIutil|{{#ifeq:1|1|linkISSN|targetISSN}}|0093-4666|0}}{{#ifeq:1|0|[!] }}{{#ifeq:0|1

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}}, 1988, S. 133–140.</ref> Folgende Synonyme für Phoma lycopersici wurden beschrieben: Diplodina lycopersici, Phoma ferrarisii, Ascochyta lycopersici, Sphaeronaema lycopersici, Diplodina lycopersicola, Ascochyta socia.<ref name="Boerema2004">G.H. Boerema, J. de Gruyter, M. E. Noordeloos, M.E.C. Hamers: Phoma identification manual: differentiation of specific and infra-specific taxa in culture. ISBN 0-85199-743-0, 2004, S. 273.</ref><ref name="Farr2009">{{#if:|{{#iferror: {{#iferror:{{#invoke:Vorlage:FormatDate|Execute}}|Vorlage:FormatDate/Wartung/Error}}| |}}}}{{#if:|{{{autor}}}: }}{{#if:|{{#if:USDA Fungal Databases|[{{#invoke:Vorlage:Internetquelle|archivURL|1={{#invoke:URLutil|getNormalized|1={{{archiv-url}}}}}}} {{#invoke:Vorlage:Internetquelle|TitelFormat|titel=USDA Fungal Databases}}]{{#if:| ({{{format}}})}}{{#if:| {{{titelerg}}}{{#invoke:Vorlage:Internetquelle|Endpunkt|titel={{{titelerg}}}}}}}}}|{{#if:https://fungi.ars.usda.gov/%7C{{#if:{{#invoke:TemplUtl%7Cfaculty%7C}}%7C{{#invoke:Vorlage:Internetquelle%7CTitelFormat%7Ctitel={{#invoke:WLink%7CgetEscapedTitle%7C1=USDA Fungal Databases}}}}|[{{#invoke:URLutil|getNormalized|1=https://fungi.ars.usda.gov/}} {{#invoke:Vorlage:Internetquelle|TitelFormat|titel={{#invoke:WLink|getEscapedTitle|1=USDA Fungal Databases}}}}]}}{{#if:| ({{{format}}}{{#if:usda.gov{{#if: 2024-09-20 | {{#if:{{#invoke:TemplUtl|faculty|}}||1}}}}

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Weblinks

Mycobank: Didymella lycopersici

Einzelnachweise

Merkmale

Morphologie und Lebenszyklus

Symptome

Verbreitung

Ähnliche Krankheiten

Geschichte

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Weblinks

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