Ceratosaurus

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Datei:Ceratosaurus nasicornis DB.jpg

Künstlerische Lebendrekonstruktion

Datei:Ceratosaurus skull4-01-2011.JPG

Schädel von Ceratosaurus

Datei:CeratosaurusSkeleton.jpg

Historische Skelettrekonstruktion von Othniel Charles Marsh, erstmals 1892 veröffentlicht.

Datei:Ceratosaurus.jpg

Historische Lebendrekonstruktion von T. Smit, veröffentlicht 1911.

Datei:Outdated Ceratosaurus.jpg

Historische Lebendrekonstruktion, gezeichnet von J. M. Gleeson unter Anleitung von Charles R. Knight und veröffentlicht im Jahr 1901.

Datei:Ceratosaurus holotype.jpg

Holotyp-Exemplar von Ceratosaurus, ausgestellt im National Museum of Natural History in Washington, D.C.

Ceratosaurus („Horn-Echse“) ist eine Gattung theropoder Dinosaurier aus dem Oberjura von Nordamerika und Europa. Charakteristisch für diesen zweibeinigen Fleischfresser waren drei markante Hörner auf dem Schädel sowie eine Reihe kleiner Osteoderme (Hautknochenplatten), die über Hals, Rücken und Schwanz verlief. Ceratosaurus ist vor allem durch fünf fragmentarische Skelette mit Schädel bekannt, die aus der Morrison-Formation der westlichen USA stammen. Er ist der namensgebende Vertreter der Ceratosauria, einer Gruppe basaler (ursprünglicher) Theropoden. Die einzige derzeit allgemein anerkannte Art ist Ceratosaurus nasicornis. Es wurden zwei weitere Arten beschrieben, Ceratosaurus dentisulcatus und C. magnicornis, deren Gültigkeit heute jedoch umstritten ist. Ceratosaurus zählt zu den in der Öffentlichkeit bekannten Dinosauriern und taucht regelmäßig in populären Büchern über Dinosaurier auf.<ref name="glut" />

Merkmale

Das Holotyp-Exemplar von Ceratosaurus nasicornis wird auf eine Körperlänge von 5,3 Metern geschätzt<ref name="gilmore_1920_114-115" />, wobei unklar ist, ob dieses Individuum vollständig ausgewachsen war. Das größte gefundene Exemplar stammt aus dem Cleveland-Lloyd-Quarry und wird auf eine Länge von 8,8 Meter geschätzt;<ref name="glut" /> dieses Exemplar wird von einigen Forschern als eigenständige Art, Ceratosaurus dentisulcatus, geführt.<ref name="madsen_20" /> Schätzungen des Körpergewichts variieren je nach Autor, so belaufen sich verschiedene Gewichtsschätzungen des Holotyp-Exemplars auf 418,4 kg, 524 kg und 670 kg.<ref name="therrien_07" />

Der Schädel war wie bei anderen Ceratosauria verhältnismäßig groß.<ref name="marsh_84_330-331" /> Einzigartig ist ein markantes Horn, das sich auf der Mittellinie des Schädels hinter den Nasenöffnungen befindet. Fossil überliefert ist lediglich die knöcherne Hornbasis, die beim lebenden Tier mit Keratin überzogen war. Die Hornbasis ist rundlich und schmal. Beim Holotyp-Exemplar hat sie an ihrer Basis eine Länge von 13 Zentimeter und eine Breite von 2 Zentimeter; unmittelbar oberhalb der Basis nimmt die Breite jedoch auf 1,2 Zentimeter ab. Ihre Höhe beträgt 7 Zentimeter, bezogen auf die Oberseite des Nasenbeins.<ref name="gilmore_1920_82" /> Die Hornbasis wird von den miteinander verschmolzenen rechten und linken Hälften des paarigen Nasenbeins (Nasale) gebildet. Bei Jungtieren sind die beiden Hälften der Hornbasis noch nicht verschmolzen<ref name="britt_99" />. Zusätzlich zu dem Nasenhorn besaß Ceratosaurus ein Paar Hörner, das sich auf der Oberseite des Schädels vor den Augenöffnungen befindet und vom paarigen Tränenbein (Lacrimale) gebildet wird. Alle drei Hörner waren bei erwachsenen Tieren im Verhältnis größer als bei Jungtieren.<ref name="dinosauria_04_66" /> Die Hörner dienten wahrscheinlich ausschließlich der Zurschaustellung<ref name="dinosauria_90_167" />.

In jeder Hälfte des Oberkiefers saßen zwischen 12 und 15 klingenförmige Zähne. Das paarige Zwischenkieferbein (Prämaxillare), ein Knochen vor dem Oberkiefer, wies auf jeder Hälfte nur drei Zähne auf, weniger als bei den meisten anderen Theropoden<ref name="dinosauria_04_52" />. Im Unterkiefer saßen auf jeder Seite 11 bis 15 Zähne, die etwas gerader und weniger kräftig waren als die Zähne des Oberkiefers.<ref name="madsen_20_23" /> Die Zahnkronen des Oberkiefers waren außergewöhnlich lang und messen beim größten bekannten Ceratosaurus-Exemplar bis zu 9,3 cm Länge, was der geringsten Höhe des Unterkiefers entspricht. Beim kleineren Holotyp-Exemplar übertrifft die Länge der Zahnkronen (7 cm) sogar die geringste Höhe des Unterkiefers (6,3 cm) – dieses Merkmal findet sich bei anderen Theropoden lediglich bei dem möglicherweise nahe verwandten Genyodectes.<ref name="rauhut_04_900" /> Im Kontrast dazu wiesen einige Vertreter der ebenfalls mit Ceratosaurus verwandten Abelisauridae sehr niedrige Zahnkronen auf.<ref name="dinosauria_04_54" />

Die Anzahl der Wirbel lässt sich nicht genau bestimmen, da die Wirbelsäule des Holotyp-Exemplars mehrere Lücken aufweist. Das Kreuzbein besteht aus 6 Kreuzbeinwirbeln (Sakralwirbel); vor dem Kreuzbein lagen mindestens 20 Präsakralwirbel (Hals- und Rückenwirbel), während hinter dem Kreuzbein etwa 50 Schwanzwirbel folgten. Die Dornfortsätze der Schwanzwirbel waren ebenso wie die Chevronknochen verlängert, was dem Schwanz ein von der Seite betrachtet tiefes Profil gab.<ref name="dinosauria_04_58" /> Einzigartig unter Theropoden ist eine Reihe kleiner, länglicher und unregelmäßig geformter Osteoderme (Hautknochenplatten), die auf der Mittellinie des Körpers oberhalb der Wirbel auf Hals, Rücken und dem Großteil des Schwanzes verlief. Abseits der Mittellinie des Körpers wies Ceratosaurus andere Osteoderme auf, worauf eine etwa 6 mal 7 Zentimeter große Platte hinweist, die zusammen mit dem Holotyp-Exemplar gefunden wurde, deren Position auf dem Körper des Tieres jedoch unklar ist.<ref name="gilmore_1920_113-114" />

Die Arme waren wie bei anderen Vertretern der Ceratosauria verhältnismäßig kurz und endeten in vier Fingern. Bisher ist lediglich ein unvollständiges Handskelett gefunden worden, weshalb die exakte Anzahl der Fingerglieder unklar ist. Der erste und vierte Mittelhandknochen waren in ihrer Größe reduziert, während der zweite Mittelhandknochen etwas länger war als der dritte.<ref name="dinosauria_04_59" /><ref name="gilmore_1920_104" />

Forschungsgeschichte und Funde

Das erste Exemplar (Holotyp, Exemplarnummer USNM 4737) besteht aus einem relativ vollständigen Skelett mit Schädel und wurde von dem Farmer Marshall P. Felch in den Jahren 1883 bis 1884 entdeckt<ref name="brinkman_010" />. Es stammt aus dem Felch Quarry 1, einem der reichhaltigsten Steinbrüche der Morrison-Formation,<ref name="carpenter_99" /> im Garden-Park-Gebiet nördlich von Cañyon City in Colorado.<ref name="gilmore_1920_114-115" /> Der Fund wurde aus hartem Sandstein freigelegt, Schädel und Wirbelsäule sind stark zerdrückt vorgefunden worden. Aus demselben Steinbruch wurde – neben zahlreichen weiteren Dinosaurier-Fossilien – zuvor bereits das Holotyp-Exemplar von Allosaurus geborgen. 1884 beschrieb Othniel Charles Marsh auf Basis dieses Skeletts eine neue Gattung und Art, Ceratosaurus nasicornis<ref name="marsh_84" />. Dank der relativ vollständigen Überreste war Ceratosaurus zu dieser Zeit der am besten bekannte jurassische Theropode Amerikas. Der Name Ceratosaurus (gr. keras – „Horn“, sauros – „Echse“) bedeutet so viel wie „Hornechse“ und soll auf das markante Nasenhorn hinweisen<ref name="creisler" />.<ref name="glut" /><ref name="gilmore_1920_114-115" /> 1920 veröffentlichte Charles Gilmore eine umfangreiche Neubeschreibung des Skeletts<ref name="gilmore_1920" />.

Eine erste Skelettrekonstruktion veröffentlichte Marsh 1892. Wie Gilmore (1920) anmerkte, zeigt die Rückenwirbelsäule dieser Rekonstruktion mindestens sechs überzählige Wirbel, was in einem deutlich zu langen Rumpf resultiert. Dieser Fehler wurde in verschiedenen Veröffentlichungen der Folgezeit übernommen, so in der ersten Lebendrekonstruktion, die Frank Bond 1899 unter Anleitung von Charles Knight anfertigte, jedoch erst 1920 veröffentlicht wurde. Eine korrektere Lebendrekonstruktion wurde von J. M. Gleeson erstellt, ebenfalls unter Anleitung von Charles Knight, und 1901 veröffentlicht. Das Holotyp-Skelett wurde in den Jahren 1910 und 1911 von Gilmore montiert und ist seitdem im National Museum of Natural History in Washington, D.C. zu sehen. Da das Skelett seitlich stark zerdrückt ist, montierte Gilmore das Skelett als Basrelief (Flachrelief). Frühe Rekonstruktionen zeigen Ceratosaurus meist in aufrechter Haltung und mit einem auf dem Boden aufliegenden Schwanz. Gilmores Montage dagegen war seiner Zeit voraus<ref name="paul_88" /> – inspiriert durch den in stark angewinkelter Position vorgefundenen Oberschenkelknochen stellte Gilmore die Montage als laufendes Tier dar, mit waagerechter Körperhaltung und einem nicht den Boden berührenden Schwanz.<ref name="gilmore_1920_114-115" />

Nach der Entdeckung des Holotyp-Exemplars wurden anfangs nur sehr fragmentarische Überreste von Ceratosaurus gefunden. Erst in den frühen 1960er Jahren wurde unter der Leitung von James Madsen ein fragmentarisches Skelett mit Schädel (Exemplarnummer UMNH VP 5278) im Cleveland-Lloyd-Quarry in Utah geborgen – es handelt sich dabei um das größte bisher bekannte Ceratosaurus-Exemplar. Anders als das Holotyp-Exemplar ist dieses Skelett nicht artikuliert vorgefunden worden; die Knochen befanden sich bei der Entdeckung also nicht mehr in ihrer ursprünglichen anatomischen Position.<ref name="madsen_20_21" /> Ein weiteres, artikuliertes Skelett mit Schädel (Exemplarnummer MWC 1) entdeckte Thor Erikson, der Sohn des Paläontologen Lance Erikson, 1976 nahe der Stadt Fruita in Colorado.<ref name="glut" /> Dieses Exemplar ist relativ vollständig, wichtige fehlende Skelettelemente schließen die Unterkiefer, Unterarme und Bauchrippen (Gastralia) mit ein. Es handelte sich um ein großes Individuum, das jedoch nicht vollständig ausgewachsen war, worauf zahlreiche offene Schädelsuturen hinweisen<ref name="madsen_20_2-3" />. Beide Skelette wurden von Madsen und Welles (2000) in ihrer Revision der Gattung beschrieben, wobei das in Utah entdeckte Skelett den Holotypus der neuen Art Ceratosaurus dentisulcatus und das in Colorado entdeckte den der neuen Art Ceratosaurus magnicornis bildet.<ref name="madsen_20" /> 1992 wurde ein weiteres, fragmentarisches Skelett (Exemplarnummer BYUVP 12893) im Agate-Basin-Quarry in Utah entdeckt; die Beschreibung wird derzeit vorbereitet. Dieses Exemplar schließt einen vollständigen Gesichtsschädel, sieben fragmentarische Rückenwirbel und fragmentarische Beckenknochen mit ein. Es handelt sich um eines der beiden größten bekannten Skelette von Ceratosaurus.<ref name="madsen_20_35-38" /> 1999 berichtet Brooks Britt über die Entdeckung des bislang einzigen Ceratosaurus-Skeletts, das zu einem Jungtier gehörte. Dieses Skelett stammt aus dem Bone-Cabin-Quarry in Wyoming. Es ist um 34 % kleiner als das Holotyp-Exemplar und besteht aus einem vollständigen Schädel sowie dem zu 30 % erhaltenen Postkranium einschließlich eines vollständigen Beckens.<ref name="britt_99" />

Neben den fünf Skelettfunden sind weitere fragmentarische Funde aus verschiedenen bedeutenden Fundorten bekannt. So stammt aus dem Dinosaur National Monument in Utah stammt ein isoliert vorgefundenes, rechtes Zwischenkieferbein (Prämaxillare, Exemplarnummer DNM 972). Aus Como Bluff in Wyoming wurde der Fund eines großen Schulterblatts mit Rabenbein gemeldet. Auch aus dem Dry-Mesa-Quarry in Colorado stammt ein noch unbeschriebener, aus einem linken Schulterblatt mit Rabenbein sowie Fragmenten von Wirbeln und Gliedmaßen bestehender Fund. Im Mygatt-Moore-Quarry in Colorado ist die Gattung durch Zähne vertreten.<ref name="madsen_20_35-38" />

Nachweise außerhalb Nordamerikas

In den Jahren 1909 bis 1913 brachten Expeditionen des Berliner Museum für Naturkunde die diverse Dinosaurierfauna der Tendaguru-Formation im heutigen Tansania zu Tage.<ref name="zils_1995" /> Die Tendaguru-Formation gilt heute als der wichtigste Fundort für Dinosaurierfossilien in Afrika,<ref name="zils_1995" /> obwohl große Theropoden lediglich durch wenige und sehr fragmentarische Funde überliefert sind<ref name="janensch_1925" />. 1920 schrieb Werner Janensch einige Rückenwirbel aus dem Steinbruch TL der Gattung Ceratosaurus zu, ohne sie einer bestimmten Art zuzuordnen (Ceratosaurus sp.). 1925 beschrieb Janensch eine neue Ceratosaurus-Art, Ceratosaurus roechlingi, basierend auf fragmentarischen Resten aus dem Steinbruch Mw, die ein Quadratbein, ein Wadenbein, Reste von Schwanzwirbeln und weitere Fragmente umfassen. Dieser Fund gehörte zu einem Tier, das deutlich größer war als das Holotyp-Exemplar von Ceratosaurus<ref name="janensch_1925" />. Madsen und Welles (2000) bestätigen die Zuordnung beider Funde zu Ceratosaurus und schreiben einige Zähne, die von Janensch 1920 als Labrosaurus (?) stechowi beschrieben wurden, ebenfalls Ceratosaurus zu.<ref name="madsen_20_35-38" /> Andere Autoren widersprechen jedoch und geben an, dass keine der aus Tendaguru stammenden Funde diagnostische Merkmale zeigt, die eine Zuordnung zu Ceratosaurus rechtfertigen würden<ref name="dinosauria_04_66" /><ref name="carrano_08_192" /><ref name="dinosauria_90_165" />. Rowe und Gauthier (1990) erwähnen eine zweite Ceratosaurus-Art aus Tendaguru, Ceratosaurus ingens, die angeblich von Janensch (1920) aufgestellt worden sei und auf 25 isoliert vorgefundenen und mit bis zu 15 cm Länge sehr großen Zähnen basiert<ref name="dinosauria_90_165" /><ref name="janensch_1925-90" />. Tatsächlich hat Janensch diese Art jedoch der Gattung Megalosaurus zugeschrieben, weshalb es sich bei diesem Namen möglicherweise um einen Abschreibfehler handelt<ref name="madsen_20_35-38" /><ref name="janensch_1925-90" />.

Oktávio Mateus und Kollegen (2000, 2006) schreiben Ceratosaurus einen Knochenfund, bestehend aus einem Oberschenkelknochen und einem Schienbein, sowie verschiedene isoliert vorgefundene Zähne zu, die aus der Lourinhã-Formation in Portugal stammen.<ref name="mateus_06" /><ref name="mateus_2000" /> Diese Forscher kommen zu dem Ergebnis, dass sich die portugiesische Theropodenfauna ähnlich zusammensetzt wie die der nordamerikanischen Morrison-Formation. So konnten neben Ceratosaurus zwei weitere für die Morrison-Formation typische Gattungen auch in Portugal nachgewiesen werden, Allosaurus und Torvosaurus. Europa war zur Zeit des Oberjura durch den erst jungen und schmalen Atlantik von Nordamerika getrennt, die Iberische Halbinsel war noch von anderen Teilen Europas getrennt. Die Ähnlichkeit der Theropodenfaunen Portugals und Nordamerikas lassen jedoch auf zeitweilig bestehende Landbrücken schließen, die einen Faunenaustausch ermöglichten.<ref name="mateus_06" /> Diese Autoren schreiben den Knochenfund der Art Ceratosaurus dentisulcatus zu<ref name="mateus_06" />. Carrano und Sampson (2008) bestätigen zwar die Zuordnung dieser Fossilien zu Ceratosaurus, kommen jedoch zu dem Ergebnis, dass der Fund keiner bestimmten Art zugeordnet werden kann.<ref name="carrano_08_192" />

Aus Moutier (Schweiz) stammt ein einzelner Zahn, der ursprünglich von Janensch (1920) als Labrosaurus meriani beschrieben, jedoch von Madsen und Welles (2000) als Ceratosaurus sp. bezeichnet wurde.<ref name="madsen_20_35-38" /> Soto und Perea (2008) beschreiben Zähne aus der Tacuarembó-Formation Uruguays, die Merkmale zeigen, die für die Gattung Ceratosaurus diagnostisch sind. Eine Zuordnung dieser Zähne zu Ceratosaurus ist laut diesen Forschern jedoch wegen des nur spärlichen Fossilmaterials ausgeschlossen. Auch die Zuordnungen von Fossilien aus Europa und Afrika zur Gattung Ceratosaurus seien laut diesen Forschern wegen des spärlichen Fossilmaterials mit Vorsicht zu betrachten.<ref name="soto_08" />

Systematik

Arten

Die Typusart und derzeit einzige allgemein anerkannte Art ist Ceratosaurus nasicornis. Madsen und Welles (2000) stellten zwei neue Arten auf: Ceratosaurus magnicornis aus Colorado und Ceratosaurus dentisulcatus aus Utah. Während Ceratosaurus magnicornis ein etwas runderes Horn zeigt als Ceratosaurus nasicornis, ist das Horn bei Ceratosaurus dentisulcatus nicht fossil überliefert. Beide Arten waren deutlich größer als Ceratosaurus nasicornis. Die Gültigkeit dieser Arten ist umstritten: Britt und Kollegen (2000) vermuten, dass es sich bei dem Holotyp-Exemplar von Ceratosaurus nasicornis tatsächlich um ein Jungtier handelte, und dass die beiden größeren Arten tatsächlich adulte Stadien von Ceratosaurus nasicornis repräsentieren.<ref name="dinosauria_04_66" /> Rauhut (2003) und Carrano und Sampson (2008) halten die beiden neuen Arten ebenfalls für identisch mit Ceratosaurus nasicornis und geben an, dass es sich bei den von Madsen und Welles beschriebenen Unterschieden wahrscheinlich um ontogenetische (entwicklungsspezifische) oder individuelle Variationen handelte.<ref name="rauhut_03_25" /><ref name="carrano_08_192" />

Äußere Systematik

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