Carludovica

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Beschreibung

Vegetative Merkmale

Die Arten von Carludovica sind kräftige, im Erdboden wurzelnde, ausdauernde Pflanzen mit kurzer Sprossachse. Die grundständigen, schraubig gestellten, palmenähnlichen Laubblätter besitzen einen 1,5–3(–4) m langen, mehr oder weniger zylindrischen Stiel, der viel länger ist als die Spreite. Die fächerförmige Blattspreite ist etwa so breit wie lang oder etwas breiter. Sie ist handförmig in meist vier keilförmige, längsfaltige Abschnitte geteilt, die vorne gezähnt oder tief in schmale, spitze Abschnitte zerteilt sind. Die Spreite besitzt am Grund drei kurze Rippen, von denen die seitlichen nicht am Spreitenrand verlaufen. Insbesondere bei Carludovica palmata, weniger deutlich bei anderen Arten, ist am Spreitenansatz ein Paar von schwielenartigen Verdickungen vorhanden.

Generative Merkmale

Die Geschlechtsverteilung der Blüten ist einhäusig getrenntgeschlechtig (monözisch). Die Blütenstände sind gestielte, schmal zylindrische, bis 12 cm lange Kolben. Unmittelbar unter dem Kolben befinden sich vier, seltener drei scheidenartige Hochblätter (Spathen), die ihn vor dem Aufblühen einhüllen und anschließend abfallen. Die zahlreichen kleinen, radiärsymmetrischen Blüten sind auf dem Kolben dicht gedrängt in regelmäßigen Gruppen angeordnet, wobei immer eine sitzende weibliche Blüte von vier kurz gestielten, nicht miteinander verwachsenen männlichen Blüten umgeben ist.

Die männlichen Blüten besitzen einen Blütenboden, der sich allmählich in den Blütenstiel verschmälert. An seinem Rand sitzt eine Blütenhülle aus unauffälligen, mehr oder weniger fingerförmigen Perigonblättern, die an ihrer Außenseite eine Harzdrüse aufweisen. Die zahlreichen Staubblätter sind mit ihren Staubfäden am Grund miteinander verwachsen. Die basifixen, also an ihrem Grund dem Staubfaden angehefteten Staubbeutel öffnen sich der Länge nach.

Die weiblichen Blüten sind auf der Kolbenoberfläche seitlich miteinander verwachsen. Die vier unauffälligen, ledrigen, ganzrandigen Perigonblätter sind frei oder am Grund miteinander verwachsen. An ihrer Innenseite sind sie am Grund mit jeweils einem weißen, mehrere Zentimeter langen, fadenförmigen Staminodium verbunden. Der aus vier Fruchtblättern verwachsene unterständige Fruchtknoten ist einfächerig. Die vier Griffel sind kurz und miteinander verwachsen oder sie fehlen. Die seitlich zusammengedrückten oder breit eiförmigen Narben bilden in dem Quadrat, das aus den Perigonblättern gebildet wird, gemeinsam ein diagonales Kreuz. Im Fruchtknoten sind an den parietalen Plazenten zahlreiche Samenanlagen vorhanden.

Datei:Carludovica palmata.jpg

Nach außen gerollte Spitze eines Fruchtkolbens von Carludovica palmata

Datei:Panama hats at Folklife 2011 - Stierch.jpg

Panama-Hüte

Aus dem Blütenstand bildet sich ein bis zu 26 cm langer und bis zu 4 cm breiter kolbenförmiger Fruchtverband, an dem auf der äußeren Hülle die Blütenhüllblätter der weiblichen Blüten sitzen. Im Inneren befindet sich rotes Fruchtfleisch, in das die Samen eingebettet sind. Bei der Reife reißt die Hülle des Fruchtkolbens an der Spitze auf, rollt sich nach außen ein und fällt stückweise ab. Dadurch wird das Fruchtfleisch mit den Samen weithin sichtbar. Man nimmt an, dass damit fruchtfressende Vögel angelockt werden sollen, um die Ausbreitung der Samen zu übernehmen.

Blütenbiologie

In der Nacht vor dem Aufblühen entfalten sich die weißen, fadenförmigen Staminodien, die dabei den blühenden Kolben umhüllen und Duftstoffe abgeben, um kleine Käfer anzulocken, insbesondere Rüsselkäfer der Tribus Derelomini, aber auch Kurzflügler. Diese Käfer dringen am Morgen zwischen den männlichen Blüten zu den darunter versteckten weiblichen Blüten vor. Die Käfer lecken einen süßen Saft, der von der Basis der Staminodien und von der Narbe abgegeben wird, und bestäuben dabei die Blüte. Sie verbleiben einen Tag und die darauffolgende Nacht im Inneren der Blütenstände, paaren sich dabei und legen auch ihre Eier ab. Am nächsten Morgen krabbeln sie ins Freie und bekommen dabei von den umgebenden männlichen Blüten eine Ladung Pollen ab, mit dem sie die nächste besuchte Pflanze bestäuben. Die männlichen Blüten und die Staminodien fallen nach dem Blühen ab.

Taxonomie und Systematik

Die Gattung Carludovica wurde 1794 von den spanischen Botanikern Hipólito Ruiz López und José Antonio Pavón y Jiménez beschrieben.<ref name="Ruiz & Pavón 1794" /> Als Lektotypus wurde 1958 Carludovica palmata <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Ruiz & Pav.{{#if:| {{{5}}}|}} ausgewählt.<ref name="ING" /> Salmia <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Willd.{{#if:| {{{5}}}|}} ist ein Synonym.<ref name="ING" />

In der Vergangenheit ist Carludovica viel weiter gefasst worden als heute und enthielt entweder alle oder den Großteil der Arten der heutigen Unterfamilie Carludovicoideae. In der Bearbeitung für Die natürlichen Pflanzenfamilien durch Oscar Drude wurden 1889 immerhin die kleinen bzw. monotypischen Gattungen Evodianthus, Stelestylis, Sarcinanthus (heute zu Asplundia) und Ludovia neben einer weit gefassten Carludovica als eigene Gattungen akzeptiert.<ref name="Drude 1889" /> Aber beispielsweise noch in der Bearbeitung der Cyclanthaceae in der Flora of Panama<ref name="FlPanama" /> von 1943 wurden diese Gattungen als Synonyme zu Carludovica gestellt. Erst der schwedische Botaniker Gunnar Harling hat in den 1950er Jahren Carludovica auf den heutigen Umfang eingeschränkt und die artenreichen Gattungen Asplundia, Dicranopygium und Sphaeradenia abgetrennt und beschrieben.<ref name="Harling 1954a" /><ref name="Harling 1954b" /><ref name="Harling 1958" />

Eine kladistische Untersuchung auf der Basis von morphologischen und anatomischen Merkmalen zeigte Carludovica als Teil einer Asplundia-Gruppe und als wahrscheinliches Schwestertaxon der beiden eng miteinander verwandten Gattungen Evodianthus und Dianthoveus.<ref name="Eriksson 1994" />

Etymologie

Die Gattung ist zu Ehren des zur Zeit der Erstbeschreibung regierenden spanischen Königspaars Karl IV. und Maria Luise (lat. Ludovica) benannt.<ref name="Ruiz & Pavón 1794" /><ref name="Burkhardt2018" />

Systematik

Die Gattung besteht in der gegenwärtigen Umgrenzung aus vier Arten:<ref name="WCSP" />

Wissenschaftlicher Name	Verbreitung<ref name="WCSP" /><ref name="Tropicos" />
Carludovica drudei <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:\|{{{4}}} \|}}{{#if:\|{{{2}}} \|}}{{#if:\| {{{3}}} \|}}{{#if:\| „{{{6}}}“ \|}}Mast.{{#if:\| {{{5}}}\|}}	südöstliches Mexiko, Guatemala, Costa Rica bis Ecuador und nordwestlichesVenezuela
Carludovica palmata <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:\|{{{4}}} \|}}{{#if:\|{{{2}}} \|}}{{#if:\| {{{3}}} \|}}{{#if:\| „{{{6}}}“ \|}}Ruiz & Pav.{{#if:\| {{{5}}}\|}}	südöstliches Mexiko bis Bolivien, nordwestliches Venezuela, Ecuador und nördliches Brasilien
Carludovica rotundifolia <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:\|{{{4}}} \|}}{{#if:\|{{{2}}} \|}}{{#if:\| {{{3}}} \|}}{{#if:\| „{{{6}}}“ \|}}H.Wendl. ex Hook.f.{{#if:\| {{{5}}}\|}}	Guatemala, Honduras, Costa Rica, Panama
Carludovica sulcata <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:\|{{{4}}} \|}}{{#if:\|{{{2}}} \|}}{{#if:\| {{{3}}} \|}}{{#if:\| „{{{6}}}“ \|}}Hammel{{#if:\| {{{5}}}\|}}	südöstliches Nicaragua, Costa Rica

Literatur

R. Eriksson: The remarkable weevil pollination of the neotropical Carludovicoideae (Cyclanthaceae). In: Plant Systematics and Evolution. 189, 1994, S. 75–81. doi:10.1007/BF00937579
N. M. Franz: Analysing the history of the derelomine flower weevil-Carludovica association (Coleoptera: Curculionidae; Cyclanthaceae). In: Biological Journal of the Linnean Society. 81, 2004, S. 483–517. doi:10.1111/j.1095-8312.2003.00293.x
B. E. Hammel: Cyclanthaceae Poit. ex A. Rich. In: W. D. Stevens, Ulloa Ulloa C., Pool A., Montiel O. M. (Hrsg.): Flora de Nicaragua. Vol. 1: Introducción, gimnospermas y angiospermas (Acanthaceae–Euphorbiaceae). (= Monographs in Systematic Botany from the Missouri Botanical Garden. Band 85). Missouri Botanical Garden Press, St. Louis 2001, ISBN 0-915279-95-9. ([[[:Vorlage:Tropicos]] Carludovica – online])
B. E. Hammel: Cyclanthaceae. In: B. E. Hammel, M. H. Grayum, C. Herrera, N. Zamora (Hrsg.): Manual de plantas de Costa Rica. Vol. II: Gimnospermas y Monocotiledóneas (Agavaceae–Musaceae). Missouri Botanical Garden Press, St. Louis, 2003, ISBN 1-930723-22-9, S. 424–455. (Carludovica – online)
A. Weber, B. Hammel: Cyclanthaceae. In: Anton Weber, Werner Huber, Anton Weissenhofer, Nelson Zamora, Georg Zimmermann (Hrsg.): An introductory field guide to the flowering plants of the Golfo Dulce rain forsts, Costa Rica. In: Stapfia. Band 78, Linz 2001, ISBN 3-85474-072-7, S. 130–133. (Vorlage:ZOBODAT)

Einzelnachweise

<references> <ref name="Ruiz & Pavón 1794">Ruiz López H., Pavón J. A.: Florae Peruvianae, et Chilensis prodromus. Madrid 1794, S. 146. <templatestyles src="Webarchiv/styles.css" />{{#if:20160304194107

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        | web.archive.org = 
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          |  }} 
         | {{#if:  || }}Vorlage:Webarchiv/Wartung/Parameter{{#invoke:TemplUtl|failure| Fehler bei Vorlage:Webarchiv: Der Pflichtparameter 'archiv-datum' wurde nicht angegeben.|1}}
      }}
    | {{#if: 
         | {{#if:  || }}Vorlage:Webarchiv/Wartung/Parameter{{#invoke:TemplUtl|failure| Fehler bei Vorlage:Webarchiv: Der Parameter 'archiv-datum' ist nur in Verbindung mit 'archiv-url' angebbar.|1}}
      }}
  }}{{#if:{{#invoke:URLutil|isHostPathResource|http://bibdigital.rjb.csic.es/spa/Libro.php?Libro=1637&Pagina=95}}
    || {{#if:  || }} URL/Pfad ungültig.
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    | {{#if: {{#invoke:WLink|isBracketedLink|(online)}}
        | {{#if:  || }} Linktext ungültig.
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            }} 
       }}
  }}</ref>

<ref name="FlPanama">R. E. Woodson, R. W. Schery: Cyclanthaceae. In: Flora of Panama. Part II. Fasc. 2. In: Annals of the Missouri Botanical Garden. 30, 1943, S. 396–403. (online)</ref> <ref name="Harling 1954a">G. Harling: Sphaeradenia, a new genus of the Cyclanthaceae. In: Acta Horti Bergiani. 17, 1954, S. 1–6.</ref> <ref name="Harling 1954b">G. Harling: Taxonomical studies in the genus Carludovica R. & P. In: Acta Horti Bergiani. 17, 1954, S. 39–45.</ref> <ref name="Harling 1958">G. Harling: Monograph of the Cyclanthaceae. In: Acta Horti Bergiani. 18, 1958, S. 1–428.</ref> <ref name="Eriksson 1994">R. Eriksson: Phylogeny of the Cyclanthaceae. In: Plant Systematics and Evolution. 190, 1994, S. 31–47. doi:10.1007/BF00937857</ref> <ref name="WCSP">Vorlage:WCSP</ref> <ref name="Tropicos">Vorlage:Tropicos</ref> <ref name="Burkhardt2018">Lotte Burkhardt: Verzeichnis eponymischer Pflanzennamen. Erweiterte Edition. Botanic Garden and Botanical Museum Berlin, Freie Universität Berlin, Berlin 2018. (bgbm.org)</ref> </references>

Weblinks

[{{canonicalurl:Commons:{{#if:Carludovica|Carludovica|{{#invoke:WLink|getArticleBase}}}}|uselang=de}} Commons: {{#if:Carludovica|Carludovica|{{#if:Carludovica|Carludovica|{{#invoke:WLink|getArticleBase}}}}}}]{{#switch:1

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