Caridae

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Die Caridae sind die kleinste Familie innerhalb der Überfamilie Curculionoidea. Sie umfasst sechs beschriebene Arten in vier Gattungen. Ungefähr acht Arten aus Australien und eine Gattung mit sieben Arten aus Neuguinea sind in Sammlungen vertreten, aber noch nicht beschrieben. (Stand: 2014)<ref name="Oberprieler">Rolf G. Oberprieler, Adriana E. Marvaldi, Robert S. Anderson: Weevils, weevils, weevils everywhere. Zootaxa, 1668, Seiten 491–520, 2007</ref>. Außerhalb der Australis sind einige Arten auch in Südamerika zu finden.<ref name="Oberprieler 2014e"/>

Merkmale

Die adulten Käfer der Familie werden je nach Art zwei bis fünf Millimeter lang. Die Caridae gehören zu den basalen Familien der Überfamilie mit geraden, ungeknieten Fühlern („Orthoceri“). Bei ihnen ist der Scapus (Schaft) verlängert, er erreicht den Vorderrand des Auges. Die Fühler sitzen nahe der Rüsselbasis, entweder an der Seite oder an der Unterseite des Rüssels, die Fühlergruben sind nicht von oben sichtbar. Sie sind ziemlich lang mit einer undeutlichen, drei- bis fünfgliedrigen Keule. Am Kopf sitzen große Augen, deren Innenränder näher beieinandersitzen als die Rüsselbreite. Die Mandibeln an der Spitze des Rüssels sind bei der Gattung Car außen und innen gezähnt, bei den übrigen nur innen. Die Caridae besitzen zwei- oder dreisegmentige Maxillarpalpen. Der Rüssel ist meist ziemlich lang und schmal, er ist gegenüber der Kopfkontur nicht abgesetzt. Die Flügeldecken tragen deutliche Streifen und Reihenpunkte sowie dichte Behaarung, diese ist zweifach und besteht aus feinen anliegenden Haaren und gröberen abstehenden Haaren. Der Hinterleib ist vollkommen unter den Flügeldecken verborgen, auch das letzte Tergit ist bedeckt. Wie typisch für viele Rüsselkäfer, schließt er fest an die Flügeldecken an, da diese innen eine zweite Kante ausgebildet haben. Die Bauchplatten (Sternite) des Hinterleibs sind alle klar getrennt mit deutlicher Gelenkmembran. Der erste Sternit ist verlängert und so lang wie der zweite bis vierte zusammen. Die Beine tragen ungezähnte, getrennte Krallen, die innen eine Verbreiterung besitzen, von der ein Sinneshaar abgeht.

Die Larven zeichnen sich, soweit bekannt, durch funktionstüchtige, zweisegmentige Beine aus, die jeweils eine Klaue tragen, während die typischen Rüsselkäferlarven beinlos sind. Außerdem besitzen sie vier oder mehr Larvenaugen (Stemmata).

Lebensweise

Die Larven der Caridae minieren im Inneren der (weiblichen) Zapfenanlagen von Nadelbäumen<ref name="Oberprieler"/>. Die südamerikanischen Arten sind an Zypressengewächse (Cupressaceae) gebunden<ref>Adriana E. Marvaldi: Key to larvae of the South American subfamilies of weevils (Coleoptera, Curculionoidea). Revista Chilena de Historia Natural 76, Seiten 603–612, 2003</ref>. Die australischen Arten der Gattung Car leben an Schmuckzypressen (Callitris). In Neuguinea sind Steineibengewächse (Podocarpaceae) als Nahrungspflanze beobachtet worden. Man findet die Käfer auf ihren Wirtspflanzen in den Monaten Oktober bis März, wenn auf der Südhalbkugel Sommer herrscht.<ref name="Oberprieler 2014e"/> Das Weibchen frisst, soweit bekannt, mit seinem Rüssel ein Loch in die noch grüne, unreife Zapfenanlage, in das es anschließend sein Ei legt. Pro Zapfen wird ein Ei abgelegt. Die Larve ernährt sich von den jungen Samen. Bei zumindest einer Art, Car condensatus, wurde eine Verpuppung im Boden beobachtet.

Verbreitung

Die artenarme Familie wird als Reliktgruppe aufgefasst. Sie ist ausschließlich auf der Südhalbkugel verbreitet, mit zwei weit getrennten Verbreitungen: Einmal in Australien und Neuguinea, andererseits in Südamerika. Ein solches Verbreitungsmuster wird mit einem Ursprung auf dem früheren Südkontinent Gondwana in Verbindung gebracht.

Systematik und Taxonomie

Die 1897 von Blackburn aus Australien beschriebene Gattung Car wurde wegen ihrer eigentümlichen Merkmalskombination von Taxonomen verschieden einsortiert. 1992 schlug Thompson erstmals für sie eine eigenständige Unterfamilie Carinae vor<ref>R. T. Thompson: Observations on the morphology and classification of weevils (Coleoptera, Curculionoidea) with a key to major groups. Journal of Natural History, 26, 4, Seiten 835–891, 1992 {{#invoke:Vorlage:Handle|f|scheme=doi|class=plainlinks|parProblem=Problem|errCat=Wikipedia:Vorlagenfehler/Parameter:DOI|errClasses=error editoronly|errHide=1|errNS=0 4 10 100}}</ref>, die von Zimmerman zur Familie Caridae hochgestuft wurde. Diese Auffassung hat sich durchgesetzt.

Die systematische Position der Caridae ist umstritten. Sie werden aufgefasst als Schwestergruppe der Familie Brentidae<ref>G. Kuschel: A phylogenetic classification of Curculionoidea to families and subfamilies. Memoirs of the Entomological Society of Washington, 14: 5–33, 1995</ref><ref name="Hundsdoefer 2009"/> oder, häufiger, der Brentidae und der Curculionidae zusammen<ref name="Oberprieler"/><ref>D. D. McKenna, A. S. Sequeira, A. E. Marvaldi, B. D. Farrell: Temporal lags and overlap in the diversification of weevils and flowering plants. Proceedings of the National Academy of Sciences USA, 106, Seiten 7083–7088, 2009</ref>. Eine ebenfalls vorgeschlagene engere Beziehung zur Familie Belidae<ref>V. V. Zherikhin & V. G. Gratshev (1995): A comparative study of the hind wing venation of the superfamily Curculionoidea, with phylogenetic implications. In: J. Pakaluk & S.A. Slipinski (Editors): Biology, Phylogeny and Classification of Coleoptera: Papers Celebrating the 80th Birthday of Roy A. Crowson. Muzeum I Instytut Zoologii Pan, Warsaw.</ref> wird heute meist abgelehnt. Eine weitere Auffassung stellt sie als Unterfamilie in eine (weitgefasste) Familie Ithyceridae.<ref name="Legalov 2009"/>

Neuere phylogenomische Analysen zeigen die Caridae als Schwestergruppe zu den Brentidae und Curculionidae.<ref>S. Shin, D.J. Clarke, A.R. Lemmon, E.M. Lemmon, A.L. Aitken, S. Haddad, B.D. Farrell, A.E. Marvaldi, R.G. Oberprieler, D.D. McKenna: Phylogenomic data yield new and robust insights into the phylogeny and evolution of weevils. Molecular Biology and Evolution. 35(4):823-836. {{#invoke:Vorlage:Handle|f|scheme=doi|class=plainlinks|parProblem=Problem|errCat=Wikipedia:Vorlagenfehler/Parameter:DOI|errClasses=error editoronly|errHide=1|errNS=0 4 10 100}}</ref>

Fossilien

Die Zuordnung von fossilen Arten zu dieser Familie, die durch zahlreiche plesiomorphe Merkmale gekennzeichnet ist, ist außerordentlich problematisch. Zherikin und Gratshev haben die bis dahin ausschließlich fossil bekannte, ausgestorbene Familie Eccoptarthridae mit den rezenten Caridae gleichgesetzt. Da der Name Eccoptarthridae älter ist, hätte er danach Priorität und auch die rezente Familie müsste dann diesen Namen tragen. Dieser Namenswechsel wurde von einigen Taxonomen akzeptiert, von anderen zurückgewiesen und hat für erhebliche Konfusion gesorgt. Viele Taxonomen lehnen die Gleichsetzung ab<ref name="Oberprieler"/> und betrachten die Caridae und die Eccoptarthridae als voneinander verschiedene Gruppen; einige betrachten sie als Unterfamilie der Nemonychidae. Die Gleichsetzung mit den Caridae wird vor allem mit der Struktur der Tarsen begründet, bei denen sowohl das erste wie auch das dritte Tarsenglied erweitert sind. Eccoptarthridae sind seit dem oberen Jura nachgewiesen.<ref name="Gratshev & Zerikhin 2003"/>

Gattungen und Arten

Gattung Car
- Car condensatus
- Car intermedius
- Car pini
Gattung Carodes
- Carodes relevatus
Gattung Caenominurus
- Caenominurus topali
Gattung Chilecar
- Chilecar pilgerodendris

Einzelnachweise

<references> <ref name="Oberprieler 2014e">Rolf G. Oberprieler: 3.5 Caridae Thompson, 1992. In: Richard A. B. Leschen & Rolf G. Beutel (Hrsg.): Handbook of Zoology. Arthropoda: Insecta. Coleoptera, Beetles, Vol. 3. Morphology and Systematics (Phytophaga). Walter De Gruyter, Berlin/Boston 2014, Seiten 356–363 ISBN 978-3-11-027370-0</ref> <ref name="Legalov 2009">A. A. Legalov: A review of the fossil and recent species of the family Ithyceridae (Coleoptera) from the world fauna. Amurian zoological journal, 1, 2, Seiten 117–131, 2009</ref> <ref name="Hundsdoefer 2009">Anna K. Hundsdoerfer, Joachim Rheinheimer, Michael Wink: Towards the phylogeny of the Curculionoidea (Coleoptera): Reconstructions from mitochondrial and nuclear ribosomal DNA sequences. Zoologischer Anzeiger, Volume 248, 1, Seiten 9–31, 2009 {{#invoke:Vorlage:Handle|f|scheme=doi|class=plainlinks|parProblem=Problem|errCat=Wikipedia:Vorlagenfehler/Parameter:DOI|errClasses=error editoronly|errHide=1|errNS=0 4 10 100}}</ref>.<ref name="Gratshev & Zerikhin 2003">Vadim G. Gratshev & Vladimir V. Zherikhin: The fossil record of weevils and related beetle families (Coleoptera, Curculionoidea). Acta zoologica cracoviensia, 46 (suppl.– Fossil Insects), Seiten 129–138, 2003</ref>. </references>

Literatur

Elwood Curtin Zimmerman: Australian Weevils (Coleoptera: Curculionoidea) I: Anthribidae to Attelabidae: The Primitive Weevils. CSIRO Publishing, 1994, ISBN 0643105603