Bodenläuse

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Merkmale

Bodenläuse<ref name="Beutel" /> sind kleine Insekten, sie erreichen eine Körperlänge von 1,5 bis 2,5 Millimeter. Alle Arten treten in zwei Morphen auf: die Mehrzahl der Individuen ist flügel- und augenlos und verlässt niemals ihre unterirdischen Verstecke; einige wenige Individuen besitzen Augen und Flügel, welche der Ausbreitung und der Gründung neuer Kolonien dienen – nachdem sie einen Ort für eine neue Kolonie gefunden haben, werfen sie ihre Flügel ab. Die Tiere der geflügelten Morphe sind braun bis schwarz gefärbt, diejenigen der flügellosen Morphe mehr oder weniger unpigmentiert und weißlich gefärbt. Die Tiere sind relativ dicht kurz behaart.

Der relativ große Kopf ist in Aufsicht etwa dreieckig und etwa so breit wie lang, er ist etwas hängend, die Mundwerkzeuge zeigen nach vorn (orthognath). Geflügelte Tiere besitzen Facettenaugen, diese sind mäßig groß mit auffallend großen Ommatidien, zusätzlich sind drei Ocellen vorhanden. Die Tiere der ungeflügelten Morphe sind völlig augenlos. Der Clypeus der Kopfkapsel ist in einen transparenten Anteclypeus und einen nach hinten stark verengten Postclypeus getrennt, der ohne Naht in die Frons übergeht. Er wird eingeengt durch die nahe beieinander liegenden Antennengruben, deren Abstand zueinander geringer ist als ihr Durchmesser. Die Antennen sind fadenförmig und bestehen aus neun Gliedern, sie sind etwa so lang wie Kopf und Thorax zusammen. An den Mundwerkzeugen ist das Labrum rückziehbar. Die kauend-beißenden Mandibeln sind an der Spitze gezähnt, im basalen Abschnitt besitzen sie eine breite Kaufläche (Molarregion), ein beweglicher fingerförmiger Anhang (Prostheca) ist vorhanden. Das letzte Glied der Taster von Maxillen und Labium ist stark verlängert und dicht mit Sinneshaaren besetzt.

Am Rumpfabschnitt ist der Prothorax etwas kleiner als der Kopf, er ist größer als der mittlere Mesothorax, der hintere Metathorax ist der kleinste Abschnitt. Das Pronotum ist relativ groß und an den Seiten sattelförmig herabgezogen, es ist in Aufsicht abgerundet rechteckig. Die langen und schlanken Beine sind als Laufbeine ausgebildet. Die Hinterschenkel sind verdickt, sie tragen eine Borstenreihe, die mit einer ähnlichen Reihe auf den Schienen zusammenwirkt. Der Tarsus besteht aus zwei Gliedern mit zwei Krallen. Bei geflügelten Exemplaren sind die Vorderflügel merklich größer als die Hinterflügel. Die Flügeladerung ist stark reduziert, wobei die Vorderflügel nur zwei Längsadern besitzen und mit einem kräftigen Pterostigma ausgestattet sind, der kleinere Hinterflügel enthält nur eine gegabelte Längsader.<ref name="faunistik" /> Die Flügelfläche ist behaart und am Rande bewimpert, die Flügelbasis ist gestielt.

Der Hinterleib ist walzenförmig und schließt breit und ohne Einschnürung an den Rumpfabschnitt an, er besteht aus elf Segmenten, deren hintere aber sehr klein sind. An den Seiten des neunten Tergits sitzt jederseits ein kleiner, eingliedriger Cercus. Beim Männchen sind die Tergite acht bis elf artspezifisch kompliziert umgewandelt, sie dienen bei der Paarung als Kopulationsorgane. Bei den Weibchen bildet der achte Sternit eine Subgenitalplatte, der Ovipositor ist rückgebildet.

Ordnungstypische Merkmale (Autapomorphien) sind die eingliedrigen Cerci beider Geschlechter sowie das Fehlen eines Legerohres (Ovipositor) beim Weibchen.<ref name="Klausnitzer" /> Auch der Dimorphismus zwischen geflügelten und ungeflügelten Morphen wird als Autapomorphie gewertet.<ref name="Beutel" />

Bodenläuse ähneln bei oberflächlicher Betrachtung den Termiten, taxonomisch gehören beide Gruppen entfernt verwandten Ordnungen (Termiten – Blattodea, Bodenläuse – Zoraptera) innerhalb der Polyneoptera an.

Lebensweise

Alle Arten sind Saprophage, sie ernähren sich vorwiegend von Pilzgewebe (Mycelien) und Sporen. Daneben verwerten sie opportunistisch weitere Nahrungsquellen wie etwa tote Arthropoden. Außerdem sind sie vermutlich Prädatoren kleiner Arthropoden wie Milben; im Labor wurde beobachtet, wie sie recht effektiv Springschwänze jagten.<ref name="Beutel" /> Sie leben unter der Rinde von abgestorbenen Bäumen (Totholz), oft in Galerien oder Hohlräumen, die ursprünglich von holzfressenden Arten wie Termiten angelegt wurden. Sie bilden kleine Kolonien, die 15 bis 120 Einzeltiere und Nymphen umfassen und sich dort aufhalten, wo sie kein Sonnenlicht erreicht. Das Zusammenleben in Kolonien scheint für die Tiere förderlich, einzeln lebende gehen meist rasch zugrunde. Gegenseitige Körperpflege („grooming“) ist verbreitet, nicht aber weiteres soziales Verhalten wie gegenseitige Fütterung oder Hilfe bei der Aufzucht der Jungtiere.<ref name="Mashimo" /> Bei der Kopulation überträgt das Männchen eine große Spermatophore, die sowohl als Nahrungsvorrat für das Weibchen dient als auch andere Männchen an einer späteren Paarung hindern soll. Weibchen der Bodenläuse legen relativ wenige, aber sehr große Eier, deren Durchmesser beinahe die Ausmaße ihres Hinterleibs erreicht. Die Eier benötigen etwa 6 bis 9 Wochen Entwicklungszeit. Bei der neotropischen Zorotypus gurneyi sind sowohl zweigeschlechtliche als auch rein weibliche Populationen gefunden worden, diese vermehren sich durch (thelytoke) Parthenogenese. Die ersten Nymphen sind augenlos mit achtgliedrigen Antennen. Später kommen nebeneinander Nymphen mit und ohne Flügelscheiden vor. Es werden drei bis fünf Stadien durchlaufen, was, den wenigen dokumentierten Beobachtungen zufolge, über einen Zeitraum von ein bis zwei Monaten geschieht. Die Imagines leben offenbar wenige Monate lang.<ref name="Mashimo" /> Die Produktion von geflügelten Tieren soll dann einsetzen, wenn sich die Lebensbedingungen in der Kolonie, z. B. durch Nahrungsmangel, verschlechtern<ref name="Engel" />.

Verbreitung

Bodenläuse leben ausschließlich in den Tropen und Subtropen, wobei sowohl Amerika wie Asien besiedelt sind. Einige ozeanische Inseln, auch sehr isolierte wie Galapagos, Hawaii, Fiji und Mauritius besitzen jeweils eine eigene Art. Die nördlichsten Vorkommen reichen bis Tibet und in die USA. Die nördlichsten Populationen der amerikanischen Zorotypus hubbardi, bis Indiana, Iowa und Illinois, könnten auf Sägemehl-Haufen mit interner Wärmeentwicklung durch den Rotteprozess angewiesen sein.<ref name="Riegel" /> Obwohl Arten auf Neuseeland und auf Neubritannien gefunden worden sind, fehlen bis heute Nachweise aus Australien.<ref name="Mashimo" />

Systematik

Die Bodenläuse wurden erst 1913 durch Filippo Silvestri neu entdeckt und beschrieben, nachdem er die erste Art Zorotypus guineensis in Ghana entdeckt hatte. Da ihm zunächst nur ungeflügelte Tiere vorlagen, benannte er sie nach Altgriechisch „zoros“ (rein, unvermischt), „a-“ (ohne) und „pteros“ (Flügel) Zoraptera, also „die rein Flügellosen“.<ref name="Mashimo" />

Die Position der Bodenläuse in der Systematik der Insekten ist weitgehend ungeklärt. Die zahlreichen einander widersprechenden Versuche, die Gruppe ins System einzusortieren, haben sogar zum Ausdruck „Zoraptera-Problem“ geführt.<ref name="Beutel2" /> Die verbreitete Ansicht sieht in den Tarsenspinnern die Schwestergruppe. Diese ebenfalls auf warme Klimazonen beschränkte und weitgehend unbekannte Insektengruppe teilt mit den Bodenläusen eine Vielzahl von Merkmalen, unter anderem anatomische Eigenschaften der Flügel, das Kolonienleben und das Auftreten geflügelter und ungeflügelter Morphen<ref name="tol" />. Starke Unterstützung erhält diese Gruppierung durch den besonderen Bau des Flügelgelenks, der nur diesen beiden Gruppen gemeinsam ist<ref name="Yashizawa" />. Hennig 1953, dem Klausnitzer folgt, stellen die Bodenläuse dagegen die Schwestergruppe der zu den Acercia zusammengefassten Gruppen (Staubläuse, Tierläuse, Fransenflügler und Schnabelkerfe) dar und bilden mit ihnen die Paraneoptera. Sie teilen mit ihnen als gemeinsame Merkmale (mögliche Synapomorphien) eine Verschmelzung der Bauchganglienkette und eine Reduzierung der Malpighischen Gefäße und der Tarsenglieder. Im Gegensatz zu den Bodenläusen zeichnen sich diese Gruppen allerdings durch das Fehlen von Cerci sowie die Umbildung der Mundwerkzeuge in einen Stechapparat aus.<ref name="Klausnitzer" /> Die Eingruppierung in die Paraneoptera wird auch aufgrund der Anatomie des Kopfes unterstützt<ref name="Beutel2" />. Auf der Basis einer Metaanalyse verschiedener morphologischer Untersuchungen stehen die Bodenläuse wiederum in engerer Verwandtschaft zu den Schaben, Termiten und Fangschrecken.<ref name="Wheeler" /> Molekularbiologische Untersuchungen, anhand des Vergleichs homologer DNA-Abschnitte sehen die Zoraptera als Schwestergruppe des Verwandtschaftskreises der Polyneoptera.<ref name="Mashimo" /> Eine neue genetische Analyse ermittelt als Schwestergruppe die Dermaptera (Ohrwürmer), mit denen sie gemeinsam an der Basis der Polyneoptera stünden.<ref name="Wipfler" />

Innerhalb der Bodenläuse werden etwa 40 Arten unterschieden, die bisher alle einer einzigen Gattung zugeordnet werden. In der folgenden Tabelle<ref name="ITIS Zorotypus" /> (Stand 2004) sind alle bis dahin bekannten Arten aufgelistet. Seither wurde eine Reihe weiterer Arten neu beschrieben.

Vorlage:Klappleiste/Anfang

Zorotypus amazonensis Rafael & Engel, 2006
Zorotypus barberi Gurney, 1938
Zorotypus brasiliensis Silvestri, 1947
Zorotypus buxtoni Karny, 1932
Zorotypus caudelli Karny, 1927
Zorotypus caxiuana Rafael, Godoi & Engel, 2008
Zorotypus ceylonicus Silvestri, 1913
Zorotypus congensis Ryn-Tournel, 1971
Zorotypus cramptoni Gurney, 1938
Zorotypus delamarei Paulian, 1949
Zorotypus guineensis Silvestri, 1913
Zorotypus gurneyi Choe, 1989
Zorotypus hamiltoni New, 1978
Zorotypus hubbardi Caudell, 1918
Zorotypus huxleyi Bolivar y Pieltain & Coronado, 1963
Zorotypus javanicus Silvestri, 1913
Zorotypus juninensis Engel, 2000
Zorotypus lawrencei New, 1978
Zorotypus leleupi Weidner, 1976
Zorotypus longicercatus Caudell, 1927
Zorotypus manni Caudell, 1923
Zorotypus medoensis Huang, 1978
Zorotypus mexicanus Bolivar y Pieltain, 1940
Zorotypus neotropicus Silvestri, 1916
Zorotypus newi (Chao & Chen, 2000)
Zorotypus philippinensis Gurney, 1938
Zorotypus shannoni Gurney, 1938
Zorotypus silvestrii Karny, 1927
Zorotypus sinensis Huang, 1974
Zorotypus snyderi Caudell, 1920
Zorotypus swezeyi Caudell, 1922
Zorotypus vinsoni Paulian, 1951
Zorotypus weidneri New, 1978
Zorotypus zimmermani Gurney, 1939

Vorlage:Klappleiste/Ende Für einige kreidezeitliche fossile Arten wurde von Michael S. Engel eine Untergattung Octozoros eingeführt.<ref name="ITIS Zorotypus" /> Andere Bearbeiter unterscheiden hier auch eigene Gattungen. Engel und Grimaldi richteten für eine kreidezeitliche Art mit zahlreichen plesiomorphen Merkmalen, Xenozorotypus burmiticus, eine eigenständige Gattung ein.<ref name="Engel2" />

Revision durch Kočárek, Horká und Kundrata 2020

In einer 2020 erschienenen Revision der Zoraptera<ref name="Kocarek" />, basierend auf einer Neuanalyse morphologischer und genetischer Merkmale der meisten Arten schlagen diese Autoren eine neue Systematik der Gruppe vor, bei der die bisherige Familie Zorotypideae und auch die Gattung Zorotypus aufgespalten werden. Die neu umschriebene Familie Zorotypidae und die neue Familie Spriralizoridae können morphologisch anhand der Struktur der männlichen Begattungsorgane unterschieden werden. Diese sind bei den Spiralizoridae symmetrisch gebaut, bei den Zorotypidae stark asymmetrisch. Innerhalb der Zorotypidae unterscheiden sie für eine neue Gattung Spermozoros, die eine Reihe orientalischer Arten umfasst, außerdem eine monotypische Unterfamilie Spermozorinae.

Es ergäbe sich die folgende Systematik:

Familie Zorotypidae
- Unterfamilie Zorotypinae
  - Gattung Zorotypus Silvestri, 1913, mit den Arten Zorotypus guineensis Silvestri, 1913; Zorotypus asymmetristernum Mashimo, 2019; Zorotypus delamarei Paulian, 1949; Zorotypus vinsoni Paulian 1951; Zorotypus shannoni Gurney, 1938; Zorotypus amazonensis Rafael & Engel, 2006; Zorotypus caxiuana Rafael, Godoi & Engel, 2008. Afrotropisch (inkl. Madagaskar), Neotropisch
  - Gattung Usazoros Kukalova-Peck & Peck, 1993, mit der einzigen Art Usazoros hubbardi (Caudell, 1918). Nearktisch (Nordamerika).
- Unterfamilie Spermozorinae Kočárek, Horká & Kundrata 2020
  - Gattung Spermozoros Kočárek, Horká & Kundrata 2020 mit den Arten Spermozoros asymmetricus (Kočárek, 2017), Spermozoros medoensis (Huang, 1976), Spermozoros weiweii (Wang, Li & Cai, 2016), Spermozoros impolitus (Mashimo, Engel, Dallai, Beutel & Machida 2013), Spermozoros huangi (Yin & Li, 2017), Spermozoros sinensis (Huang, 1974). Orientalis: China, Malaysia, Indonesien.
Familie Spiralizoridae Kočárek, Horká & Kundrata 2020
- Unterfamilie Latinozorinae Kočárek, Horká & Kundrata 2020
  - Gattung Latinozoros Kukalova-Peck & Peck, 1993, mit der Art Latinozoros barberi (Gurney, 1938) und weiteren, bisher noch unbeschriebenen Arten. Neotropis, einschließlich Mittelamerika.
- Unterfamilie Spiralizorinae Kočárek, Horká & Kundrata 2020
  - Gattung Spiralizoros Kočárek, Horká & Kundrata 2020, mit den Arten Spiralizoros cervicornis (Mashimo, Yoshizawa & Engel, 2013),Spiralizoros caudelli (Karny, 1922),Spiralizoros hainanensis (Yin, Li & Wu, 2015), Spiralizoros magnicaudelli (Mashimo, Engel, Dallai, Beutel & Machida, 2013), Spiralizoros silvestrii (Karny, 1927), Spiralizoros ceylonicus (Silvestri, 1913), Spiralizoros philippinensis (Gurney, 1938), Spiralizoros buxtoni (Karny, 1932). Orientalis: China, Vietnam, Malaysia, Indonesien (Kalimantan, Sumatra, Java), Sri Lanka, Philippinen.
  - Gattung Centrozoros Kukalova-Peck & Peck, 1993, mit den Arten Centrozoros snyderi (Caudell, 1920), Centrozoros cramptoni (Gurney, 1938); Centrozoros gurneyi (Choe, 1989); Centrozoros hamiltoni (New, 1978); Centrozoros mexicanus (Bolívar y Pieltain, 1940); Centrozoros neotropicus (Silvestri, 1916); Centrozoros manni (Caudell, 1923). Nearktis und Neotropis.
  - Gattung Brazilozoros Kukalova-Peck & Peck, 1993, mit den Arten Brazilozoros brasiliensis (Silvestri, 1947), Brazilozoros weidneri (New, 1978), Brazilozoros huxleyi (Bolívar y Pieltain & Coronado, 1963). Neotropis (Brasilien, Peru, Guyana, Ecuador).

Eine Reihe früher beschriebener, wenig bekannter Arten wurde bisher nicht einer der neuen Gattungen zugeordnet.

Ob das neue System sich in der Wissenschaft durchsetzt, ist abzuwarten.

Fossilbericht

Aus Funden im Bernstein sind Bodenläuse seit der frühen Kreide belegt<ref name="Engel2" />. Die damaligen Vertreter sahen den heutigen Bodenläusen bereits sehr ähnlich, so dass die meisten in die rezente Gattung Zorotypus gestellt worden sind. Auch sie traten ebenfalls in zwei Morphen auf und wurden nur in tropischen Gegenden gefunden, so dass davon ausgegangen wird, dass sich die Bodenläuse in den seither vergangenen Jahrmillionen so gut wie nicht verändert haben. Da Bernsteine mit Insekteneinschlüssen aus früheren Zeitaltern als der Kreide so gut wie nie gefunden werden, ist unbekannt, wann diese Tiergruppe erstmals aufgetreten ist.

Belege

<references> <ref name="Beutel">Rolf G. Beutel, Frank Friedrich, Si-Qin Ge, Xing-Ke Yang: Insect Morphology and Phylogeny. Walter de Gruyter, Berlin und Boston 2014. ISBN 978-3-11-026263-6. Kapitel 6.13 Zoraptera, S. 257 ff.</ref> <ref name="Beutel2">Rolf Georg Beutel & Daniela Weide (2005): Cephalic anatomy of Zorotypus hubbardi (Hexapoda: Zoraptera): new evidence for a relationship with Acercaria. Zoomorphology 124: 121–136. {{#invoke:Vorlage:Handle|f|scheme=doi|class=plainlinks|parProblem=Problem|errCat=Wikipedia:Vorlagenfehler/Parameter:DOI|errClasses=error editoronly|errHide=1|errNS=0 4 10 100}}</ref> <ref name="Mashimo">Y. Mashimo, Y. Matsumura, R. Machida, R. Dallai, M. Gottardo, K. Yoshizawa F. Friedrich, B. Wipfler, R.G. Beutel (2014): 100 years Zoraptera—a phantom in insect evolution and the history of its investigation. Insect Systematics & Evolution 45 (4): 371–393. doi:10.1163/1876312X-45012110</ref> <ref name="faunistik"><templatestyles src="Webarchiv/styles.css" />{{#if:20080511202026

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             | {{#if:  || }}Vorlage:Webarchiv/Wartung/Parameter{{#invoke:TemplUtl|failure| Fehler bei Vorlage:Webarchiv: Der Wert des Parameter 'archiv-datum' ist ungültig oder hat ein ungültiges Format.|1}}
          |  }} 
         | {{#if:  || }}Vorlage:Webarchiv/Wartung/Parameter{{#invoke:TemplUtl|failure| Fehler bei Vorlage:Webarchiv: Der Pflichtparameter 'archiv-datum' wurde nicht angegeben.|1}}
      }}
    | {{#if: 
         | {{#if:  || }}Vorlage:Webarchiv/Wartung/Parameter{{#invoke:TemplUtl|failure| Fehler bei Vorlage:Webarchiv: Der Parameter 'archiv-datum' ist nur in Verbindung mit 'archiv-url' angebbar.|1}}
      }}
  }}{{#if:{{#invoke:URLutil|isHostPathResource|http://www.faunistik.net/DETINVERT/ZORAPTERA/zoraptera.html}}
    || {{#if:  || }} URL/Pfad ungültig.
  }}{{#if: Ordnung Zoraptera
    | {{#if: {{#invoke:WLink|isBracketedLink|Ordnung Zoraptera}}
        | {{#if:  || }} Linktext ungültig.
      }}
    | {{#if:  || }}Vorlage:Webarchiv/Wartung/Linktext_fehlt Linktext fehlt.
  }}{{#switch: 
    |addlarchives|addlpages= {{#if:  || }}{{#if: 1 |Vorlage:Webarchiv/Wartung/Parameter}}{{#invoke:TemplUtl|failure| Fehler bei Vorlage:Webarchiv: enWP-Wert im Parameter 'format'.|1}}
  }}{{#ifeq: {{#invoke:Str|find|http://www.faunistik.net/DETINVERT/ZORAPTERA/zoraptera.html%7Carchiv}} |-1
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         || {{#switch: {{#invoke:Webarchiv|getdomain|http://www.faunistik.net/DETINVERT/ZORAPTERA/zoraptera.html }}
              | abendblatt.de | daserste.ndr.de | inarchive.com | webcitation.org = 
              | #default = {{#if:  || }}{{#if: 1 |Vorlage:Webarchiv/Wartung/URL}}{{#invoke:TemplUtl|failure| Fehler bei Vorlage:Webarchiv: Archiv-URL im Parameter 'url' anstatt URL der Originalquelle. Entferne den vor der Original-URL stehenden Mementobestandteil und setze den Archivierungszeitstempel in den Parameter 'wayback', 'webciteID', 'archive.today' oder 'archive-is' ein, sofern nicht bereits befüllt.|1}}
            }} 
       }}
  }} bei faunistik.net der kleinere Hinterflügel enthält nur eine gegabelte Längsader.</ref>

<ref name="Engel">Michael S. Engel (2007): The Zorotypidae of Fiji (Zoraptera). Fiji Arthropods VII. Edited by Neal L. Evenhuis & Daniel J. Bickel. Bishop Museum Occasional Papers 91: 33–38.</ref> <ref name="Engel2">Michael S. Engel & David A. Grimaldi (2002): The First Mesozoic Zoraptera (Insecta). American Museum Novitates No. 3362: 1-20.</ref> <ref name="Riegel">Garland T. Riegel (1963): The Distribution of Zorotypus hubbardi (Zoraptera). Annals of the Entomological Society of America, Volume 56, Number 6: 744-747.</ref> <ref name="tol">Michael S. Engel: <templatestyles src="Webarchiv/styles.css" />{{#if:20171225203043

      | {{#ifeq: 20171225203043 | *
    | Vorlage:Webarchiv/Wartung/Stern{{#if: Zoraptera | {{#invoke:WLink|getEscapedTitle|Zoraptera}} | {{#invoke:Webarchiv|getdomain|http://tolweb.org/Zoraptera/8252}} }} (Archivversionen)
    | {{#iferror: {{#time: j. F Y|20171225203043}}
         | {{#if:  || }}Vorlage:Webarchiv/Wartung/DatumDer Wert des Parameters {{#if: wayback | wayback | Datum }} muss ein gültiger Zeitstempel der Form YYYYMMDDHHMMSS sein!
         | {{#if: Zoraptera | {{#invoke:WLink|getEscapedTitle|Zoraptera}} | {{#invoke:Webarchiv|getdomain|http://tolweb.org/Zoraptera/8252}} }} {{#ifeq:  | [] | [ | ( }}Memento{{#if: {{#if: 2024-07-30 22:56:20 InternetArchiveBot | 2024-07-30 22:56:20 InternetArchiveBot |  }} |  des Vorlage:Referrer }} vom {{#time: j. F Y|20171225203043}} im Internet Archive{{#if:  | ;  }}{{#ifeq:  | [] | ] | ) }}
      }}
  }}
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          | {{#iferror: {{#time: j. F Y|{{{webciteID}}}}}
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       | 9 = {{#if: Zoraptera | {{#invoke:WLink|getEscapedTitle|Zoraptera}} | {{#invoke:Webarchiv|getdomain|http://tolweb.org/Zoraptera/8252}} }} {{#ifeq:  | [] | [ | ( }}Memento{{#if: {{#if: 2024-07-30 22:56:20 InternetArchiveBot | 2024-07-30 22:56:20 InternetArchiveBot |  }} |  des Vorlage:Referrer}} vom {{#time: j. F Y| 19700101000000 + {{#expr: floor {{#expr: {{#invoke:Str|sub|{{#invoke:Expr|base62|{{{webciteID}}}}}|1|10}}/86400}} }} days}} auf WebCite{{#if:  | ;  }}{{#ifeq:  | [] | ] | ) }}
       | #default= Der Wert des Parameters {{#if: webciteID | webciteID | ID }} muss entweder ein Zeitstempel der Form YYYYMMDDHHMMSS oder ein Schüsselwert mit 9 Zeichen oder eine 16-stellige Zahl sein!Vorlage:Webarchiv/Wartung/webcitation{{#if:  || }}
      }}
    | c|{{{webciteID}}}}} {{#if: Zoraptera | {{#invoke:WLink|getEscapedTitle|Zoraptera}} | {{#invoke:Webarchiv|getdomain|http://tolweb.org/Zoraptera/8252}} }} (Memento{{#if: {{#if: 2024-07-30 22:56:20 InternetArchiveBot | 2024-07-30 22:56:20 InternetArchiveBot |  }} |  des Vorlage:Referrer}} vom {{#time: j. F Y|{{{webciteID}}}}} auf WebCite{{#if:  | ;  }}{{#ifeq:  | [] | ] | ) }}
  }}
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              | {{#if:
                      | Vorlage:Webarchiv/Generisch
                      | {{#if: Zoraptera | {{#invoke:WLink|getEscapedTitle|Zoraptera}} | {{#invoke:Webarchiv|getdomain|http://tolweb.org/Zoraptera/8252}} }}  
                 }}}}}}}}{{#if:2024-07-30 22:56:20 InternetArchiveBot
    | Vorlage:Webarchiv/archiv-bot
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     |all      = url=
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     |cat      = Wikipedia:Vorlagenfehler/Vorlage:Webarchiv
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    | {{#if:  || }}Vorlage:Webarchiv/Wartung/Parameter{{#invoke:TemplUtl|failure| Fehler bei Vorlage:Webarchiv: Genau einer der Parameter 'wayback', 'webciteID', 'archive-today', 'archive-is' oder 'archiv-url' muss angegeben werden.|1}}
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         | {{#iferror: {{#iferror:{{#invoke:Vorlage:FormatDate|Execute}}|Vorlage:FormatDate/Wartung/Error}}
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    |addlarchives|addlpages= {{#if:  || }}{{#if: 1 |Vorlage:Webarchiv/Wartung/Parameter}}{{#invoke:TemplUtl|failure| Fehler bei Vorlage:Webarchiv: enWP-Wert im Parameter 'format'.|1}}
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            }} 
       }}
  }} In: Tree of Life Web Project, abgerufen am 23. Juli 2009.</ref>

<ref name="Yashizawa">Kazunori Yashizawa (2007): The Zoraptera problem : evidence for Zoraptera + Embiodea from the wing base. Systematic Entomology 32(2): 197-204.</ref> <ref name="Klausnitzer">Bernhard Klausnitzer: Zoraptera, Bodenläuse. In Westheide, Rieger (Hrsg.): Spezielle Zoologie Teil 1: Einzeller und Wirbellose Tiere. Gustav Fischer Verlag, Stuttgart, Jena 1997; Seiten 646–647.</ref> <ref name="Wheeler">Ward C. Wheeler, Michael Whiting, Quentin D. Wheeler, James M. Carpenter: The Phylogeny of the Extant Hexapod Orders. Cladistics 17, 2001; S. 113–169. (PDF).</ref> <ref name="ITIS Zorotypus">[{{

ifeq: nein|nein

|https://www.itis.gov/servlet/SingleRpt/SingleRpt?search_topic=TSN&search_value=654033 |{{

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  |Zorotypus im Integrated Taxonomic Information System (ITIS)
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  |Vorlage:Abrufdatum
  }}

}}{{

if: 654033 ||

}} Zorotypus ] im [Integrated Taxonomic Information System] (ITIS)</ref> <ref name="Wipfler">Benjamin Wipfler, Harald Letsch, Paul B. Frandsen, Paschalia Kapli, Christoph Mayer, Daniela Bartel, Thomas R. Buckley, Alexander Donath, Janice S. Edgerly-Rook, Mari Fujita, Shanlin Liu, Ryuichiro Machida, Yuta Mashimo, Bernhard Misof, Oliver Niehuis, Ralph S. Peters, Malte Petersen, Lars Podsiadlowski, Kai Schütte, Shota Shimizu, Toshiki Uchifune, Jeanne Wilbrandt, Evgeny Yan, Xin Zhou, Sabrina Simon (2019): Evolutionary history of Polyneoptera and its implications for our understanding of early winged insects. PNAS Proceedings of the National Academy of Sciences USA 116 (8): 3024–3029. doi:10.1073/pnas.1817794116</ref> <ref name="Kocarek">Petr Kočárek, Ivona Horká, Robin Kundrata (2020): Molecular Phylogeny and Infraordinal Classification of Zoraptera (Insecta). Insects 11 (1), 51. doi:10.3390/insects11010051</ref> </references>

Literatur

Bernhard Klausnitzer: Zoraptera, Bodenläuse. In Westheide, Rieger (Hrsg.): Spezielle Zoologie Teil 1: Einzeller und Wirbellose Tiere. Gustav Fischer Verlag, Stuttgart, Jena 1997; Seiten 646–647.
Rolf G. Beutel, Frank Friedrich, Si-Qin Ge, Xing-Ke Yang: Insect Morphology and Phylogeny. Walter de Gruyter, Berlin und Boston 2014. ISBN 978-3-11-026263-6, Kapitel 6.13 Zoraptera. Seiten 257–265.

Weblinks

Michael S. Engel: Zoraptera In: Tree of Life Web Project
Michael D. Hubbard: A Catalog of the Order Zoraptera (Insecta). Center for Systematic Entomology, Gainesville (Florida) 1990. (PDF)