Atlashörnchen
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Veraltete systematische Gruppe Das hier behandelte Taxon ist nicht Teil der in der deutschsprachigen Wikipedia dargestellten Systematik. Näheres hierzu findet sich im Artikeltext. }}{{#switch: 2012-05-04 fuerteventura atlantoxerus getulus 02.jpg |
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| Zeitliches Auftreten
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| Fundorte | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
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{{{Fundorte}}} }} }} | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
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Auf der Insel Fuerteventura wurden die Tiere in den 1960er Jahren eingeführt und gelten dort heute als Schädlinge für die Landwirtschaft sowie als Bedrohung für heimische Tiere und Pflanzen, sind aber bei Touristen, die sich ihrer Gegenwart erfreuen, sehr beliebt.
Merkmale
Allgemeine Merkmale
Das Atlashörnchen ist ein mittelgroßes Hörnchen und erreicht eine Kopf-Rumpf-Länge von 16,5 bis 23,0 und durchschnittlich etwa 19,4 Zentimetern, hinzu kommt ein Schwanz mit einer Länge von 9,0 bis 19,0, durchschnittlich 15,8 Zentimetern. Die Hinterfußlänge beträgt 41 bis 52, durchschnittlich 46 Millimeter und die Ohrlänge 12 bis 18, durchschnittlich 15 Millimeter. Das Gewicht beträgt etwa 250 Gramm.<ref name="Aulagnier et al. 2013" /> Das Fell ist kurz mit etwa drei bis fünf Millimeter langen Haaren und rau. Es ist rückenseits blass gelb- bis graubraun und besteht aus Haaren, die an der Basis hellbraun oder sandfarben sind und manchmal eine schwarze Spitze besitzen. Im Bereich der Wirbelsäule und am Rumpf befinden sich zusätzlich vereinzelte längere schwarze Haare. An jeder Flanke verläuft von den Schultern bis in den hinteren Rumpf ein deutlich sichtbarer weißer Streifen, der nicht bis zum Schwanzansatz reicht und beiderseits von etwas dunklerem Fell flankiert wird. Hinzu kommt ein weniger auffälliger heller Streifen, der den mittleren Rücken entlang läuft und kürzer als die Seitenstreifen ist. Dieser Streifen kann allerdings auch undeutlich erkennbar sein oder ganz fehlen. Die Bauchseite ist nur dünn mit weißen oder grauweißen Haaren bedeckt.<ref name="Aulagnier et al. 2013" />
Der Kopf ist rundlich mit stumpfer Schnauze und kräftiger Kaumuskulatur und entspricht in seiner Färbung dem Rücken. Die Ohren sind klein ohne Haarbüschel und die Augen besitzen einen hellen Augenring.<ref name="Aulagnier et al. 2013" /> Die Nasenlöcher sind eng und unbehaart und können verschlossen werden.<ref name="Aulagnier 2013" /> Die Beine sind etwas verlängert im Vergleich zu verwandten Arten, auch sie entsprechen in der Färbung der Oberseite. Die Vorderfüße besitzen vier lange Zehen, die in scharfen Krallen auslaufen, der fünfte Zeh ist reduziert auf einen kleinen Rest ohne Kralle. Die Hinterfüße besitzen nackte Sohlen und fünf schmale Zehen mit langen und leicht gebogenen Krallen, wobei hier der fünfte Zeh verkürzt ist. Der Schwanz hat eine moderate Länge, die etwa 80 % der Kopf-Rumpf-Länge entspricht. Er ist buschig und besteht aus etwa 25 bis 30 Millimeter langen Haaren. Die Haare sind cremeweiß mit zwei deutlichen breiten schwarzen Bändern und einer weißen Spitze, dadurch bekommt der Schwanz ein Muster aus hellen und dunklen Streifen, die jeweils weiß auslaufen. Die Weibchen besitzen insgesamt vier Paar Zitzen. Die Jungtiere unterscheiden sich von den ausgewachsenen Tieren neben der Größe vor allem durch ein deutlich weicheres Fell.<ref name="Aulagnier et al. 2013" />
Das Atlashörnchen ähnelt den Afrikanischen Borstenhörnchen, hat aber ein nicht ganz so borstiges Fell. Verwechslungsgefahr besteht mit dem Gestreiften Borstenhörnchen (Xerus erythropus), dessen Verbreitungsgebiet mit dem des Atlashörnchens allerdings nur in der Souss-Ebene im Südwesten Marokkos überlappt. Das Fell dieser Art ist rauer und braun, es besitzt zudem nur jeweils einen kurzen hellen Streifen auf jeder Körperseite. Zudem ist die Schnauze länger mit deutlich spitzer Nase.<ref name="Aulagnier et al. 2013" />
Merkmale des Schädels und des Skeletts
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| center =}} Der Schädel der Tiere hat eine Gesamtlänge von 38,4 bis 50,0, durchschnittlich 45,9 Millimetern, im Bereich der Jochbögen beträgt die Breite 23,6 bis 30,8, durchschnittlich 27,9 Millimeter.<ref name="Aulagnier et al. 2013" /> Er ist weniger kantig als der anderer paläarktischer Erdhörnchen und besitzt einen deutlich ausgeprägten Scheitelkamm.<ref name="Aulagnier 2013" /> Die Tiere besitzen im Oberkiefer und im Unterkiefer pro Hälfte einen zu einem Nagezahn ausgebildeten Schneidezahn (Incisivus), dem eine Zahnlücke (Diastema) folgt. Hierauf folgen im Oberkiefer je zwei Prämolaren und im Unterkiefer je ein Prämolar sowie drei Molaren. Insgesamt verfügen die Tiere damit über ein Gebiss aus 22 Zähnen. Die oberen Schneidezähne besitzen eine undeutliche Grube. Der obere erste Prämolar (P3) ist sehr klein und stiftförmig, er kann manchmal auch fehlen. Die Molaren haben eine leicht konkave Oberfläche mit deutlichen transversalen Leisten. Der knöcherne Gaumen ist mit etwa 62 % der Länge des Schädels vergleichsweise lang, endet jedoch deutlich vor dem dritten Molar.<ref name="Aulagnier 2013" />
Der Penisknochen (Baculum) ist lang und schmal und endet in einer löffelartigen Verbreiterung mit einem kleinen Grat oberseits und einem größeren unterseits, der sich nach links biegt.<ref name="Aulagnier 2013" />
Genetische Merkmale
Das Genom der Art besteht aus einem diploiden Chromosomensatz mit 2n = 68 Chromosomen.<ref name="Aulagnier et al. 2013" />
Verbreitung und Lebensraum
Atlashörnchen kommen als Endemiten im Atlasgebirge im nordwestlichen Afrika von dem Territorium Westsahara über Marokko bis in den Nordwesten Algeriens in den Ksour-Bergen vor. Die Hauptverbreitung haben die Tiere im Mittleren und im Hohen Atlas südlich von Agadir in Marokko sowie im Antiatlas und dem nördlichen Rand von Westsahara südlich des Saguia el Hamra.<ref name="IUCN" /> Die Höhenverbreitung reicht von der Meeresküste bis in Höhen von 4165 Metern im Atlas.<ref name="IUCN" />
Die Tiere wurden durch den Menschen auf den zu Spanien gehörenden Kanarischen Inseln vor der afrikanischen Atlantikküste eingeführt. Auf Fuerteventura leben sie seit 1965 und haben sich dort weit verbreitet. Auf Gran Canaria wurden sie 1996 und auf Lanzarote 2006 eingeführt, mittlerweile jedoch wieder entfernt.<ref name="Thorington et al. 2012" />
Atlashörnchen leben in trockenen und steinigen Habitaten in Felsregionen bis in die Wüste. Sie bevorzugen offene Lebensräume mit einer Vegetation aus vereinzelten Bäumen und Gebüschen, vornehmlich Wacholder (Juniperus spec.), Sandarakbäumen (Tetraclinis articulata) und Arganbäumen (Argania spinosa), vermeiden jedoch vegetationsfreie Regionen und Wälder. Sie leben zudem in verschiedenen landwirtschaftlich genutzten Flächen und nutzen Steinwälle, die Versteckmöglichkeiten bieten. In Bewässerungsflächen und bewässerten Feldern kommen die Tiere dagegen nicht vor.<ref name="Aulagnier et al. 2013" />
Lebensweise
Viele Informationen zur Lebensweise des Atlashörnchens stammen von Beobachtungen auf Fuerteventura, treffen jedoch wahrscheinlich auch für die Tiere im natürlichen Verbreitungsgebiet zu.<ref name="Thorington et al. 2012" /> Sie sind tagaktiv und leben primär am Boden. Die Ernährung ist überwiegend herbivor, die pflanzliche Nahrung macht in der Regel mehr als 75 % der Gesamtnahrung aus. Den Hauptteil der Nahrung im natürlichen Verbreitungsgebiet stellen Samen, Nüsse beziehungsweise Früchte unter anderem des Arganbaums, des wilden Olivenbaums (Olea europaea), der Pistazie (Pistacia atlantica), Wacholder und des Sandarakbaumes. Hinzu kommen Gräser und Wurzeln, Getreide in landwirtschaftlich genutzten Flächen sowie seltener Insekten und fressbare Überreste auf Müllhalden im Bereich menschlicher Siedlungen.<ref name="Aulagnier et al. 2013" /> Auf Fuerteventura und auch im natürlichen Verbreitungsgebiet kommen zahlreiche weitere Pflanzen als potenzielle Nahrungsquellen hinzu, vor allem die Früchte und Pflanzenteile der ebenfalls eingeführten Opuntien<ref name="López-Darias & Nogales 2008" />, Wolfsmilch (Euphorbia), Atractylis, Mesembryanthemum, Blaugrüner Tabak (Nicotiana glauca), Salzkräuter (Salsola), Stechampfer (Emex spinosa), Blausterne (Scilla) und Ästiger Affodill (Asphodelus ramosus).<ref name="Thorington et al. 2012" /> Vor allem bei Spargel (Asparagus), Opuntien, Färberröten (Rubia), Bocksdornen (Lycium) und Prunus-Arten bevorzugen die Tiere die Früchte und tragen aktiv zur Verbreitung der Samen bei.<ref name="Thorington et al. 2012" /> Hinzu kommt tierische Nahrung, unter anderem Landschnecken oder auch kleine Vögel wie den Wüstengimpel (Bucanetes githagineus)<ref name="Barrientos et al. 2009" /> sowie Eier und Nestlinge auf Fuerteventura.
Atlashörnchen weisen dabei in ihrer Aktivität zwei Hauptphasen auf, in denen sie Nahrung suchen. Diese liegen morgens zwischen 7 und 11 Uhr mit einer Hauptaktivität gegen 9 Uhr und nachmittags zwischen 14 und 18 Uhr, vor allem um 15 Uhr. Die Tiere sind sehr empfindlich gegenüber Temperaturschwankungen und -abfälle, die optimale Temperatur für ihre Aktivität beträgt etwa 24 °C. Sie haben eine Körpertemperatur von 36 – 39 °C, die durch zu niedrige Temperaturen bis auf 25 °C fallen oder durch Überhitzung um 1 bis 1,5 °C steigen kann; in beiden Fällen können diese Temperaturveränderungen tödlich sein.<ref name="López-Darias & Lobo 2008" /> Während der sehr heißen Mittagszeit und in der Nacht verstecken sich die Tiere in ihren Bauen, die sie im Boden unter Felsen oder zwischen Steinen in Geröllflächen anlegen, wobei die Eingänge häufig von Vegetation verdeckt sind. Im südlichen Teil des Verbreitungsgebietes bedarf es permanenter Verfügbarkeit von Wasser, wodurch die Art nicht sehr weit in Wüstenlebensräume vordringen kann. In höheren Bereichen des Atlasgebirges kommt es im Winter zu einer deutlichen Reduzierung der Aktivität, unabhängig von einer Schneedecke. Einen Winterschlaf halten die Tiere jedoch nicht.<ref name="Aulagnier et al. 2013" />
Atlashörnchen leben in Familiengruppen und kleinen Kolonien zusammen. Die kleinste Einheit der Kolonie bildet dabei ein einzelnes Weibchen mit ihren Jungtieren. Zwei Weibchen können jedoch auch gemeinsam mit ihrem Nachwuchs einen Bau nutzen, wenn dieser genug Platz bietet. Diese Paare aus zwei Weibchen können sich auch bereits vor der Fortpflanzungszeit zusammenfinden und ein gemeinsames Nest bilden. Aus mehreren dieser Familiengruppen bildet sich eine lose Kolonie, wobei auch komplexere Zusammensetzungen mit mehreren säugenden Weibchen, deren Nachwuchs und einem männlichen Tier vorkommen können. Die Zusammensetzung der Gruppen kann sich jedoch auch schnell ändern, vor allem während der Paarungszeit, wobei einzelne Tiere auch in benachbarte Kolonien abwandern können.<ref name="Aulagnier et al. 2013" /> Innerhalb der Kolonie zeigen Atlashörnchen wie einige andere Erdhörnchen ein Wachverhalten, um sich vor Beutegreifern zu schützen. Dabei wechseln sich die ausgewachsenen Tiere einer Kolonie nach jeweils etwa einer Stunde ab und beobachten von erhöhten Steinen oder Wällen die Umgebung, um potenzielle Bedrohungen auszumachen. Steine und Steinwälle werden zudem zum Schutz der Eingänge und als Verstecke sowie zur Thermoregulation genutzt.<ref name="Thorington et al. 2012" />
Während der Paarungszeit nehmen paarungswillige Männchen häufig eine erhöhte Position auf Felsen ein und rufen nach Weibchen, zugleich überwachen sie ihr Territorium. Diese Felsen sind gekennzeichnet durch den Kot der Männchen. Die konkrete Fortpflanzungszeit variiert regional und kann auf Fuerteventura bis zu drei Mal im Jahr mit einem Abstand von jeweils vier Monaten stattfinden<ref name="Thorington et al. 2012" />, einzelne Weibchen können von mehreren Männchen begattet werden. So wurden trächtige Weibchen im Osten von Marokko im April beobachtet während zu dieser Zeit die Jungtiere in der Sahara bereits geboren waren und in der Westsahara bereits entwöhnt wurden. In höheren Lagen werden die Jungtiere erst im Juli geboren. Der Wurf besteht aus bis zu vier Jungtieren, auf Fuerteventura wurden auch bis zu neun Jungtiere in einem Wurf beobachtet. Die Jungtiere wiegen bei der Geburt etwa 6 bis 9,5 Gramm, sie verlassen den mütterlichen Bau nach fünf bis sechs Wochen. Das maximale Alter freilebender Tiere ist nicht bekannt, in Gefangenschaft sind bis zu fünf Lebensjahre dokumentiert.<ref name="Aulagnier et al. 2013" />
Hauptprädatoren der Atlashörnchen sind tagaktive Greifvögel, seltener Eulen, sowie Füchse und Schleichkatzen. Auf Fuerteventura sind Hauskatzen neben dem Mäusebussard (Buteo buteo), dem Kolkraben (Corvus corax) und dem Turmfalken (Falco tinnunculus) die größte Bedrohung.<ref name="Thorington et al. 2012" /> Mehrere Parasiten wurden dokumentiert, wobei die Laus Neohematopinus pectinifer als Überträger von Spirochäten bekannt ist, die ein Rückfallfieber beim Menschen auslösen können.<ref name="Aulagnier et al. 2013" /> Hinzu kommen Acanthamoeben sowie zahlreiche parasitische Würmer (Brachylaima, Catenotaenia chabaudi, Dermatoxys getula, Protospirura muricola, Syphacia pallaryi, Trichostrongylus).<ref name="López-Darias et al. 2008b" /><ref name="Thorington et al. 2012" /> Brachylaima wurde dabei nur auf Fuerteventura nachgewiesen und wird auf den Konsum von infizierten Schnecken zurückgeführt, Dermatoxys getula und Syphacia pallaryi wurden sowohl bei den kontinentalen wie auch den Inselpopulationen identifiziert.<ref name="López-Darias et al. 2008b" />
Atlashörnchen als Neozoon
Das Atlashörnchen wurde als Neozoon, also als gebietsfremde Art, auf mehreren Kanarischen Inseln eingeführt. Während sie auf Gran Canaria (eingeführt 1996) und auf Lanzarote (eingeführt 2006) allerdings wahrscheinlich erfolgreich wieder entfernt werden konnten,<ref name="Thorington et al. 2012" /> haben sie auf Fuerteventura stabile Populationen etabliert. Hier wurden sie 1965 als Heimtiere eingeführt und konnten sich in der Wildnis etablieren, danach wurden sie, teilweise aktiv durch Menschen, auf der gesamten Insel etabliert. Die Tiere gelten heute als Schädlinge für die heimische Landwirtschaft sowie als Bedrohung für heimische Pflanzen und Tiere, auf der anderen Seite stellen sie allerdings auch eine touristische Attraktion dar und werden in zahlreichen Reiseführern entsprechend beschrieben.
Neben der Hausratte (Rattus rattus), der Wanderratte (Rattus norvegicus) sowie der Hausmaus (Mus musculus domesticus) stellt das Atlashörnchen eine von vier eingeschleppten Nagetierarten auf den Kanarischen Inseln dar, wobei es die einzige Hörnchenart ist.<ref name="Traveset et al. 2009" /> Auf Fuerteventura ist das Atlashörnchen häufig und in fast allen Habitaten anzutreffen, wobei die Bestandsdichten in den sandigen Gebieten geringer als in den felsigeren Trockenregionen der Insel sind.<ref name="Traveset et al. 2009" /><ref name="López-Darias & Nogales 2008" /> Die Effekte auf das ökologische Gleichgewicht der Insel durch das Atlashörnchen sind vielfältig. So wurden neben Verlusten landwirtschaftlicher Erträge auch deutliche Effekte auf die Vegetationszusammensetzung und Verbreitung von Neophyten, ein Einfluss auf die Zusammensetzung der Prädatoren auf der Insel, die Einschleppung von Parasiten und Krankheiten<ref name="López-Darias et al. 2008b" /> sowie direkte Effekte auf Seevogelpopulationen und endemische Schneckenarten dokumentiert.<ref name="López-Darias et al. 2008" />
Die Konkurrenz um Ressourcen mit heimischen und anderen eingeführten Arten, vor allem Nahrung, sowie die Effekte auf die lokale Fauna und Flora standen bisher im Mittelpunkt der Untersuchungen. So untersuchten López-Darias & Nogales 2008 vor allem die Konkurrenz des Atlashörnchens mit der heimischen Ostkanareneidechse (Gallotia atlantica) und dem ebenfalls eingeführten Wildkaninchen (Oryctolagus cuniculus). Da auf der trockenen Insel vor allem saftige und fleischige Früchte als essenzielle Nahrungs- und Wasserquelle eine Rolle spielen, ist die Nutzung dieser Pflanzenteile für alle Herbivoren relevant. Sie konnten nachweisen, dass sich die bevorzugten Nahrungspflanzen der Arten deutlich unterschieden; während Früchte des Strauchigen Krapp (Rubia fruticosa) vor allem von der Eidechse gefressen werden, konsumieren Atlashörnchen hauptsächlich die Früchte von Lycium intricatum und der ebenfalls auf Fuerteventura eingeführten Opuntienart Opuntia maxima (nach aktuellem Stand ein Synonym zu Opuntia ficus-indica<ref name="Anderson 2005" />). Asparagus pastorianus wird von allen Früchtekonsumenten gleichermaßen gefressen. Während die heimischen Eidechsen ursprünglich vor allem für die Verbreitung der Samen heimischer Arten verantwortlich waren, wird dieser Effekt nun durch die eingeführten Arten reduziert, zugleich führen vor allem die Atlashörnchen zu einer schnellen Verbreitung der Opuntien auf der Insel, indem sie deren Samen verteilen und damit zu einer Veränderung der Inselvegetation führen.<ref name="López-Darias & Nogales 2008" />
Anhand von Modellierungen über klimatische Faktoren wurde das Invasionspotenzial des Atlashörnchens auch für andere Regionen kalkuliert. Betrachtet wurden dabei vor allem die Temperatur- und Feuchtigkeitsbedingungen. Als Ergebnis wurde festgestellt, dass anhand der klimatischen Lebensraumbedingungen im natürlichen Verbreitungsgebiet eine potenzielle Verbreitung der Art über die gesamte Maghreb-Region, die vollständigen Kanarischen Inseln sowie große Bereiche der Westeuropäischen Mittelmeerregion möglich wäre. Unter den Kanarischen Inseln würden vor allem El Hierro, Lanzarote und Gran Canaria passende Lebensbedingungen bieten. Ausgehend von den Lebensraumfaktoren der bereits eingeschleppten Tiere auf Fuerteventura wären nur Lanzarote und Gran Canaria optimal geeignet.<ref name="López-Darias et al. 2008" /> Auch ökologische Faktoren, anhand derer die Verbreitung und die Ansiedlung positiv beeinflusst werden, wurden anhand der Tiere auf Fuerteventura untersucht. Hier ergab sich als ein wesentlicher Faktor die Verfügbarkeit von Steinen und Steinmauern, die sowohl Versteckmöglichkeiten vor Beutegreifern wie auch Unterstützung bei der Thermoregulation und Sonnenschutz bieten. Daneben spielen Steinhaufen und Wälle eine große Rolle im Sozialverhalten der Tiere. Neben diesen Strukturen spielen darüber hinaus sandige Bereiche für den Nestbau sowie die Verfügbarkeit von Pflanzen als Nahrung eine zentrale Rolle bei der Habitatwahl.<ref name="López-Darias & Lobo 2008" />
Systematik
Das Atlashörnchen wird als einzige rezente Art innerhalb der damit monotypischen Gattung Atlantoxerus eingeordnet.<ref name="Wilson & Reeder 2005" /> Die wissenschaftliche Erstbeschreibung stammt von Carl von Linné als Sciurus getulus aus dem Jahr 1758, der die Art in der 10. Auflage seines Systema Naturæ als eine von sieben Arten der Hörnchengattung Sciurus beschrieb. Die Art gehört damit neben dem Eurasischen Eichhörnchen (S. vulgaris), den amerikanischen Fuchshörnchen S. niger und S. cinereus, dem Europäischen Gleithörnchen (S. volans), dem Streifen-Backenhörnchen (S. striatus) und der nicht zuordenbaren Art Sciurus flavus zu den ältesten Arten der modernen wissenschaftlichen binominalen Beschreibung, die Linné mit diesem Werk einführte.<ref name="Linné 1758" /> Als terra typica, also als Herkunftsbeschreibung, gab Linné nur „in Afrika“ an, dies wurde 1911 durch Oldfield Thomas auf „Barbary“ und damit auf die Heimat der Berber sowie 1932 durch Ángel Cabrera Latorre auf Agadir im Süden von Marokko eingegrenzt.<ref name="Wilson & Reeder 2005" />
Die Art wurde später gemeinsam mit mehreren anderen Arten der Gattung Xerus zugeordnet. 1893 untersuchte der Schweizer Zoologe und Paläontologe Charles Immanuel Forsyth Major die Zahnstrukturen mehrerer rezenter und ausgestorbener Hörnchen und unterteilte die Gattung Xerus basierend darauf in mehrere Untergattungen, wobei er neben Atlantoxerus mit dem Atlashörnchen als Typusart auch die heutigen Gattungen Protoxerus und Paraxerus als Untergattungen erstbeschrieb.<ref name="Forsyth Major 1893" /> Oldfield Thomas erhob Atlantoxerus 1909 ebenfalls auf der Basis von Zahnmerkmalen in den Gattungsrang mit dem Atlashörnchen als einziger Art.<ref name="Thomas 1909" /><ref name="Wilson & Reeder 2005" />
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Phylogenetische Systematik der Xerini<ref name="Mercer & Roth 2003" /><ref name="Casanovas-Vilar & van Dam 2013" />
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Gemeinsam mit den Afrikanischen Borstenhörnchen sowie der Zieselmaus (Spermophilopsis leptodactylus) wird das Atlashörnchen der Tribus Xerini zugeordnet.<ref name="Wilson & Reeder 2005" /><ref name="Thorington et al. 2012" /> Auf der Basis von Merkmalen des Unterkiefers<ref name="Casanovas-Vilar & van Dam 2013" /> sowie molekularbiologischen Merkmalen der DNA<ref name="Mercer & Roth 2003" /> ist ein Schwestergruppenverhältnis von Atlantoxerus und Xerus wahrscheinlich. Die Zieselmaus wäre in dem Fall als Schwesterart dieser beiden Gattungen als gemeinsames Taxon zu betrachten.<ref name="Mercer & Roth 2003" /><ref name="Casanovas-Vilar & van Dam 2013" /> Die Xerini stellen zudem wahrscheinlich die basalste Gruppe innerhalb der Erdhörnchen (Xerinae) dar.<ref name="Steppan et al. 2004" /> Die Verbreitung der beiden heute nur in Afrika vorkommenden Gattungen Atlantoxerus und Xerus auf dem Kontinent wird auf eine nur einmal erfolgte Besiedelung durch gemeinsame Vorfahren beider Gattungen zurückgeführt.<ref name="Herron et al. 2005" />
Innerhalb der Art werden neben der Nominatform Atlantoxerus getulus getulus keine weiteren Unterarten unterschieden.<ref name="Thorington et al. 2012" /><ref name="Wilson & Reeder 2005" />
Fossilgeschichte
Fossil ist die Gattung Atlantoxerus seit dem frühen Miozän im heutigen China sowie im mittleren Miozän auf der Arabischen Halbinsel nachgewiesen. Sie diversifizierte und verbreitete sich in der Folgezeit schnell über weite Teile von Ostasien, Südeuropa und Nordafrika. Für das obere Miozän sind mindestens vier Arten bekannt, die in Spanien, Frankreich, Algerien, Marokko und auf Rhodos lebten.
Das Atlashörnchen selbst ist in Marokko zuerst im frühen bis mittleren Pleistozän nachgewiesen, wobei die Herkunft der Art unbekannt ist und sie sich keiner der vorher ausgestorbenen Arten des Maghreb sicher anschließen lässt. Eine nahe Verwandtschaft mit der ursprünglich in Spanien vorkommenden Art Atlantoxerus adroveri wurde nahegelegt, jedoch nicht endgültig geklärt.<ref name="Aulagnier 2013" />
Status, Gefährdung und Schutz
Vor allem in den Flachlandbereichen und niedrigeren Bergzügen des Verbreitungsgebietes kommt das Atlashörnchen sehr häufig vor und bis in Höhen von etwa 2000 Metern ist es regelmäßig anzutreffen. Oberhalb dieser Höhe nehmen die Bestände stark ab. Auch im östlichen Teil des Verbreitungsgebietes kommt es zu einer starken Abnahme der Bestände, allerdings existieren in den Wüstenregionen lokale Populationen. Insgesamt wird angenommen, dass es zu natürlichen Bestandsschwankungen kommt.<ref name="IUCN" />
Das Atlashörnchen wird von der International Union for Conservation of Nature and Natural Resources (IUCN) als ungefährdet (Least Concern) eingestuft. Begründet wird dies mit der vergleichsweise weiten Verbreitung und dem häufigen Auftreten der Tiere. Sie kommen dabei in verschiedenen Lebensräumen vor und sind entsprechend anpassungsfähig, auch in von Menschen veränderten und gestörten Habitaten.<ref name="IUCN" /> Die Art wurde außerhalb ihres natürlichen Verbreitungsgebietes angesiedelt und wird in den neuen Lebensräumen als Schädling betrachtet. Bestandsgefährdende Risiken bestehen für das Atlashörnchen nicht.<ref name="IUCN" />
Belege
<references> <ref name="Linné 1758">Carl von Linné: Systema naturae. 10. Auflage, 1758; Band 1, S. 64. (Digitalisat).</ref> <ref name="Forsyth Major 1893">Charles Immanuel Forsyth Major: On some Miocene squirrels, with remarks on the dentition and classification of the Sciurinae. Proceedings of the Zoological Society of London, 1893; S. 179–216, Taxonomie auf S. 189. (Digitalisat).</ref> <ref name="Thomas 1909">Oldfield Thomas: The Generic Arrangement of the African Squirrels. Annals and Magazine of Natural History 3 Series 8, 1909; S. 467–475. (Digitalisat).</ref> <ref name="Anderson 2005">Edward F. Anderson: Das große Kakteen-Lexikon. Eugen Ulmer KG, Stuttgart 2005 (übersetzt von Urs Eggli), S. 459. ISBN 3-8001-4573-1</ref> <ref name="Aulagnier 2013">Stéphane Aulagnier: Genus Atlantoxerus – Barbary Ground Squirrel In: Jonathan Kingdon, David Happold, Michael Hoffmann, Thomas Butynski, Meredith Happold und Jan Kalina (Hrsg.): Mammals of Africa Volume III. Rodents, Hares and Rabbits. Bloomsbury, London 2013, S. 42; ISBN 978-1-4081-2253-2.</ref> <ref name="Aulagnier et al. 2013">Stéphane Aulagnier, Patrick Gouat, Michel Thévenot: Atlantoxerus getulus – Barbary Ground Squirrel. In: Jonathan Kingdon, David Happold, Michael Hoffmann, Thomas Butynski, Meredith Happold und Jan Kalina (Hrsg.): Mammals of Africa Volume III. Rodents, Hares and Rabbits. Bloomsbury, London 2013, S. 43–44; ISBN 978-1-4081-2253-2.</ref> <ref name="Barrientos et al. 2009">Rafael Barrientos, Francisco Valera, Andrés Barbosa, Carmen M. Carrillo, Eulalia Moreno: Plasticity of nest-site selection in the trumpeter finch: A comparison between two different habitats. Acta Oecologica 35, 2009; S. 499–506. {{#invoke:Vorlage:Handle|f|scheme=doi|class=plainlinks|parProblem=Problem|errCat=Wikipedia:Vorlagenfehler/Parameter:DOI|errClasses=error editoronly|errHide=1|errNS=0 4 10 100}}</ref> <ref name="Casanovas-Vilar & van Dam 2013">Isaac Casanovas-Vilar, Jan van Dam: Conservatism and Adaptability during Squirrel Radiation: What Is Mandible Shape Telling Us? PLOS One, 4. April 2013. {{#invoke:Vorlage:Handle|f|scheme=doi|class=plainlinks|parProblem=Problem|errCat=Wikipedia:Vorlagenfehler/Parameter:DOI|errClasses=error editoronly|errHide=1|errNS=0 4 10 100}}</ref> <ref name="Herron et al. 2005">M.D. Herron, J.M. Waterman, C.L. Parkinson: Phylogeny and historical biogeography of African ground squirrels: the role of climate change in the evolution of Xerus. Molecular Ecology 14, 2005; S. 2773–2788. {{#invoke:Vorlage:Handle|f|scheme=doi|class=plainlinks|parProblem=Problem|errCat=Wikipedia:Vorlagenfehler/Parameter:DOI|errClasses=error editoronly|errHide=1|errNS=0 4 10 100}}</ref> <ref name="IUCN">{{
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<ref name="Thorington et al. 2012">Richard W. Thorington Jr., John L. Koprowski, Michael A. Steele: Squirrels of the World. Johns Hopkins University Press, Baltimore MD 2012; S. 200–201. ISBN 978-1-4214-0469-1</ref> <ref name="Traveset et al. 2009">A. Traveset, M. Nogales, J. A. Alcover, J. D. Delgado, M. López-Darias, D. Godoy, J. M. Igual, P. Bover: A review on the effects of alien rodents in the Balearic (Western Mediterranean Sea) and Canary Islands (Eastern Atlantic Ocean). Bioligal Invasions 11, 2009; S. 1653–1670. (<templatestyles src="Webarchiv/styles.css" />{{#if:20160305154639
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<ref name="Wilson & Reeder 2005">Atlantoxerus getulus In: Don E. Wilson, DeeAnn M. Reeder (Hrsg.): Mammal Species of the World. A taxonomic and geographic Reference. 2 Bände. 3. Auflage. Johns Hopkins University Press, Baltimore MD 2005, ISBN 0-8018-8221-4.</ref> </references>
Literatur
- Richard W. Thorington Jr., John L. Koprowski, Michael A. Steele: Squirrels of the World. Johns Hopkins University Press, Baltimore MD 2012; S. 200–201. ISBN 978-1-4214-0469-1
- Stéphane Aulagnier, Patrick Gouat, Michel Thévenot: Atlantoxerus getulus – Barbary Ground Squirrel. In: Jonathan Kingdon, David Happold, Michael Hoffmann, Thomas Butynski, Meredith Happold und Jan Kalina (Hrsg.): Mammals of Africa Volume III. Rodents, Hares and Rabbits. Bloomsbury, London 2013, S. 43–44; ISBN 978-1-4081-2253-2.
- Stéphane Aulagnier: Genus Atlantoxerus – Barbary Ground Squirrel In: Jonathan Kingdon, David Happold, Michael Hoffmann, Thomas Butynski, Meredith Happold und Jan Kalina (Hrsg.): Mammals of Africa Volume III. Rodents, Hares and Rabbits. Bloomsbury, London 2013, S. 42; ISBN 978-1-4081-2253-2.
Weblinks
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